（植物营养学专业论文）NaCl和PEG胁迫对不同基因型玉米幼苗伤害比较.pdf

扬州大学学位论文原创性声明和版权使用授权书 学位论文原创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是在导师指导f 独立进行研冗工作所取得的 研究成果。除文中已经标明引用的内容外，本论文不包含其他个人或集体已经 发表的研究成果。对本文的研究做出贡献的个入和集体，均已在文中以明确方 式标明。本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：刊彩丰冬 签字日期：瑚年多月侈日 学位论文版权使用授权书 本人完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并 向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和电子文档，允许论文被查阅和 借阅。本人授权扬州大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进 行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授 权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库， 并通过网络向社会公众提供信息服务。 导师签名：市百免 签字日期：羽妒年月日 私阳彩日 嬲阳 ： 年 名 ， 堑 弼 者 五 作 ： 文 期 沦 日 位 字 学 签 姚彩艳n a c l 和p e g 胁迫对不同基因型玉米幼苗伤害比较 中文摘要 低渗胁迫是盐和干旱条件下均可能存在的对植物生长起障碍作用的逆境条 件，但植物对这两种产生原因不同的低渗胁迫在某些生理代谢方面作出的反应是 否有差异还少有研究。本文采用水培实验，分别用n a c l 和p e g ( 聚乙二醇) 配置 的等渗溶液处理玉米幼苗，在不同渗透势( 0 5 、0 6 、o 7 、o 8m p a ) 条件下胁 迫7 2 h 后，考察两种具有不同抗盐能力的玉米基因型登海1 1 和苏玉1 6 的幼苗生 长、生理生化指标的变化情况，以及它们对盐分胁迫和水分胁迫的响应情况。通 过对多项指标的测定分析，得到以下主要结果： ( 1 ) 就抗盐品种登海1 1 来说，n a c l 和p e g 两种处理均引起幼苗叶片相对含 水量、叶绿素含量、生物量、株高、地上部分和地下部分k 含量降低，叶片细胞 电解质渗漏率、游离脯氨酸和可溶性糖含量上升；对不同用量n a c l 和p e g 的处 理，随着渗透势的下降，玉米叶绿素含量、根系活力均呈现出先升高后降低的特 点。随着n a c l 和p e g 浓度的增加，叶片相对含水量、叶绿素含量、生物量、株 高、地上部分和地下部分k 含量降低程度加大，叶片细胞电解质渗漏率越大；p e g 胁迫的幼苗地上部分n a 积累量随着p e g 浓度的增加而增加，地下部分n a 积累量 随着p e g 浓度的增加而降低；等渗n a c l 和p e g 处理时n a c l 胁迫下叶片相对含 水量、生物量、株高高于p e g 处理的情况；等渗n a c l 和p e g 胁迫比较，渗透势 为o 5 m p a 、o 6 m p a 时p e g 胁迫时根系活力大于n a c l 胁迫处理，渗透势为0 7 m p a 、 o 8 m p a 时n a c l 胁迫时根系活力大于p e g 胁迫处理；等渗n a c l 和p e g 处理时 p e g 胁迫下叶绿素含量低于n a c l 胁迫，但相差幅度不明显；作为重要的有机渗透 调节物质的游离脯氨酸和可溶性糖含量在p e g 造成的渗透势胁迫下要高于n a c l 造成的等渗胁迫；对根系生长来说，受干旱引起的低渗透势的影响比受盐浓度增 大所引起的低渗透势的影响要大。 ( 2 ) 就常规品种苏玉1 6 来说，随着渗透势的降低四种浓度的n a c l 和p e g 胁迫下玉米叶片相对含水量、株高均逐渐减小，但相差程度不大；等渗条件下 n a c l 处理与p e g 处理的植株地上部的鲜、干重都有差异，但是变化幅度不一，渗 2 扬州大学硕士学位论文 透势为o 5 m p a 、0 6 m p a 时等渗条件下，p e g 处理地上部的鲜、干重大于n a c l 处理；渗透势为0 7 m p a 、0 8 m p a 时等渗条件下，n a c i 处理地上部的鲜、干重大 于p e g 处理；等渗n a c l 处理与p e g 处理相比，n a c l 处理地下部的鲜、干重大于 p e g 处理；随着渗透势的降低n a c l 胁迫下玉米叶绿素含量表现出先降低后升高 过程，p e g 胁迫下玉米叶绿素含量表现出先升高后降低过程；随着渗透势的降低 叶片细胞质膜的相对透性随胁迫程度增加而递增；等渗条件下n a c l 处理与p e g 处理相比p e g 处理要比n a c l 处理叶片细胞质膜的相对透性大。