（动物学专业论文）舟山岛屿种群北草蜥生活史特征的微地理变异.pdf

南京师范大学硕士学位论文 舟山岛屿种群北草蜥的微地理变异 舟山岛屿北草蜥生活史特征的微地理变异 周婷 南京师范大学生命科学学院 江苏省生物多样性和生物技术重点实验室南京2 1 0 0 9 7 摘要 本文以采集自舟山群岛的九个隔离岛屿和宁波的北草蜥( t a k y d r o m u s s e p t e n t r i o n a l i s ) 为模型，探讨形态和繁殖生活史特征的小地理尺度变异，检测温 度对卵孵化以及幼体表型特征的影响。 北草蜥成体体长无两性差异，但雄体头部大小显著大于雌体，雌体腹长则显 著大于雄体。北草蜥腹长和头部大小存在显著的地理变异。 北草蜥繁殖特征存在窝间差异。首窝卵的窝卵数、窝卵重和相对窝卵重明显 高于后续窝卵，而卵大小和卵重量无显著窝间差异。协方差分析去除母体体长差 异的影响后，卵大小、窝卵数及窝卵重的种群间差异仍然存在，表明相关特征的 地理变异具有一定的遗传基础。 用与母体体长的回归剩余值去除母体大小影响后，检测到卵大小与卵数量之 间存在权衡关系，表明产卵数量较多的母体须产较小的卵。卵大小和数量的权衡 线存在显著的地理变异。 孵化热环境显著影响孵化期，但对孵化成功率无显著影响。来自不同种群的 卵孵化期差异显著，如2 4 3 2 - 2 8o c 条件下，嵊山种群的孵化期最长，六横岛的 孵化期最短；2 8o c 条件下，嵊山种群的孵化期亦大于其他种群的孵化期。来自 不同种群的卵孵化成功率无显著差异。 相同孵化温度下孵出幼体的大小及形态特征具有种群间差异。孵化温度对幼 体的表型特征有显著的影响。各地理种群幼体的运动能力无显著差异。孵化温度 对幼体停顿次数和疾跑速有显著影响，但对持续最大运动距离无显著影响。 关键词：北草蜥( t a k y d r o m u ss e p t e n t r i o n a l i s ) ；生活史特征；地理变异；两性异 形；繁殖；卵大小一数量权衡；孵化；幼体表型 南京师范大学硕士学位论文 舟山岛屿种群北草蜥的微地理变异 m i c r o g e o g r a p h i cv a r a f i o ni nl i f e h i s t o r yt r a i t sa m o n g i n s u l a rp o p u l a t i o n so ft a k y d r o m u ss e p t e n t r i o n a l i s ( r e p t i l i a ； l a c e r t i d a e ) i nz h o u s h a ni s l a n d s z h o u l i n g j i a n g s uk e yl a b o r a t o r yf o rb i o d i v e r s i t ya n db i o t e c h n o l o g y , c o l l e g eo f l i f es c i e n c e s ， n a n j i n gn o r m a lu n i v e r s i t y , n a n j i n g2 1 0 0 9 7 ，c h i n a a b s t r a c t iu s e dn o r t h e r ng r a s sl i z a d s ( t a k y d r o m u ss e p t e n t r i o n a l i s ) ，c o l l e c t e df r o mn i n e g e o g r a p h i c a l l ys e p a r a t e dp o p u l a t i o n si nz h o n s h a ni s l a n d sa n dn i n g b oa sm o d e l a n i m a l st os t u d ym i e r o g e o g r a p h i ev a r i a t i o ni nl i f e - h i s t o r yt r a i t sa n dt h ee f f e c t so f i n c u b a t i o nt e m p e r a t u r eo nh a t c h l i n gp h e n o t y p e s a d u l tl i z a r d so fb o t hs e x e sd i dn o td i f f e ri ns n o u t - v e n tl e n g t h t h u sc o n f i r m i n g t h a tt s e p t e n t r i o n a t i si sam o n o m o r p h i cl i z a r d b e t w e e ns e x d i f f e r e n c e si nh e a ds i z e ( h e e dl e n g t ha n dh e e dw i d t h ) a n da b d o m e nl e n g t hw e