CO2浓度升高对不同供磷番茄根系生长和根系分泌物的影响-植物营养学硕士论文

浙江大学环境与资源学院 博士学位论文 CO浓度升高对不同供磷番茄根系生长和根系分泌物的影响 姓名：王月 申请学位级别：博士 专业：植物营养学 指导教师：章永松;方萍 20080101 中文摘要 中文摘要 由于各种人类活动产生的大量碳进入大气，致使大气中C 0 2 浓度在逐年升高。 据预测，到2 0 5 0 年大气C 0 2 浓度将从目前的3 5 0 此L 1 上升到6 0 0 此L 1 ，这势必 会对人类的生存环境、植物的生长发育等诸方面带来极大的影响。因而，近年来 有关C 0 2 浓度升高对植物生长的影响越来越引起人们的关注，已开展了大量研究。 然而，有关C 0 2 浓度升高对植物根系生长和养分吸收方面的研究相对较少。众所 周知，植物根系形态结构的变化对养分吸收会带来明显影响，尤其是对磷吸收的 影响更为显著。因此，本研究试图通过水培和盆栽等试验，探索在不同供磷条件 下C 0 2 浓度从3 5 0 止L d 升高到8 0 0 止L 4 对番茄根系形态和生理生化变化的影响， 以进一步揭示大气C 0 2 浓度升高对植物养分吸收的影响以及磷缺条件下的响应机 制。主要研究结果如下： 1 C 0 2 浓度升高对不同供磷番茄根系形态特征和养分吸收的影响及 机理 采用水培试验研究了缺磷( 2m n 0 1 ) 与正常供磷( 2m m 0 1 ) 条件下，C 0 2 浓度 升高对番茄生物量、根系特征和不同器官N 、P 、K 养分含量变化的影响。结果表 明，无论缺磷与否，C 0 2 浓度升高均能显著增加番茄地上部及根系的干物质积累量， 提高根冠比。在磷缺乏条件下，C 0 2 浓度升高对番茄根系生长的促进主要表现为增 加根系的体积和表面积；而在磷正常供应条件下主要表现为同时增加根体积和分 根数，有利于形成强壮的根系。在两种供磷水平下，C 0 2 浓度升高对番茄各器官的 N 、P 、K 含量产生不同的稀释效应，但N 、P 、K 总积累量却随C 0 2 浓度升高而显 著增加；而且C 0 2 浓度与供P 水平对番茄植株的N 、P 、K 积累量具有极显著的正 交互效应。尤其值得一提的是，试验中发现了C 0 2 浓度升高显著促进番茄根毛形 成和伸长的新现象。基于植物激素可能对调节根毛的数量和密度起重要作用的假 设，本研究通过测定番茄体内生长素含量及乙烯的释放量，发现C 0 2 浓度升高明 显增加番茄体内的生长素含量和乙烯释放量，这可能是其促进根系生长、根毛发 生和伸长的重要原因。大量根毛的形成和伸长，有利于养分吸收表面积的大幅增 加，这可能是在C 0 2 浓度升高条件下番茄为满足植株快速生长对养分需求增加的 中文摘要 种适应性反应。 2 C 0 2 浓度升对番茄根系分泌物的影响及其对难溶性磷酸盐的活化 作用 采用水培试验研究了缺磷( 2l u n 0 1 ) 和正常磷( 2r e t 0 0 1 ) 供应条件下，C 0 2 浓度由3 5 0 此L 。1 升高至8 0 0 止L 1 番茄幼苗根系分泌的有机碳量和有机酸含量的 变化以及分泌物对难溶性磷的活化作用。结果表明，C 0 2 浓度升高可大幅增加单株 番茄总有机碳的分泌，但对单位根干重有机碳的分泌在正常供磷条件下反而有所 降低：尽管缺磷番茄的总有机碳分泌低于正常磷处理，但分泌物中的有机酸数量 和占有机碳总量的比例明显高于正常磷处理，并且高浓度C 0 2 处理具有明显的促 进作用，可见番茄适应低磷胁迫的机制并不是通过增加分泌物的绝对数量，而是 通过有选择地提高功能物质的比例；在分泌的有机酸中，柠檬酸所占比例高达9 0 以上；根系分泌物对难溶性F e P 和A l - P 具有活化作用，其活化量与分泌物中的 三种有机酸以及有机酸总量之间均存在极显著的正相关关系，而与分泌物有机碳 总量的相关性不显著。通过选择性增加柠檬酸的分泌、提高其在总分泌物中的比 例可能是番茄适应低磷胁迫的一种重要机制，而且高浓度C 0 2 处理对这一机制有 明显的强化作用。 3 C 0 2 浓度升高对番茄吸收利用难溶性磷的影响 以石英砂作为基质，以m P 、F e P 、C a - P 三种难溶性磷分别作为唯一磷源， 研究了C 0 2 浓度升高对番茄吸收利用难溶性磷的影响。结果表明，番茄对上述三 种难溶性磷均有一定的利用能力，而高浓度C 0 2 处理可大幅提高番茄对这三种磷 的利用能力，无论是植株含磷量还是单株吸磷量均大幅提高，其中对触P 吸收的 提高最大，植物含磷量和单株吸磷量比对照分别提高了2 2 倍和3 3 倍。相关分析 结果表明，单株番茄对难溶性磷的吸收量与根长、根表面积、根体积、分根数、 根尖数之间均存在显著的正相关关系，而与根直径的关系不明显。 采用以人工合成制备的不同磷吸附饱和度的水铁矿作为唯一磷源，进一步研 究了C 0 2 浓度升高对番茄吸收利用不同吸附强度磷的影响。结果表明，与对照相 比，尽管高浓度C 0 2 处理番茄地上部含磷量有所降低，但根系含磷量、单株地上 部和根系的吸磷量均有大幅提高，其中对根系总磷量的影响最为明显，对水铁矿 I I 中文摘要 吸磷饱和度为2 5 和5 0 处理分别增加了2 1 和2 3 倍。说明高浓度C 0 2 处理促 进番茄吸收水铁矿吸附的磷似乎存在不易往地上部运输的现象。除与高浓度C 0 2 条件下植物气孔导度降低、蒸腾作用下降有关外，很可能还与植物吸收了较多的 铁，致使磷在体内的移动性降低有关。 4 C 0 2 浓度升高对番茄体内和根系分泌酸性磷酸酶的影响 植物根系分泌的磷酸酶以及体内的磷酸酶活性提高被认为是植物在低磷( 2 岬0 1 ) 胁迫下提高磷吸收和利用效率的适应性反应。