随着渗透势的降 低脯氨酸和可溶性糖含量增大；等渗条件下n a c l 处理要比p e g 处理积累的脯氨 酸含量高；等渗条件下p e g 处理要比n a c l 处理积累的可溶性糖含量高，但相差 幅度不大；对根系生长来说，p e g 和n a c l 对其根系直径的影响很小，而n a c l 对 根长、根表面积和根体积的影响大于p e g 对它们的影响；n a c l 和p e g 处理下玉 米根系活力均有一个先上升后下降的过程；n a c l 胁迫处理在渗透势由对照 ( 一0 3 m p a ) 降低到0 5 m p a 时根系活力呈上升趋势，在渗透势由o 5 m p a 降低到 o 8 m p a 时根系活力下降；p e g 胁迫处理在渗透势由对照( ，o 3 m p a ) 降低到0 5 m p a 时根系活力呈上升趋势，但是幅度不大，在渗透势由o 5 m p a 降低到一0 8 m p a 时根 系活力下降；等渗n a c l 和p e g 胁迫处理比较，n a c l 胁迫时根系活力大于p e g 胁迫处理；渗透势为0 5 m p a 时n a c l 和p e g 处理玉米叶片中k + 含量高于对照， 其余渗透势条件下n a c l 和p e g 两种胁迫处理均导致玉米叶片中k + 含量降低，且 随着渗透势的降低积累的量越小；渗透势为，o 5 m p a 时n a c l 处理玉米根中积累的 k + 含量高于对照，其它处理均导致根系中k + 含量降低，且随着渗透势的降低而降 低；根系中k + 含量小于叶片，渗透势为o 8 m p a 时n a c l 和p e g 处理叶片和根系 中k + 含量与对照相比显著降低；等渗条件下n a c l 胁迫与p e g 胁迫相比p e g 胁迫 要比n a c l 胁迫积累的k + 含量小。 由实验结果可知，不仅在非等渗条件下两种供试品种生理指标有所差异，而 且在等渗的n a c l 和p e g 胁迫下，两者的含量也不相同。抗盐品种登海1 1 由p e g 所造成的渗透势的降低对玉米幼苗的影响大于由n a c l 所造成的渗透势的降低的影 响；常规品种苏玉1 6 与此相反，由n a c l 所造成的渗透势的降低导致重要的有机 姚彩艳n a c l 和p e g 胁迫对不同基因型玉米幼苗伤害比较 渗透调节物质的游离脯氨酸含量大于由p e g 所造成的渗透势的降低。这种情况表 明，由盐所造成的渗透势的降低和p e g 所造成的渗透势的降低对体内代谢的影响 是有所区别的，而且不同基因型在受渗透势胁迫时的表现也不相同。 关键词：n a c l ；p e g ；等渗胁迫；生理指标 4 扬州大学硕士学位论文 c o m p a r i s o no fn a c la n dp e g s t r e s s e st od i f f e r e n t g e n o 蚵p e so fm a 娩es e e d l i n g s a b s t r a c t o s m o t i cs t r e s se x i s t su n d e rd r o u g h to rs a l i 血够c i r c u m s t a i l c e s ，、：h i c hc a u s e d r e d u c t i o no fp l a n t 铲o 、机h t m st h e s i sa i m e dt oc o m p a r eo s m o t i cs t r e ：s sa r i s i i l gf b mm e t 、od i 虢r e n tc i r c 啪s 伽c e s ，f o rs of 打“i ss t i l ln o tc l e a r 、h e t h e rt h e yh a sd i 腩r e n c e so n p h y s i o l o g i c a lm e t a b o l i s m 7 i w og e n o 帅e so fm a i z es e e d l i n g s ，d e n 曲a i1 1 ( s a l t r e s i s t a n t ) a i l ds u ) m16 ( s a h s e n s i t i v e ) 、v e r et r e a t e d 晰mi s o t o m cs o l u t i o l l so fn a c l 龇1 dp e g ( p o l y e t h y l e n eg l y c 0 1 ) a tf i v eo s m o t i cp o t e n t i a ll e v e l s ，行o m o 3m p at o 一0 8m p 如f o r 7 2h o w s p l a n tg r o w t l l ，s o m ep h y s i o l o g i c a la s p e c t sa n dp l a n tr e s p o n s e st od 柏u g h t 甜l d s a l 证i t ys t r e s sw e r es 砌i e d t h er e s u l t sw e r es u i n m a r i z e da sf o u o w s ： ( 1 )c o m p a r i s o n o fn a c la i r l dp e gs 白陀s s e so n d e n 曲a i( s a l t r e s i s