r ev e r ye v i d e n t ，w i t hm a l e s b e i n gl a r g e ri n h e a ds i z ea n df e m a l e sb e i n gl a r g e ri na b d o m e nl e n g t h a b d o m e n l e n g t ha n dh e e ds i z ed i f f e r e ds i g n i f i c a n t l ya m o n gp o p u l a t i o n s i na l li n v o l v e dp o p u l a t i o n sc l u t c hs i z e c l u t c hm a s sa n dr e l a t i v ec l u t c hm a s sw e r e g r e a t e ri nt h ef i r s tc l u t c ht h a ni nt h es u b s e q u e n tc l u t c h e s i n t e r - c l u t c hv a r i a t i o ni n r e p r o d u c t i v et r a i t sw i t sv e r ye v i d e n ti nt h el i z a r d ；h o w e v e r , i n t e r - c l u t c ho rs e a s o n a l s h i r si ne g gs i z e ( 1 e n g t ha n dw i d t h ) a n de g gm a s sw e r en o td e t e c t e di nt h ep r e s e n t s t u d y , g e o g r a p h i cv a r i a t i o ni ne g gs i z e ，c l u t c hs i z ea n dc l u t c hm a s sw a se v i d e n te v e n w h e nr e m o v i n gt h ei n f l u e n c eo fv a r i a t i o ni nf e m a l e s i z e ，t h u ss i g n i f y i n gt h a t d i f f e r e n c e si nt h ei n v o l v e dt r a i t sa r ea tl e a s tp a r t l yd e t e r m i n e dg e n e t i c a l l y ba l lp o p u l a t i o n se g gs i z ew a sn e g a t i v e l yc o r r e l a t e d 喇也r e l a t i v ef e c u n d i t y ( r e s i d u a l sd e r i v e df r o mt h er e g r e s s i o no fc l u t c hs i z eo nf e m a l e ss v l ) ，t h u ss i g n i f y i n g t h a tf e m a l e sw i 廿1ar e l a t i v e l yh i g hl e v e lo ff e c u n d i t yl a yr e l a t i v e l ys m a l le g g s t h e e g gs i z e n u m b e rt r a d e o f f l i n ed i f f e r e ds i g n i f i c a n t l ya m o n gp o p u l a t i o n s i n c u b a t i o nt e m p e r a t u r es i g n i f i c a n t l ya f f e c t e di n c u b a t i o nl e n g t h ，b u tn o th a t c h i n g 南京师范大学硕士学位论文舟山岛屿种群北草蜥的微地理变异 s u c c e s s i n c u b a t i o nl e n g t hd i f f e r e ds i g n i f i c a n t l ya m o n gp o p u l a t i o n s f o re x a m p l e ，t h e m e a ni n c u b a t i o nl e n g t ha t2 4 - 3 2 - 2 8 。