本试验试图通过比较各处理 不同时期的植株体内及根系分泌的酸性磷酸酶活性，以探明提高C 0 2 浓度对番茄 组织中及根系分泌的酸性磷酸酶活性的影响。研究结果表明，在处理2 5d 时间段， 单位鲜重叶片、根系和根系分泌的酸性磷酸酶活性主要受磷胁迫所控制，酶活性 均呈现随胁迫时间的延长而提高的趋势，在正常供磷条件下酶活性基本保持稳定， 并且C 0 2 浓度升高对其影响较小。因此，供磷水平是控制番茄体内和根系分泌酸 性磷酸酶活性的主导因子。然而，若以单株番茄根系或根系分泌的酸性磷酸酶活 性计算时，则可发现正常磷处理的酶活性也随培养时间呈现明显的增加趋势，无 论在缺磷还是正常磷供应条件下，高浓度C 0 2 处理的酶活性均明显高于对照处理， 尤其在缺磷条件下更为明显。根系分泌的酸性磷酸酶变化对供磷的反应比根内酸 性磷酸酶活性的变化更为迅速。 5 C 0 2 浓度升高对不同供磷番茄光合作用以及叶片膜脂过氧化、抗氧 化酶活性的影响 C 0 2 不仅是植物进行光合作用的底物，而且还会通过影响多种生理生化途径对 植物的光合作用产生影响。本研究试图通过对叶绿素组成、光合作用参数和与抗 氧化胁迫相关酶活性等内容的研究，以进一步揭示C 0 2 浓度升高对番茄植株生长、 根系形态结构变化以及养分吸收等产生影响的机理。对不同处理的光合作用参数 测定结果表明，在充足供磷( 2m m 0 1 ) 条件下，C 0 2 浓度升高对番茄光合速率的 提高具有明显的促进作用，磷缺乏( 2l , n 0 1 ) 限制了C 0 2 浓度升高对光合作用的 促进作用。C 0 2 浓度升高降低了气孔导度和蒸腾速率，尤其在低磷条件下降幅更大， 下降了将近7 0 。然而，对胞间C 0 2 浓度几乎没有影响。磷缺乏条件下，C 0 2 浓 I I I 中文摘要 度升高明显降低番茄叶片的叶绿素含量；在磷充足条件下，C 0 2 浓度升高则可显著 增加叶绿素的含量，但其中叶绿素b 的增幅明显大于叶绿素a ，致使叶绿素衫叶绿 素b 的比值明显降低。叶绿素b 含量的增加很可能是C 0 2 浓度升高促进光合作用 增加的一个原因，因为叶绿素b 是捕光色素蛋白复合体的重要组成部分，其含量 的增加有利于形成更多补光色素蛋白复合体，从而增加叶绿体膜捕获光能的截面 积，增加了叶绿体对光能的吸收。 i 缺磷明显导致番茄叶片M D A 含量的增高，无论在缺磷还是正常供磷条件下， C 0 2 浓度升高均可降低其M D A 含量；在缺磷条件下，番茄体内的抗氧化酶S O D 和 P O D 活性明显降低，对C A T 的影响则不显著；而C 0 2 浓度升高对上述三种抗氧化酶 的活性均有明显的促进作用，并且对正常磷处理番茄的促进作用更为显著。由此 可见，C 0 2 浓度升高可明显提高番茄抗氧化的能力，这可能也是高浓度C 0 2 处理能 大幅促进番茄地上部和根系生长更为旺盛的原因之一。 6 C 0 2 浓度升高对番茄体内碳水化合物积累以及C N 和C P 的影响 无论在缺磷( 2l u n 0 1 ) 还是正常供磷( 2m m 0 1 ) 条件下，C 0 2 浓度升高显著增 加了番茄叶片中的可溶性糖含量，但根系和茎中的可溶性糖含量反而下降，其中 正常磷处理的下降幅度更大，这可能与高浓度C t h 处理促进番茄根系生长、需转 化可溶性糖形成更多的结构性碳水化合物有关，并且根系中可溶性糖含量的下降 将有利于进一步促进碳水化合物向根部运输。番茄不同组织中的淀粉含量测定结 果表明，叶片是淀粉的主要储藏器官，比根和茎中的含量高出数倍之多。缺磷具 有明显增加番茄叶片和根系中淀粉含量的作用，无论在缺磷还是正常供磷条件下， 高浓度C 0 2 处理均可显著增加番茄叶片和根系中的淀粉含量。C 0 2 浓度升高可显 著提高番茄根、茎、叶中C N 比以及叶片和茎中的C P 比，这主要是由高浓度C 0 2 处理大幅增加番茄的干物质积累带来的稀释效应引起的。然而，番茄根系中的C P 比并没有受到C 0 2 浓度升高的影响，这可能与保持相对高的磷水平以促进根系的 生长以及高浓度C 0 2 处理气孔导度和蒸腾速率下降导致磷由地下部往地上部运输 的减少有关。 关键词：C 0 2 浓度升高；供磷水平；根系形态；植物激素；根系分泌物；有机酸； 酸性磷酸酶；难溶性磷；养分吸收；光合作用；抗氧化酶；番茄 I V A b s t r a c t A b s t r a c t G l o b a la t m o s p h e r i cc o n c e n t r a t i o no fc a r b o nd i o x i d e ( C 0 2 ) h a sb e e ni n c r e a s e dy e a r a f t e ry e a rd u et oah u g eq u a n t i t yo fc a r b o nr e l e a s e df r o mh u m a na c t i v i t i e si n t oa i r A c c o r d i n gt of o r e c a s t , t h ea t m o s p h e r i cc o n c e n t r a t i o no fC 0 2w i l li n c r e a s ef r o m3 5 0 旺 L 以a tp r e s e n tt o6 0 0 旺L - 。