t a n tm a i z e ) s e e d l m g s n a c la n dp e g 讹a t i n e n td e c r e a s e db i o m a u s s ，p l a n th e i g h t ，l e a fr e l a t i v ew a t e r c o n t e n t ，c l l l o r o p h y l lc o n t e n ta 1 1 dc c o n t e mi ns h o o t sa 1 1 dr o o t s ，a n di n c r e a l s e de l e c 臼0 1 y t e 1 e a k a g er a t e ，c o n t e n t so f 舭ep r o l i n ea n ds o l u b l es u g a ri nl e a v e s m o r e o v e r ，t h ec h a i l g e s w e r ea g g r a v a t e d b yi n c r e a s e dc o n c e n t r a t i o n so fn a c la 1 1 dp e g b i o m a s s ，p l a n th e i 出 a n dl e a v er e l a t i v ew a t e rc o n t e n t 、加t hn a c l 骶a t m e n t s 、v e r em 曲e rt l 姗t h o s e 、) l ，i t l l i s o t o i l i cp e g 仃e a t m e n t s n 矿a c c l l m u l a t i o ni ns h o o t si n c r e a s e d 谢t l lt h e 洫c r e a s i n gp e g c o n c e n t r a t i o n ，w h j l et l l a t ：i nr o o t sd e c r e a s e d w i 吐lt h ed e c r e a s e do s m o t i cp o t e m i a lc a u s e d b yn a c la n dp e gc m o r o p h y l lc o n t e n ti nl e a v e sa i l dr o o ta c t i v i 够 f i r s ti n c r e a l s e da n d m e nd e c r e a l s e d w h e no s m o t i cp o t e n t i a l si nc u l t l es o l u t i o nw e r e o 5 m p aa n d - o 6 m p a ， r o o tv i t a l 毋、v a l sh i 曲e ru n d e rn a c ls 讹s st 1 1 a 1 1l l d e ri s o t o n i cp e gs 订e s s ，w m l ew h e n o s m o t i cp o t e n t i 甜s 、v e r e - o 7 m p aa n d - o 8 m p a i tw a se x a c u yc o n t l 锄yc m o r o p l l y u c o m e n ti nl e a v e ss e e m e dl o w e ru 1 1 d e rp e gs t r e s st h a nu n d e ri s o t o m cn a c ls t r e s s ，b u t t h ed i 虢r e n c eb e 铆e e nm e md i dn o tr e a c ht os i 嘶f i c a n c e f r e ep r o l i n ea n ds 0 1 u b l es u g 豇 a si m p o 比m to 玛a m co s m o l y t e sp r e s e n tk g h e rc o n t e m si i ll e a v e su n d e rp e gs 臼e s st l l a n u i l d e ri s o t o m cn a c ls 仃e s s o s m o t i cs 仃e s s 撕s i i l g 行o mp e g c a u s e d 伊e a t e ri 1 1 f l u e n c eo n 姚彩艳n a c l 和p e g 胁迫对不同基因型玉米幼苗伤害比较 5 r o o t g r o 、讹o s m o t i cs 仃e s sa i i s 吨舶m n a c l ( 2 ) c o m p a r i s o no f n a c la n dp e gs t r e s s e so ns w 八l ( s a l t s e n s i t i v em a i z e ) s e e d l i n g s 1 e a f r e l a t i v ew a t e rc o m e n ta 1 1 dp l 锄th e i