cw a sl o n g e s ti nt h es h e n g s h a np o p u l a t i o na n d s h o r l p s ti nt h el i u h e n gp o p u l a t i o n h a t c h i n gs u c c e s sd i dn o td i f f e ra m o n g p o p u l a t i o n s h a t c h l i n g sd e r i v e df r o me g g si n c u b a t e da tt h es a m et e m p e r a t u r ed i f f e r e da m o n g p o p u l a t i o n si n s i z ea n dm o r p h o l o g y i n c u b a t i o nt e m p e r a t u r ee x e r t e ds i g n i f i c a n t e f f e c t so nh a t c h l i n gp h e n o t y p e s t h el o c o m o t o rp e r f o r m a n c eo fh a t c h l i n g sd i dn o t d i f f e ra m o n gp o p u l a t i o n s i n c u b a t i o nt e m p e r a t u r ea f f e c t e dt h en u m b e ro fs t o p sa n d s p r i n ts p e e do f h a t c h l i n gb u tn o t ，t h em a x i m a ld i s t a n c et r a v e l e di nt h er a c e t r a c k k e yw o r d s ：n o r t h e r ng r a s sl i z a r d ( t a k y d r o m u ss e p t e n t r i o n a l i s ) ；l i f eh i s t o r yt r a i t ； g e o g r a p h i cv a r i a t i o n ；s e x u a ld i m o r p h i s m ；r e p r o d u c t i o n ；e g gs i z e - n u m b e rt r a d e - o f f ； i n c u b a t i o n ；h a t c h l i n gp h e n o t y p e i i i 学位论文独创性声明 本人郑重声明： 1 、坚持以“求实、创新”的科学精神从事研究工作。 2 、本论文是我个人在导师指导下进行的研究工作和取得的研究 成果。 3 、本论文中除引文外，所有实验、数据和有关材料均是真实的。 4 、本论文中除引文和致谢的内容外，不包含其他人或其它机构 已经发表或撰写过的研究成果。 5 、其他同志对本研究所做的贡献均已在论文中作了声明并表示 了谢意。 学位论文使用授权声明 本人完全了解南京师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学 校有权保留学位沦文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索：有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的学位论文在 解密后适用本规定。 作者签名：! 虱叠 日 期：2 = 望：兰! 望 南京师范大学硕士学位论支舟山岛屿种群北草蜥的微地理变异 第一章文献综述 1 1 形态特征的两性异形及其进化 动物界普遍存在形态、个体大小、体色和局部特征( 如头部大小、尾长) 的 两性异形，该现象一直倍受进化生态学工作者的关注( s h i n e ，2 0 0 4 ，2 0 0 5 ；l e g a l l i a r de ta 1 ，2 0 0 6 ；l ie ta 1 ，2 0 0 6 ) 。两性异形是性选择压力、非性选择压力或两 种选择压力共同作用的结果，具有重要的进化生态学意义( j ie ta 1 ，1 9 9 7 ，1 9 9 8 ；林 植华等，2 0 0 0 ；张永普等，2 0 0 0 ) 。动物两性异形进化主要受三种选择压力的影响： ( 1 ) 自然选择导致两性异形并使两性生境利用或生态位产生偏移；( 2 ) 性选择 驱使雄性向较大体形方向进化或使某些局部形态特征有利于雄性提高交配机会； ( 3 ) 生育力选择驱使雌性向较大体形方向发展或使某些局部形态特征有利于雌 性增加繁殖输出( r e p r o d u c t i o no u t p u t ) ( o l s s o ne ta 1 ，2 0 0 2 ；s h i n e ，2 0 0 5 ) 。除了上 述原因外，两性个体局部特征的生长速率差异、两性寿命或死亡率差异、两性食 性的分离以及分配用于生长和繁殖的物质和能量的不同亦导致两性异形的产生 ( s i n s c he ta 1 ，2 0 0 2 ；c o xe ta 1 ，2 0 0 3 ；r u t h e r f o r d ，2 0 0 4 ；张永普等，2 0 0 4 ；l e g a l l i a r de ta 1 ，2 0 0 6 ) 。 