b y2 0 5 0 1 1 1 ei n c r e a s eo fC 0 2c o n c e n t r a t i o no fw i l lM n ga d e e pi m p a c to nh u m a nb e i n gs u b s i s t e n c e ，p l a n t sg r o w t h , a n dS Oo n , w h i c ha t t r i b u t e d s c i e n t i s t st op a ym o r ea n dm o r ea t t e n t i o no nt h er e s e a r c h e s N e v e r t h e l e s s ，l e s sw o r kh a s b e e nd o n eo ni t se f f e c t so np l a n tr o o tg r o w t ha n dn u t r i e n tu p t a k e I ti sw e l lk n o w nt h a t t h ec h a n g e so fr o o tm o r p h o l o g i c a ls t r u c t u r ew i l ls i g n i f i c a n t l ya f f e c tn u t r i e n tu p t a k e ， e s p e c i a l l yt op h o s p h o r u s T h e r e f o r e ，t h ee f f e c t so fC 0 2 c o n c e n t r a t i o ne l e v a t e df r o m3 5 0 皿L t o8 0 0l x LL 。o nt h ec h a n g e so fr o o tm o r p h o l o g i c a ls t r u c t u r ea n db i o c h e m i c a l a n dp h y s i o l o g i c a lp a r a m e t e r st o m a t os e e d l i n g st r e a t e dw i t hd i f f e r e n tp h o s p h o r u sl e v e l w e r es t u d i e db ys o l u t i o nc u l t u r ea n dp o te x p e r i m e n t si np r e s e n tr e s e a r c ht of u r t h e r r e v e a lt h em e c h a n i s m so fi t se f f e c t so nn u t r i e n tu p t a k ea n dr e s p o n s et oP d e f i c i e n c y 1 1 1 c m a i nr e s u l t so b t a i n e df r o me x p e r i m e n t sa r ea sf o l l o w s ： 1 E f f e c t so fC 0 2e l e v a t i o no nt h er o o tm o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i ca n dn u t r i e n t u p t a k ei nt o m a t op l a n t ； ， T h ee f f e c t so fC 0 2e l e v a t e df r o m35 0 此L - 1t o8 0 0 此L o nt h eb i o m a s s ，r o o t c h a r a c t e r i s t i c sa n dn u t r i e n tu p t a k eo ft o m a t os e e d l i n g sw e r es t u d i e db yc a r r y i n go u ta h y d r o p o n i c se x p e r i m e n tw i t hc o n d i t i o n so fPd e f i c i e n c ya n dn o r m a lPs u p p l y T h e r e s u l t ss h o w e dt h a te l e v a t e dC 0 2 s i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e dt h ed r ym a t t e ra c c u m u l a t i o no f s h o o ta n dr o o t , a n dr o o t s h o o tr a t i oo ft o m a t os e e d l i n g sn om a t t e rPw a sd e f i c i e n to rn o t T h ee f f e c to fe l e v a t e dC 0 2o np r o m o t i n gr o o tg r o w t hW a sm a i n l yi n d i c a t e db yi n c r e a s e o fr o o tv o l u m ea n ds u r f a c ea r e au n d e rPd e f i c i e n tc o n d i t i o n sw h i l eb yi n c r e a s eo fn o t o n l yr o o tv o l u m ea n ds u r f a c ea r e ab u ta l s or o o tf o r k su