g h td e c r e a s e d 谢t h 也ed e c r e a s e do s m o t i cp o t e n t m ， b u t 恤d i 毹r e n c eb e 骶e nt 、7 叼o s m o t i cs 讹s s e sr e s p e c t i v e l y 舶mn a c l 觚dp e gw 懿 n o ts i 咖f i c 锄b i o m a u s s 船c t e d b yi s o - o s m o t i cn a c la n dp e g 趾dm e 嬲p l i 伽eo f v a r i a t i o nn u c t l l a t e d ，f r e s h 、耽i g h ta 1 1 dd 巧w e i g h to fs h o o t sw e r em 曲e r 吼d e rp e g s 仃e s s 姗u n d e ri s o t o 血cn a c ls t r e s s 、i mo s m o t i cp o t e n t i a l o 5 m p aa n d o 6 m p a ， 砌l el o w e r 谢t 1 1o s m o t i cp o t e n t i 2 i l - o 7 m p aa n d o 8 m p a f r e s hw e i 出a n dd r yw e i 咖 o fr o o t sw e r el l i 曲e ru n d e rn a c ls 仃e s st 1 1 a nu 1 1 d e ri s o t o l l i cp e gs t r e s s c l d o r o p h y l l c o n t e n t 证l e a v e sf i r s 士d e c r e a s e da n dt 1 1 e ni i l c r e a s e du 1 1 d e rn a c ls t r e s s 、v i t hd e c r e 2 l s i n g o s m o t i cp o t e n t i a l s ，w h i l ep r e s e n t e dac o i n p l e t e l yo p p o s i t | et e n d e n c yu i l d e ri s o t o i l i cp e g s t r e s s t h ec e nm e m b r a i l ep e r m e d b i l i 够o fl e a fi n c r e a s e dw h e nt h ed e c r e a s i n go s m o t i c p o t e n t i a l s ，a n dm g h e rm l d e rp e gs 仃e s st h a nu i l d e ri s o t o m cn a c l 鳓旧s s m o r ei 沁e p r o l i i l ea n ds o l u b l es u g a ra c c u i n u l a t e di i ll e a v e s 而m 也ed e c r e a s e do s m o t i cp o t e n t i a l s t h ec 0 n t e n to fs o l u b l es u g a r 、 ，a u sm 曲e r 眦l d e rp e gg 吮s st h a nu i l d e ri s o t o l l i cn a c l s t r e s s ，b u tt l l e r ew a l sr l os i g m f i c a n td i s c r e p a i l c yb e t w e e n 也e m r o o t 孕o w mw e r e a 毹c t e db yn a c la n dp e gs t r e s s t h ee 虢c t so fn a c ls t r e s so n1 e n g t l l ，s u r f a c ea r e aa n d v o l 啪eo fr o o t s 、e r el l i g h e rm a i l l a to fp e gs t r e s s ，w k l eb o mh a d1 i t t l ee 恐c to nr o o t a v e r a g ed i 锄e t e r r o o tv 砌i t ) ri i l c r e a s e dw h e no s m o t i cp o t e m i a lc h a n g e df b m - o - 3 m p a ( c o n 们1 ) t 0 一o 。