蜥蜴类动物存在三种体型大小的两性异行类型：( 1 ) 雄性成体大于雌性成体， 如中国石龙子( e u m e c e sc h i n e n m s ；林植华等，2 0 0 0 ) 、蓝尾石龙子( e u m e c e s e l e g a n s ；杜卫国等，2 0 0 1 ) 、蜡皮蜥( l e i o l e p i sr e r e e v e s i i ；林炽贤等，2 0 0 4 ) 、多线 南蜥( m a b u y am u l t i f a s c i a t a ；j ie ta 1 。2 0 0 6 ) 和原尾蜥虎( h e m i d a c t y l u sb o w r i n g f i ；x u a n dj i ，2 0 0 7 ) ；( 2 ) 雌性成体大于雄性成体，如多疣壁虎( g e k k o j a p o n i c u s ；计翔 等，1 9 9 1 ) 、印度蜒蜥( s p h e n o m o r p h u si n d i c u s ；计翔等，2 0 0 0 ) 和青海沙蜥 ( p h r y n o c e p h a l u sv l a n g a l i i ；z h a n ge ta l ，2 0 0 5 ) ；( 3 ) 雌雄成体大小无明显差异，如 北草蜥( t a k y d r o m u s s e p t e n t r i o n a l i s ；j ie ta 1 ，1 9 9 8 ) 、变色树蜥( c a l o t e sv e r s i c o l o r ； j i e t a l ，2 0 0 2 a ) 和山地麻蜥( e r e m i a s b r e n c h l e y g 许雪峰等，2 0 0 3 ) 。 蜥蜴雌雄体头部大小的差异是最显著两性异形特征，一般多见于雄性头部大 于雌性( j ic ta 1 ，2 0 0 2 a ；v e r w a i j e ne ta 1 ，2 0 0 2 ；许雪峰等，2 0 0 3 ；c l e m a r me ta 1 ， 2 0 0 4 ；林炽贤等，2 0 0 4 ；l ie ta 1 ，2 0 0 6 ) 。头部大小的两性问差异多系性选择所致。 南京师范大学硕士学位论文舟山岛屿种群北草蜥的微地理变异 较大的雄性具有较大的头部，通常被头部较小的雄性视作相遇时的潜在胜利者。 头部可以通过两种途径变得更大：( 1 ) 通过s v l 增大而增大；( 2 ) 相对于s v l 增 大头部。然而，蛇类中雌蛇具有较大的头部，其差异可能与两性间食性分离、生 境隔离、能量分配不同和异速增长等因素有关( s h i n ee ta 1 ，2 0 0 2 ；k r a u s e ，2 0 0 3 ； g r e g o r y ，2 0 0 4 ；s t a f f o r d ，2 0 0 5 ) 。 蜥蜴中，雌雄腹长的两性异性很普遍。雌体腹部较雄体长，有利于提高其繁 殖输出( o l s s o ne ta 1 ，2 0 0 2 ) 。这种两性异形形成与资源分配策略上的两性差异有 关( d u 。2 0 0 3 ) 。雄体将较多地能量分配到头部生长，获得较大的头部，以在繁 殖和能量输入中占据有利地位。而雌体将较多的能量分配到腹部生长，增大腹腔 容量，为怀卵提供充分空间，从而提高繁殖输出。 在爬行动物中，尾长的两性异形也非常普遍。例如，变色树蜥和北草蜥的雄 性尾长大于雌性。变色树蜥尾长的两性异形在初生幼体中就已出现( 邱清波等， 2 0 0 1 ；j ie ta 1 ，2 0 0 2 a ) ；北草蜥中尾长的两性差异与活动有关。雄蛇的尾长于雌蛇， 这与容纳半阴茎( h e m i p e n i s ) 和提高交配成功率有关( s t a f f o r d ，2 0 0 5 ) 。 蜥蜴类动物两性异形在个体发生过程中变得日益明显( z h a n ge ta 1 ，2 0 0 5 ) 。 一些种类幼体就存在两性异形( b r a f i aa n dj i ，2 0 0 0 ；x ua n dj i ，2 0 0 3 ) ，但有些种类 中不存在( z h a n g e ta l 。，2 0 0 5 ) 。 1 2 形态特征的地理变异及进化 爬行动物形态特征的地理变异主要为个体大小、头部大小和鳞片等( k i n g ， 1 9 9 7 ) 。形态特征的地理差异既反映了动物对不同区域环境条件长期适应的结果， 也反映了不同区域环境条件即时作用的结果，前者具有遗传性，后者则与相关特 征的表型可塑性有关( a d o l p ha n dp o r t e r , 1 9 9 3 ) 。 不同地理区域环境因子( 如温度、食物条件、捕食压力、竞争、种群密度等) 有不同程度的差异，这些差异对爬行动物形态特征的地理变异具有重要的作用 ( l o s o s ，1 9 9 4 ) 。温度等环境因子能显著影响爬行动物的胚胎发育，使新生幼体 的形态存在显著差异( s h i n ea n dh a l l o w , 1 9 9 6 ) 。