n d e rn o r m a lPs u p p l yc o n d i t i o n s ， w h i c hw a sb e n e f i c i a lt of o r mas t r o n gr o o ts y s t e m U n d e rb o t l lc o n d i t i o n so fPd e f i c i e n t a n dn o r m a lP s u p p l y , e l e v a t e dC 0 2s h o w e d ad i l u t i n ge f f e c tw i t hd i f f e r e n td e g r e e so nN ， Pa n dKc o n t e n t si nd i f f e r e n to r g a n so ft o m a t op l a n t H o w e v e r , t h et o t a la c c u m u l a t i o no f N ，Pa n dKi nt o m a t op l a n tW a sm a r k e d l yi n c r e a s e db ye l e v a t e dC 0 2 M o r e o v e r , a n o b v i o u s l ys i g n i f i c a n tp o s i t i v ei n t e r a c t i o nb e t w e e nC 0 2 c o n c e n t r a t i o n sa n dPs u p p l yo n N Pa n dKa e c u m u l a t i o ni nt o m a t op l a n t sW a sa l s oo b s e r v e d V I tw a sd i s c o v e r e dt h a te l e v a t e dC 0 2t r e a t m e n ta l s os i g n i f i c a n t l yi m p r o v e dr o o th a i r d e v e l o p m e n ta n de l o n g a t i o n ，w h i c hC a ne n h a n c en u t r i e n tu p t a k e I n c r e a s e di n d o l ea c e t i c a c i d ( t A a ) c o n c e n t r a t i o ni np l a n tt i s s u e sa n de t h y l e n e 1 ) r e l e a s ei nt h ee l e v a t e dC 0 2 t r e a t m e n tm a yh a v er e s u l t e di ne n h a n c e dr o o tg r o w t h ，a n dr o o th a i rd e v e l o p m e n ta n d e l o n g a t i o n 2 E f f e c t so fC 0 2e l e v a t i o no nr o o te x u d a t i o no ft o m a t oa n di t sm o b i l i z a t i o nt o i n s o l u b l ep h o s p h a t e 。 T o m a t o ( L y c o p e r s i c o ne s c u l e n t u m ) g r o w nh y d r o p o n i c a l l yw a sc o n d u c t e dt os t u d y t h ee f f e c t so fe l e v a t e da t m o s p h e r i cC 0 2c o n c e n t r a t i o n sf r o m3 5 0 皿L 以t o8 0 0 皿L - t o n t h ee x u d a t i o nq u a n t i t i e so fo r g a n i cc a r b o na n do r g a n i ca c i do fr o o t sa n dt l l e i fa c t i v a t i o n o fi n s o l u b l ePi nt h er h i z o s p h e r cu n d e rp h o s p h o r u sn o r m a la n dd e f i c i e n tc o n d i t i o n s T h e r e s u l t ss h o w e dt h a tPd e f i c i e n c ym i g h tr e s u l ti na no b v i o u si n c r e a s eo fr o o t s h o o tr a t i o ， w h i c hc o u l da l s ob eo b s e r v e db yt h ee l e v a t e dC 0 2t r e a t m e n t C 0 2e l e v a t i o ng r e a t l y i n c r e a s e dt h et o t a lc a r b o ns e c r e t i o nf r o ms o l op l a n t ，b u tt h i