5 m p 毛廿l o u 曲m ei n c r e a s e f o rp e g 仃e a 缸n e n t 、a sl i t t l e ，a n d 仕l e n d e c r e a s e dw h e no s m o t i cp o t e n t i a lc l 姗g e d1 j r o m o 5 m p at o - o 8 m p am o r e o v e r ，r 0 0 t v 蹦时、v 嬲1 1 i g h e ru i l d e rn a c ls 骶s sm a nu i l d e rp e gs 仃e s s e x c 印tf o ro s m o t i c p o t e n t i a l o 5 m p 如k _ c o m e n ti 1 11 e a v e sw a s1 0 、e r m a nc o n t r 0 1 ka c c u d “a t i o n d e c r e a s e d 、析缸lm ed e c r e a s i n go s m o t i cp o t e n t i 甜a n dm g h e ru n d e rn a c ls 协e s st h a n u 1 1 d e ri s o t o m cp e gs 仃e s s a b o v er e s u l t si n d i c a t e dt h a tn o to i l l yu n d e r l ea i l i s o t o m cc o n d i t i o n sb u ta l s ou i l d e rt l l ei s o t o m c c o n d i t i o n s ，t h e r ew e r ee v i d e n td i f i e r e n c e si i l 廿l ep h y s i o l o 百c a lr e s p o i l s e so fe x p e r i m e n t a lm a 如 6 扬州大学硕士学位论文 _ 一 v 撕e t i e st od r o u g h ts 仃e s ss i m u l a t e db yp e ga n ds a j i n 时s 仃e s sg i v e nw i 恤n a c l s a l t r e s i s t 狮tm a i z e ( d e n g h a i1 1 ) w 雒m o r e 疵c t e db y1 0 w o s m o t i cp o t e m i a ja r i s i n g 舶mp e g t h a nb yt h a t 撕s i n g 劬m n a c l ，b u ts a l t s e n s i t i v em a i z e ( s u ) m16 ) p r e s e n t e dac o n t r a 拶t e n d e r l c y t h e r e f o r e ，p h y s i 0 1 0 9 i c a j e 毹c t sc a u s e db yl o wo s m o t i cp o t e n t i a ll e v e l s 吼d e rs a l i n 埘s 讹s sd i 行e r e d 觚mt h a tu n d e rd r o u g h t s 仃e s s k e y w o r d s ：m a i z e ；n a c l ；p e g ；i s o t o i l i cs t r e s s ；p h y s i o l o g i c a li n d e x 姚彩艳n a c l 和p e g 胁迫对不同基因型玉米幼苗伤害比较 7 1 土壤盐渍化和干旱问题 文献综述 土壤盐渍化是一个全球性的资源问题和生态问题，成为限制世界和我国农业 生产的主要因素之一【1 1 。据联合国粮农组织( f a o ) 2 0 0 0 年统计，世界盐渍化土 壤面积约为4 0 2 万平方公里( 不包括不合理灌溉造成的次生盐渍化面积) ，占世界 土壤总面积的3 。中国盐渍化土壤面积7 3 5 万平方公里，占中国土壤总面积的 8 2 1 。水资源严重缺乏构成的水危机也已经威胁到世界上的绝大多数国家，使各 国的经济、社会和科技发展都面临着严峻考验。 全球水资源为1 4 亿k i n 3 ，工农业用水分别占世界用水量2 5 和7 0 【3 】。因人 口急剧增长，全球人均水资源拥有量近几年已减少2 5 。历来被认为资源丰富的 我国，水资源问题不容乐观，人口占世界的2 2 ，而淡水量仅占世界的8 ，人均 占有量为2 4 0 0m 3 。目前我国1 3 3 亿l 珊2 耕地中，尚有0 5 5 亿l m l 2 为无灌溉条件 的干旱地，有o 9 3 亿瞄草场缺水，全国每年有2 亿l l i i l 2 农田受旱灾威胁，农村 8 0 0 0 万人和6 0 0 0 万只家禽饮水困难，农业缺水量达3 0 0 0 亿m 洲。水资源短缺日 益严重，已成为限制农业生产的最重要的因子。 干旱和盐渍在一定意义上均同属于渗透胁迫，由于旱地土壤水分强烈蒸发， 地表积盐较重，最容易引起土壤盐渍化，因此干旱和盐渍对植物的影响往往是协 同共存的，对世界作物产量的影响，在诸自然逆境中占据首位，其危害超过其它 自然灾害之和。因此，在耕地有限、人口不断增长的今天，开发和有效利用盐渍 化和干旱土壤具有重要的现实意义【5 6 】。 2 干旱胁迫对植物的影响 自2 0 世纪以来，人们对干旱机制的研究开展了大量的工作，国内外许多学者 用不同植物、在不同的发育阶段、采取不同的胁迫方式及胁迫程度对干旱引起的 植物生理生化过程的变化进行了探讨。 