在不同地理环境中，爬行动物 巢温存在差异，可导致幼体表型特征的差异( q u a i l sa n ds h i n e ，1 9 9 6 ) 。因此，引 起爬行动物地理种群间表型差异的原因中，环境因素与遗传因素具有同等作用 2 南京师范大学硕士学位论文 舟山岛屿种群北草蜥的微地理变异 ( q u a l l sa n ds h i n e ，1 9 9 8 ) 。 1 3 繁殖生活史特征的地理变异 繁殖生活史( 窝卵数、卵大小、幼体大小、繁殖频率和性成熟年龄等) 一直 是生活史理论研究的核心之一( r o i f , 2 0 0 2 ) 。分布范围较广的爬行动物其生活史 特征存在种群间差异( j ia n db r a f i a , 2 0 0 0 ；j i ，e ta 1 ，2 0 0 2 b ) 。 爬行动物繁殖生活史的种内差异表现在：( 1 ) 同一种群不同大小个体的繁殖 输出存在差异( s i n e r v oa n dd a u g h t y , 1 9 9 6 ) ，较大个体的繁殖频率大于较小个体 ( b a u w e n sa n dv e h e y e n ，1 9 8 7 ) ，窝卵数和窝卵重与母体体长里正相关( j ia n d b m f i a , 2 0 0 0 ；计翔等，2 0 0 0 ) ；( 2 ) 繁殖期内不同时期的繁殖输出存在差异，如同 一种群的繁殖频率、平均窝卵数和窝卵重存在年龄、季节和年间变异( j ia n db r a _ f l a , 2 0 0 0 ) ：此外，雌体大小与窝卵数的相关程度在个体之间存在差异( v i t ta n d g o l d b e r g ，1 9 8 3 ) ；( 3 ) 繁殖输出存在种群间的差异，如大无耳蜥( c o p h o s a u r u s t e x a n u s ) 两个地理种群的窝卵数、繁殖频率、卵大小、成体大小和存活率等生活 史特征存在显著差异( h o w l a n d ，1 9 9 2 ) ；五个北草蜥种群的繁殖频率、卵大小、 窝卵数和窝卵重存在显著差异( d ue ta l ，2 0 0 5 b ) 。 繁殖生活史特征的种内变异与遗传、气候条件、个体形态、微环境特异性、 反捕行为和策略等因素有关( s i n e r v oa n dd o u g h t y , 1 9 9 6 ) 。 1 4 卵数量与卵大小的权衡 有鳞类爬行动物繁殖输出存在后代大小和数量的权衡，作为生活史理论研究 的核心，这种权衡一直倍受研究者关注( s a k a ia n dh a r a d a ，2 0 0 4 ) 。经典理论预测， 卵大小与窝卵数之间存在负相关关系( s m i t ha n df r e t w e l l ，1 9 7 4 ；b r o c k e l m a n , 1 9 7 5 ) 。这些预测在一些种类中确实得到了证实( j ia n dw a n g ，2 0 0 5 ；d ue ta l ， 2 0 0 5 ) 。但也有一些蛇类和龟鳖类的卵大小与窝卵数不相关( 计翔等，2 0 0 0 ) 。 窝卵数和卵大小的进化受生育力选择( f e c u n d i t ys e l e c t i o n ) 和生存选择 ( s u r v i v a ls e l e c t i o n ) 的影响。生育力选择有利于产众多小型卵者；生存选择有利 于产少数大型卵者。卵大小与其数量的权衡最终使母体的繁殖利益最大化。从大 型卵中孵出的幼体大，质量好，具有较高的生存到性成熟的概率，从而影响到亲 南京师范大学硕士学位论文舟山岛屿种群北苹蜥的微地理变异 体的适合度( f i t n e s s ) ( r o f f , 2 0 0 2 ) 。所以母体会尽可能的产较大的后代以提高其 后代存活率并增加自身的繁殖成功率。然而，亲体用于繁殖的营养物质和能量以 及雌体腹腔容纳量有限，亲体对单枚卵繁殖投入的任何相对增加，会以减少窝卵 数为代价( e i n u ma n df l e m i n g ，2 0 0 0 ；a g r a w a l le ta 1 ，2 0 0 1 ) 。因此，生育力选择和 生存选择压力的共同作用应能导致优化选择( o p t i m i z i n gs e l e c t i o n ) ，在其作用下， 动物产大小优化的卵。 已有研究表明后代大小和数量的权衡存在季节差异( j ia n db r a i l a , 2 0 0 0 ) ，此 外，环境条件和动物的生理和形态特征对其产优化大小的后代具有限制作用 ( f o e m a na n ds h i n e 1 9 9 5 ) 。 1 5 温度对爬行动物卵孵化的影响 动物的胚胎发育阶段是生命史中最重要、最脆弱的阶段。卵生爬行动物胚胎 发育主要在母体体外完成。其胚胎发育过程无疑受到众多环境因子的影响。温度 是影响胚胎发育重要的环境因子之一。由于热环境对动物个体发育早期阶段的影 响比后续阶段的影响更为重要( l u m n m aa n dc h i t t o n - b r o c k , 2 0 0 2 ；l o u r d a i se ta 1 ， 2 0 0 4 ) ，胚胎发育的热依赖性一直是这一领域的研究重点。 