8 扬州大学硕士学位论文 干旱对植物的影响主要是生理脱水。干旱导致组织和细胞的水势降低，进而 影响植物的各种生理过程。许多研究证实，植物的生长受抑是干旱胁迫诱导的第 一个可测得的生理反应。干旱导致植物产量降低的基本原因是由于植物生长过程 受到抑制。一般来说，受旱植物叶片的细胞数量没有明显减少，即水分亏缺条件 下细胞分裂仍可继续进行，但细胞伸长却受到很大影响。干旱条件下玉米叶片延 伸生长受明显抑制【8 a 1 0 1 。 2 1 干旱胁迫对植物生长发育的影响 干旱抑制了不同植物细胞的延伸生长，最终表现为对器官生长的抑制。目前， 对干旱抑制生长的机理有如下解释：干旱抑制细胞伸长是因为细胞伸长最易为膨 压降低所控制【1 1 ，1 2 】。李连朝等则认为水分亏缺下植物细胞的延伸生长受到抑制， 尤其是植物叶片的生长受到抑制，可能与细胞壁发生硬化有关 1 4 】。在极度干旱条 件下，细胞壁的硬化有效地限制了植物绿叶面积的扩大，因而也就显著地降低了 植物的蒸腾失水，从而使植株有可能长时间存活，甚至顺利度过生殖期，达到繁 衍后代的目的【1 5 】。 植物根系吸水量和吸水速度受到抑制，土壤有效水分不足是土壤溶液的水势 下降，根系吸水速度减慢；植物体内水分平衡受到破坏，迫使各部位问的水分重 新分配；干旱使保卫细胞内的淀粉向可溶性糖转化，失去水分紧张状态而使气孔 关闭，减少蒸腾量；细胞失水，膨压降低，植株失去紧张状态；缺水破坏了信使 核糖核酸的转录过程，使蛋白质合成受阻；酶系统发生紊乱；呼吸作用发生改变， 开始干旱时呼吸加强，随后逐渐减弱，能量供应减少；有机物质运输受阻，无机 盐类供应减少 干旱对植物地上部和地下部生长的影响是不同的。水分亏缺时根系仍能生长， 但苗根和侧根主根的比率降低，因此早长根，反过来，根深能抗旱。干旱胁迫下， 植物体内积累一些溶质，如可溶性糖、脯氨酸( p r o ) 、甜菜碱及一些离子等，使细 胞渗透势下降，这样植物可以继续从外界吸水，保持细胞膨压，使体内各种代谢 姚彩艳n a c l 和p e g 胁迫对不同基因型玉米幼苗伤害比较 9 过程正常进行，即干旱胁迫下植物产生渗透调节作用，通过渗透调节可维持细胞 继续伸长。渗透调节也可使植物在干旱时维持气孔开放，从而维持一定的光合作 用。不同种类、不同栽培品种的作物其渗透调节能力有差异。王韶唐1 9 8 3 年研究 发现，一般盆栽作物的渗透调节幅度要比同品种的田间植物大得多严重胁迫下， 这种调节能力的丧失，会影响植物的正常生理生化过程。 2 2 干旱胁迫对植物生理生化代谢的影响 2 2 1 干旱胁迫对光合速率的影响 光合作用作为植物物质生产和产量形成的重要生理过程，已成为抗旱生理研 究的重点之一。植物在水分胁迫下光合作用受到抑制是普遍现象，玉米在遭受干 旱逆境后光合速率明显下降。干旱抑制叶片伸展，引起气孔关闭，减少c 0 2 摄取 量，增加叶肉细胞阻力，降低光合作用过程中相关酶的活性，最终影响c 0 2 固定 还原和光合同化力的形成；破坏叶绿体结构，降低叶绿素含量等，抑制植物的光 合作用，使叶片净光合速率降低，可见光合速率的降低决定于气孔和非气孔因素 的限制 1 6 1 。 王茅雁等选用抗旱性不同的6 个玉米品种，在p e g 诱导的水分胁迫下得出干 旱使脂膜透性增大，叶绿体和线粒体超微结构受损，抗旱性强的品种受损程度较 轻【1 7 1 。干旱逆境直接影响叶绿体类囊体膜脂的组分、透性及流动性，叶绿体超微 结构改变，导致植物叶片离体叶绿体希尔反应减弱，叶绿素含量及叶绿素加比值 改变。陈军等采用室外盆栽，研究玉米生长的三个关键时期干旱对叶片膜透性及 其脂肪酸组分的影响，认为不同生育时期干旱均导致玉米叶片膜脂的不饱和脂肪 酸含量减少，饱和脂肪酸含量增加，尤其是亚麻酸和棕搁酸含量变化幅度较大【1 8 】口 董永华等以盆栽方式研究土壤干旱对玉米幼苗p e p 梭化酶活性的影响时认为光合 速率降低是光合酶、i p 梭化酶和p e p 梭化酶活性降低的结果。可以肯定的是， 干旱胁迫影响了c 0 2 从叶外空间向叶绿体梭化部位的传导过程、c 0 2 的固定还原 过程及光合同化力的形成过程【1 9 1 。 1 0 扬州大学硕士学位论文 2 2 2 干旱胁迫对脱落酸等内源激素水平的影响 内源激素是生命活动的调节者，在植物遭受逆境胁迫时，激素起着重要的调 节作用。李岩等利用研究了土壤干旱条件下玉米叶片内源l a a ，a b a ，z r ， d h z r ，i p a 等含量的变化情况时发现叶片中i a a 浓度在整个干旱过程中变化不 大，与对照相比变化不明显，即队a 浓度对干旱的反应不敏感，而a b a 浓度对干 旱反应敏感 2 0 1 。水分胁迫后c t k 含量降低，这与干旱减弱了根部c t k 的合成并 促进了地上部所含c t k 的化学转变有关。a b a 的增加是由于新的a b a 合成以及 a b a 降解速率的减慢，而不是通过束缚型a b a 的活化实现的。刘树堂等利用活 动式防雨棚和水泥隔离层，人工控制土壤不同的含水量，对夏玉米生育期间叶片 a b a 含量等进行研究，认为不同土壤含水量处理a b a 含量变化趋势基本一致， 土壤水分胁迫，导致叶片a b a 含量增高，能有效地促进气孔关闭，增加对水的透 性，有利于根部的水分吸收，减少蒸腾失水，使植物在水分胁迫下保持较好的水 分状况【2 l 】。 2 2 3 干旱胁迫对脯氨酸含量的影响 大量研究结果表明：在干旱或水分胁迫下玉米不同生育时期叶片中的游离脯 氨酸含量均有增加( 2 2 ，2 3 ，孔2 5 1 。游离脯氨酸的大量积累有重要的生理作用：作为 玉米叶片中主要的渗透调节物质，植物通过积累游离脯氨酸来降低细胞的渗透势 以适应干旱胁迫；脯氨酸水合能力很强，可结合较多的水分而减少水分丢失：作 为干旱条件下植物氮源的储藏形式，待植物解除干旱后用来参与叶绿素等物质的 合成：也可能作为受旱期间植物生成氨的解毒剂，但脯氨酸含量能否作为玉米抗 早性鉴定指标却争议很大。归纳起来主要有以下两种观点：一种认为，植株在干 旱条件下游离脯氨酸的积累量与品种的抗旱性有关，抗旱性强的品种脯氨酸的积 累量明显大于抗旱性弱的品种，可以作为鉴定品种抗旱性的指标f 2 6 】；另一种观点 认为，游离脯氨酸的积累可能是植株适应干旱、增强抗旱性的方式之一，对植株 的生存适应可能具有重要作用，但与品种的抗旱性无必然的联系，不能最终决定 姚彩艳c 1 和p e g 胁迫对不同基因型玉米幼苗伤害比较 l l 品种的抗旱性，不宜直接将之作为鉴定品种抗旱性的指标【1 6 1 7 1 s ，1 9 ，2 0 2 1 2 2 2 3 ，2 4 】。 2 2 4 干旱胁迫对膜脂过氧化产物丙二醛含量的影响 植物器官衰老或在逆境条件下，。体内各种代谢过程紊乱，从多种代谢途径产 生的氧自由基的含量增加，机体由于代谢受阻不能及时清除而发生积累。大量积 累的氧自由基以及其强烈的氧化作用诱发细胞膜中的不饱和脂肪酸含量减少，饱 和脂肪酸含量增加 2 刀，不饱和脂肪酸发生过氧化作用，其产物是具有强氧化性的 脂质过氧化物和各种小分子降解产物丙二醛( m d a ) 。李广敏、唐连顺等通过不同 浓度( o ，一o 7 5 ，1 2 5 ，2 o o m p a ) 聚乙二醇( p e g ) 模拟干旱胁迫时玉米幼苗膜 脂过氧化水平、脂膜透性、s o d ， c a t ，p o d 等保护酶活性的变化时研究认为， 在轻度、中度水分胁迫处理时，随着胁迫强度的增加，玉米叶片m d a 含量缓慢增 加，在重度胁迫下，m d a 含量则明显增加【2 8 】。于同泉等对4 个小麦品种用一 0 5 m p a p e g 一6 0 0 0 进行水分胁迫处理，研究在持续水分胁迫处理下小麦幼苗m d a 积累的动态变化规律时发现干早胁迫时m d a 含量增加，m d a 积累速率越高，抗 旱性越差【2 9 1 。加a 含量增加可能与以下两个因素有关：一是细胞失水，导致液泡 膜破裂，脂膜结构受损【3 0 】；二是能清除有害氧自由基的c a t 和p o d 等保护酶活 性下降，m d a 的增加抑制了保护酶活性，加剧膜脂过氧化，从而使膜系统受损程 度加重。 2 2 5 干旱胁迫对过氧化物酶和过氧化氢酶含量的影响 c a = r 活性c a t 与s o d 一样是植物体内的保护酶系，在清除生物自由基上担 负有重要功能。王茅雁等的研究结果表明，在水分胁迫下抗旱性不同的玉米品种 c a t 活性的变化趋势不完全相同【3 i 】。抗旱性强的品种在处理0 _ 屯4h 内c a t 活性 基本不变或增高，此后开始下降，但在处理2 4 叫8h 内降低幅度较小；而抗旱性 弱的品种在整个处理期间c a t 活性一直下降，且降低幅度较大。处理问抗旱性强 的品种的c a t 活性明显高于抗旱性弱的品种。说明水分胁迫下玉米叶片的c a t 活 性与品种的抗旱性呈正相关，可以作为鉴定玉米抗旱性的指标。张海明等选用1 5 1 2 扬州大学硕士学位论文 个抗旱性不同的玉米单交种为试验材料，以h o a g l 锄d 水培液为营养液，在苗龄三 叶期时用2 0 p e g 一8 0 0 0 处理幼苗，出现萎蔫症状时取样测定，研究表明，c a t 活性和s o d 活力与玉米品种的抗旱性呈正相关，抗旱性强的品种的c a t 活性高于 抗旱性弱的品种【3 2 1 。p o d 作为生物体内的一种保护酶，对于清除逆境下产生的有 害自由基有一定的作用。但p o d 活性与品种抗旱性无明显的相关性【3 1 1 。有的研究 表明p o d 活性与品种抗旱性的正相关只存在于幼叶中，而在老叶中p o d 活性与 品种的抗旱性之间无规律关系 3 3 1 。 李广敏认为，轻度、中度聚乙二醇( p e g ) 胁迫模拟干旱胁迫时，s o d ，c a t ， p o d 活性增高，在重度胁迫时，s o d 、c a t 活性降低，而p o d 活性继续增高【2 8 】。 张敬贤等选用抗旱性不同的玉米品系为试验材料，用2 0 p e g 处理幼苗时研究发 现，随干旱胁迫处理时间的延长，玉米叶片细胞保护酶的活性有不同程度下降， 脂膜透性和m d a 含量则逐渐增加【3 4 1 。从三种保护酶活性在于旱胁迫下的变化幅 度看，p o d 的反应不如c a t 和s o d 敏感，且与品种抗旱性关系不密切，且s o d 在减轻活性氧导致的膜损伤方面可能比p o d 和c a t 起更为重要的作用。 3 盐胁迫对植物的影响 盐对植物造成的危害常由两部分组成，一是形成较低的土壤溶液渗透势，使 根系难以吸收水分，二是过多的钠离子的毒害作用。