温度对胚胎发育速率、孵化成功率、孵出幼体的形态、功能表现、生长和行 为、后代性别产生影响( s h i n e ，2 0 0 4 ；w a p s t r ae ta 1 ，2 0 0 4 ；l i ne ta 1 ，2 0 0 5 ；d ua n dj i ， 2 0 0 6 ；j ie ta 1 ，2 0 0 6 ) 。温度还影响卵生爬行动物的孵化期( 产仔期) ，孵化期随 温度升高而降低，为非线性关系( d ua n dj i ，2 0 0 3 ，2 0 0 6 ) 。在相对较低的温度条 件下，孵化期随温度升高而下降的速率较低( 杜卫国等，2 0 0 2 ；l i ne ta 1 ，2 0 0 5 ) 。 温度显著影响孵出幼体的形态( b r a f i aa n dj i ，2 0 0 0 ；l i ne ta 1 ，2 0 0 5 ；d ua n dj i ， 2 0 0 6 ) 、行为( b r a f l aa n dj i , 2 0 0 0 ；d ua n dj i ，2 0 0 3 ，2 0 0 6 ；j ic ta 1 ，2 0 0 6 b ；l ue ta 1 ， 2 0 0 6 ) 和早期生长( b r a f i aa n dj i ，2 0 0 0 ；d ua n dj i ，2 0 0 3 ；n e l s o ne ta 1 ，2 0 0 4 ；j ie ta 1 ， 2 0 0 3 。2 0 0 6 b ) 。卵生种类中，相对较低及温和温度条件下孵化条件下一般能孵出 较大、较重的幼体、而极端高温和低温条件下孵出较小的幼体；在适宜温度下， 孵化成功率高，而在极端高温和低温下，孵化成功率显著降低；在存活孵化温度 ( v i a b l ei n c u b a t i o nt e m p e r a t u r e ) 外，胚胎则无法完成发育。 孵化温度能影响幼体成对特征的两侧对称性( b i l a t e r a ls y m m e t r y ) ，高温条件 4 南京师范大学硕士学位论文舟山岛屿种群北草蜥的微地理变异 下孵出的幼体两侧对称性的偏移度明显增加( b r a f i a a n d j i ，2 0 0 0 ) 。在一些温度 决定性别( t e m p e r a t u r e ，d e p e n d e n ts e ) 【d e t e x m i n a t i o n ，t s d ) 种类中，胚胎发育温度 还能影响幼体的性别。在自然条件下，t s d 蜥蜴母体可通过选择产卵巢址( 卵 生) 和行为调温( 卵胎生) 影响后代性剐和其他表型特征( w a p s t r ac ta 1 ，2 0 0 4 ； l a n g l d l d ea n ds h i n e ，2 0 0 5 ；a l l s o pe ta 1 ，2 0 0 6 ；j ie ta 1 ，2 0 0 6 ) 。 迄今为止，热环境影响胚胎发育和幼体特征的证据大多来自恒温孵卵研究。 在实验室控制条件下，所得结果尽管能精确描述环境因子对卵孵化的作用，然而 由于野外卵孵化环境的复杂性使实验室数据延伸到自然种群的应用需非常谨慎。 近来，爬行动物卵在自然或人工模拟自然条件下的孵化引起了生态学家的关注。 南京师范大学硕士学位论文舟山岛晦种群北草蜥的徽地理变异 第二章实验动物的采集和饲养 北草蜥为中国特有蜥蜴，广泛分布于中国大陆( 赵尔宓等，1 9 9 9 ) ( 图2 1 ) 。 北草蜥生活在山地草丛中，多分布在海拔4 3 6 1 7 0 0 m 的山坡；产卵季节为4 7 月 ( j i ，e ta 1 ，1 9 9 8 ；d u ，2 0 0 3 ) 。 本研究选择的采集地点是浙江省舟山岛屿的九个隔离小岛屿：六横岛( l h ) 、 桃花岛( t h ) 、金塘岛( j t ) 、大长涂山( d c t ) 、岱山岛( d s ) 、大衢山岛( d q ) 、 大洋山( d y s ) 、嵊山( s h ) 、嵊泗( s s ) 、以及舟山岛邻近的陆地宁波( n b ) ( 图 2 2 ) 。各采集地的经纬度( 表2 1 ) 。 本文工作于2 0 0 6 年进行，四月中旬至五月上旬，在各采集地用圈套( n o o s e ) 或徒手捕捉实验动物。捕获个体带回杭州师范大学两栖爬行动物实验室。用数显 表2 1 十个北草蜥采集地的经纬度 t a b l e2 1l a t i t u d ea n dl o n g t i t u d eo f t h et e nl o c a l i t i e sw h e r en o r t h e r ng r a s sl i z a r d s w e r ec o l l e c t e d 地理位置经度纬度 鱼! ! g ! ! 坚塾! ! ! ! ! 竺! 型i 2 塾! 璺堑堡垒!