l e v i t t 和王洪春在总结前人研 究成果的基础上，曾提出过植物盐害假说，认为当盐离子作用于植物体时能产生两 种胁迫作用：一是水分胁迫。因盐离子存在降低了水势，植物吸水困难，胞内离 子使膜产生变构效应；二是离子胁迫。离子直接作用于类脂一蛋白质一a ：r p 酶， 使膜结构功能产生适应性变化，膜结合酶活力发生变化【3 5 】。两种胁迫共同影响膜 的透性，由于膜透性的变化进而影响细胞内的各种生理代谢过程。包括核糖核酸 蛋白质的变化，代谢过程的改变又会进一步作用于膜的结构功能，最终以能量代 谢失调而使组织和细胞死亡。盐胁迫下，所有植物的生长都会受到抑制，不同植 物对于致死盐浓度的耐受水平和生长降低率不同。盐胁迫几乎影响植物所有的重 姚彩艳n a c l 和p e g 胁迫对不同基因型玉米幼苗伤害比较 1 3 要生命过程，如生长、光合作用、蛋白合成、能量和脂类代谢。 土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低，根据水从高水势向低水势流 动的原理，这就给植物造成一种水逆境，植物吸收水分困难，此时植物要吸收水 分，必须形成一个比土壤溶液更低的水势，否则植物将受到与水分胁迫相类似的 危害，处于生理干旱状态【3 6 】。盐胁迫之所以导致植物盐害，主要是因为进入植物 体内的盐分浓度超过或极大地超过了植物所能承受的范围【3 7 1 。然而，植物的盐害 程度与植物种类有很大的关系，因为不同植物对盐分的承受能力有所不同，同时， 同一种作物的不同基因型对盐胁迫的承受能力也不相同。 3 1 盐胁迫对植物生长发育的影响 盐胁迫会造成植物发育迟缓，抑制植物组织和器官的生长和分化，使植物的 发育进程提前。植物被转移到盐逆境中几分钟后，生长速率即有所下降，其下降 程度与根际渗透压呈正比。最初盐胁迫造成植物叶面积扩展速率降低，随着含盐 量的增加，叶面积停止增加，叶、茎和根的鲜重及干重降低。盐分主要是通过减 少单株植物的光合面积而造成植物碳同化量的减少。马焕成在控制条件下测试了 1 1 种木麻黄属植物以后，发现木麻黄的发芽率和生长速率随n a c l 浓度的增加而降 低【3 8 1 。罗辉对玉米进行盐处理后，发现其生长受到抑制，随盐胁迫的加强，玉米 的生长抑制现象越来越明显，即可见到生长迟缓，底部叶片变黄枯死，而且盐胁 迫处理时间越长，抑制效果越显著3 9 1 。 3 2 盐胁迫对植物生理生化代谢的影响 3 2 1 盐胁迫对质膜透性的影响 植物的水势和渗透压势与盐分的增加呈负相关，而细胞膨胀压则会随着盐分 ， 的增加而升高。细胞膜是盐胁迫对植物伤害的原初部位。盐胁迫下植物质膜渗漏 的增加是盐伤害的重要特征之一。植物细胞膜是由膜质和蛋白质双层分子层组成 的，是指物体生化反应场所与外界环境间的界面。既能接受和传替环境信息，又 能对环境胁迫作出反应，在保持生物体正常生理生化过程稳定方面具有十分重要 1 4 扬州大学硕士学位论文 的作用。在植物抗逆研究中，细胞膜透性变化已经成为一个公认的指标。一般认 为耐盐能力强的植物品种在盐分胁迫下，细胞膜透性变化较小，敏感植物则变化 大。谢承陶等指出植物细胞膜受损情况与组织的导电能力密切相关，植物水分含 量越高，组织导电能力越高【4 0 1 。利用电导法，通过测定植物叶片和根系的电导率 来表示细胞膜透性，并由此反映逆境对植物组织的伤害程度是日益受到重视的方 法之一【4 1 】。杨劲松的研究表明，随着土壤含盐量的增加，小麦叶片相对电导率随 之增加 4 2 1 。 3 2 2 盐胁迫对光合作用的影响 有很多报道证明，盐胁迫会影响光合作用h 3 1 。但也有一些报道发现，低盐刺 激不会抑制光合作用而且有时对光合有促进作用阻】。骆驼刺叶片中c 0 2 同化率在 低盐( 5 0 r n j n a c l ) 条件下升高，在1 0 0 m mn a c l 处理后没有显著变化，而经2 0 0 r 1 1 m n a c l 处理后，c 0 2 同化率降低到对照的6 0 。气孔电导率的变化趋势与c 0 2 同化 率一致，细胞间c 0 2 浓度降低f 4 5 1 。通常在盐胁迫下，叶片中叶绿素含量和类胡萝 卜素总量下降，老叶枯萎并凋落。薛延丰的研究表明，用1 2 浓度的h o a g l a n d 营 养液+ 1 5 0 n 1 1 1 1 0 儿n h c l 浇灌菊芋的处理与对照相比，s o d 活性显著降低，m d a 含 量显著增加，荧光参数( 除了q n p 显著增加) 和p n 也均显著降低，植物的生长明 显受到抑制【4 6 】。 3 2 3 盐胁迫对呼吸作用的影响 关于盐胁迫对呼吸作用效应的报道，其实验结果大多数是矛盾的。有人认为， 盐分胁迫抑制植物呼吸作用，发现盐胁迫抑制小麦、绿豆、棉花等植物的呼吸作 用。有的作者认为，盐胁迫可以促进植物的呼吸作用明。盐度对呼吸作用的效应， 不论是增大还是降低，都是盐度作用于呼吸过程中酶活性的结果：盐度是促进呼 吸还是抑制呼吸，主要取决于外界盐浓度。一般情况下，低浓度可以促进植物的 呼吸，高浓度则抑制植物的呼吸。例如h o 胁a n 等用不同浓度n a c l 处理菜豆， 发现菜豆在低盐度下其呼吸被促进，在高盐度下被抑制【4 引。孙国荣等发现，n a 2 c 0 3 姚彩艳n a c l 和p e g 胁迫对不