垦旦坠l ；堂 六横岛 l i u h e n g 桃花岛 t a o h u a 宁波 n i n g b o 金塘岛 j i n t a n g 大长涂山 d a e h a n g t u s h a _ n 岱山岛 d a i s h a n 大衢山岛 d a q u s h a n 大洋山 d a y a n g s h a n 嵊山 s h e n g s h a n 1 2 2 0 0 6 e2 9 0 4 4 n 2 9 0 4 8 n 1 2 2 。0 6 e2 9 0 5 2 n 3 0 。o l ，n 3 0 0 1 4 n 1 2 2 。0 8 e3 0 0 1 6 n 1 2 2 0 2 0 e3 0 0 2 5 n 1 2 2 0 0 4 e3 0 。3 4 n 1 2 2 0 4 6 e3 0 0 4 2 n 6 南京师范大学硬士学位论文 舟山岛屿种群北苹蜥的微地理变异 图2 1 中国北草蜥地理分布 f i g 2 1t h eg e o g r a p h i c a ld i s t r i b u t i o no f t h en o r t h e r ng r a s sl i z a r di nc h i n a 图2 2 北草蜥采集地( 六横岛、桃花岛、宁波、金塘岛、大长涂山、岱山岛、大衢山岛 大洋山、嵊山、嵊泗) f i g 2 2g e o g r a p h i c a ll o c a l i t i e sw h e r en o r t h e r ng r a s sl i z a r d sw e r ec o l l e c t e d ( l i u h e n g ，t a o h u a , n i n g b o ，j i n t a n g ，d a c h a n g t u ，d a i s h a n ，d a q u s h a n ，d a y a n g s h a n ，s h e n g s h a na n ds h e n g s i ) 7 南京师范大学硕士学位论文舟山岛屿种群北草蜥的徽地理变异 游标卡尺测定动物的体长( s v l ，s n o u t - v e n tl e n g t h ) 、腹长( a l ，a b d o m e nl e n g t h ) 、 尾长( t l ，t a i ll e n g t h ) 、头长( h l ，h e a dl e n g t h ) 和头宽( h w h e a dw i d t h ) ( 0 o l m m ) ，用m e t t l l e r 电子天平测定体重( 士o 0 0 1 9 ) ，随后剪趾标记，以便识别。 实验动物饲养于6 0 x4 0 x3 0 c m 的整理箱内( 六雌六雄) ，整理内覆盖植被、 沙土、石块等模拟其自然环境。饲养场内悬挂6 0 w 加热灯泡1 只( 离地面1 5 c m ) ， 供蜥蜴调节体温( 早上七点至下午五点) 。食物为黄粉虫( t e n e b r i om o l i t o r ) 幼 虫。供给充分的食物和饮水。定期在饮水中添加2 1 金维他和钙粉，以确保实验 个体获得全价营养。 8 南京师范大学硬士学位论文 舟山岛屿神群北草蜥的微地理变异 第三章舟山群岛北草蜥形态特征的变异及进化 引言 动物形态特征的性别、年龄和地理差异常反映了有机体与环境之间的生态关 系，以及生物进化的趋势。揭示生物体形态特征的变异及其生态学和进化意义， 具有重要的理论意义。 体形大小、体色、局部形态特征和行为模式的两性差异是动物界的普遍现象 ( s h i n e ，2 0 0 4 ，2 0 0 5 ；l eg a l l i a r de ta 1 ，2 0 0 6 ；j ie ta 1 ，2 0 0 6 ) 。两性异形的研究一直 是进化生态学倍受关注的领域之一。性选择( s e x u a ls e l e c t i o n ) 是许多物种两性 异形进化的重要原因( d a r w i n , 1 8 7 1 ) ，但性选择以外的生育力选择以及性成熟 年龄、两性寿命或死亡率、食性和生长物质分配模式等方面的差异也能导致动物 的两性异形( s h i n ee ta 1 ，2 0 0 2 ；c o xe ta 1 ，2 0 0 3 ；r u t h e r f o r d ，2 0 0 4 ；张永普等，2 0 0 4 ； j o h n s o n e t a l ，2 0 0 5 ) 。性选择理论认为，较大的雄性个体有利于在争夺配偶竞争 中取胜而获得交配权( 林炽贤等，2 0 0 4 ) ，而性选择压力作用于雌性个体，可使雌 性个体更倾向于增加腹部长度而有利于繁殖输出的增加( o l s s o ne t a l ，2 0 0 2 ) 。此 外，自然选择压力( n a t u r a ls e l e c t i o n ) 所导致的两性阃生境利用和食性分离等也 可促进两性异形的进化( s h i n ee ta 1 ，2 0 0 2 ；s t u a r t - f o xa n do r d ，2 0 0 4 ) 。 头部大小的差异是爬行动物最显著的两性异形特征( j ie ta 1 ，2 0 0 2 a ；张永普 等，2 0 0 4 ；v i n c e n te ta 1 ，2 0 0 4 ；c l e m a n ne ta 1 ，2 0 0 4 ；v o g f i n ，2 0 0 5 ；l i e ta 1 ，2 0 0 6 ) 。 头部大小的两性间差异与性选择有关，较大雄性具有较大的头部，与头部较小的 竞争个体相遇时，常为潜在的胜利者；蛇类两性问食性的分离亦是导致头部差异 的原因( k r a u s e ，2 0 0 3 ；v i n c e n te ta 1 ，2 0 0 4 ) 。部分种类雄性的头部在孵出时就大 于雌性，且该差异随个体发育变得更为显著( j ie ta 1 ，2 0 0 2 a , 2 0 0 2 b ；许雪峰等， 2 0 0 3 ；l eg a l l i a r de ta 1 ，2 0 0 5 ，2 0 0 6 ) 。另一些蜥蜴早期幼体头部两性同形，接近 性成熟时才显示头部两性异形( 林植华等，2 0 0 0 ；张永普等，2 0 0 4 ) 。 头部大小两性异形对两性个体具有不同的进化意义：( 1 ) 因头部较大的雄性 在竞争资源( 包括配偶、领域、食物等) 的格斗中具有优势( c r v o a i ka n dv a n d a m m e ，2 0 0 3 ；b r u n e r e t a l 。，2 0 0 5 ) ，从而在作为种群中潜在的胜利者占据主要地 9 南京师范大学碉士学位论文 舟山岛屿种群北草蜥的微地理变异 位；( 2 ) 因腹腔空间对雌体增加繁殖输出具有重要作用( 计翔等，2 0 0 0 ；o l s s o ne t a i ， 2 0 0 2 ) ，性成熟雌性牺牲头部生长以相对增加躯干生长从而增加繁殖输出。爬行 动物的个体大小、头部大小和鳞片等具有地理变异( k i n g ，1 9 9 7 ) 。这些变异可能 是长期适应进化的结果，也有可能仅是对区域环境条件的即时反应。所以，在引 起爬行动物地理种群间表型差异的原因中，难以区分环境因素、遗传因素及其交 互影响的作用( q u a i l sa n ds h i n e , 1 9 9 8 ) 。本文就以舟山群岛北草蜥为模式动物来 研究爬行动物形态特征的两性异性和地理差异。 3 1 材料与方法 3 1 1 形态测定 研究用北草蜥于2 0 0 6 年4 月中旬至5 月中旬，分别捕自浙江省舟山岛屿的 九个隔离小岛屿：六横岛( l h ) 、桃花岛( t h ) 、金塘岛( j t ) 、大长涂山( d c t ) 、 岱山岛( d s ) 、大衢山岛( d q ) 、大洋山( d y s ) 、嵊山( s h ) 、嵊泗( s s ) ，以 及与舟山岛邻近的陆地宁波( n b ) 。对捕获个体鉴定性别，称重，并测定下列形 态指标： 体长( s v l , s n o u t - v e n tl e n g t h ) ：吻端至肛鳞前沿； 腹长( a l ，a b d o m e nl e n g t h ) ：领鳞至肛鳞前沿； 头长( h l ，h e 甜l e n g t h ) ：吻端至外耳道前缘长； 头宽( h w ：h e a dw i d t h ) ：左右颌关节间距； 尾长( t l ，t a i ll e n g t h ) ：泄殖腔孔后缘至尾末端。 所有长度用数显游标卡尺测定，精度为o 0 1n m l ，体重用m e a l i e r 电子天平 测定，精度为0 0 0 1g 。 3 1 2 统计分析 采用k o l m o g o r o v - s m i r n o v 和f - m a x 检验分别分析数据的正态性和方差的均 一性。应用线性回归分析局部形态特征与母体s v l 的关系，用相关分析检测形 态特征之间的相互关系。计算各形态特征与s v l 的回归剩余值作为其个体大小 矫正值用单因子方差分析( o n e - w a ya n o v a ) 、协方差分析( a n c o v a ) 、双 因素方差分析( t w o w a y a n o v a ) 检测形态特征的性别和地理差异。 1 0 南京师范大学硕士学位论文舟山岛屿种群北草蜥的微地理变异 3 2 结果 北草蜥成体体色存在显著的两性异形，雄体有明显的两条黄色背线，雌体则 较淡；雄体腹侧黑点显著多于雌体。不同地理种群的体色也存在显著差异。 由于北草蜥成体腹长、头长及头宽均与体长呈显著正相关。因此用以s v l 为协变量的a n o c v a 检测成体腹长和头部大小的两性差异和地理差异。结果显 示，北草蜥成体腹长、头部大小均存在两性异形，而成体体长无显著两性异形( 表 3 1 ) 。雌体腹长显著大于雄体( 图3 1 ) ，而雄体头部大小显著大于雌体( 图3 2 ，图 3 3 ) 。雌雄成体腹长和头部大小随体长的增长呈异速增长，雌体腹长的增长速率 大于雄体，而雄体头部大小的增长速率大于雌体( 图3 1 ，图3 2 ，图3 3 ) 。 北草蜥体长、腹长、头长、头宽均有显著的地理差异( 表3 1 ) 。宁波种群北 草蜥成体腹长最长，大长涂山、大洋山和六横岛种群北草蜥成体腹长最短；大衢 山岛、大洋山、嵊山和嵊泗种群北草蜥头长最大，六横岛和桃花岛种群北草蜥头 长最小；六横岛种群北草蜥头宽最大，桃花岛种群北草蜥头宽最小。 3 3 讨论 3 3 1