sC 0 2e f f e c tw a se l i m i n a t e d w h e ne x p r e s s e dp e ru n i td r ym a s so fl o w - P - g r o w np l a n t s P e r c e n t a g eo fo r g a n i ca c i dt o t o t a le x u d a t e dCW a se n h a n c e db yP d e f i c i e n c ya l t h o u g ht h et o t a le x u d a t e dCo fl o wP t r e a t m e n tw a sl o w e rt h a nt h en o r m a lPt r e a t m e n t ，a n dt h er a t i oW a si n c r e a s e db yC 0 2 e l e v a t i o n I tc a r lb ec o n c l u d e dt h a tt h em e c h a n i s mo ft o m a t oa d a p t a t i o nt oP d e f i c i e n c y i sn o tb yi n c r e a s i n gt o t a lq u a n t i t yo fe x u d a t i o nb u tb yi n c r e a s i n gt h er a t i oo ff u n c t i o n a l f r a c t i o n A m o n gt h eO r g a n i ca c i d s ，t h ea m o u n to fc i t r a t ea c i da c c o u n t e df o rm o r et h a n 9 0 o ft h et o t a le x u d a t i o n R o o te x u d a t i o nh a dp o s i t i v ee f f e c to ni n s o l u b l ePa c t i v a t i o n 。 M o b i l i z e dPW a ss i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e dw i t hc i t r a t ea c i d , m a l a t ea c i da n ds u c c i n a t e a c i d ，b u tW a si n s i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e d 谢mt o t a le x u d a t e dC I tC a nb es p e c u l a t e dt h a t t o m a t oa d a p t e dt oP - d e f i c i e n c yb yi n c r e a s i n gc i t r a t ea c i da n di t sr a t i oi nt o t a le x u d a t e d C M o r e o v e r , N o r m a lC 0 2t r e a t m e n ts t r e n g t h e n e dt h ea n t i d e f i c i e n c yc a p a c i t yo f t o m a t o 3 E f f e c t so fC 0 2e l e v a t i o no nt h eu t i l i z a t i o no fi n s o l u b l ep h o s p h a t eb yt o m a t o p l a n t T h ee f f e c to fC 0 2e l e v a t i o no ni n s o l u b l ep h o s p h a t eu p t a k eb yt o m a t os e e d l i n g s w a sa l s os t u d i e d H e r e ，q u a r t zs a n dW a se m p l o y e d 弱s u b s t r a t e ，a n dA 1 - P ，F e - Pa n dC a - P 嬲t h eo n l yp h o s p h o r u ss u p p l y , r e s p e c t i v e l y T h er e s u l t ss h o w e dt h eu p t a k eo ft h e s e V I t h r e ef o r m so f p h o s p h o r u sc o u l db ee n h a n c e da l o n gw i t l lt h ei n c r e a s i n gc o n c e n t r a t i o no f C 0 2 ，e s p e c i a l l yf o rA I - P Pc o n c e n t r a t i o ni nt h ep l a n ta n dt h ea c c u m u l a t i o no fPi n s o l o - p l a n tw e r ei n c r e a s e db y2 2 0 a n d3 3 0 c o m p a r e d 、 ，i mt h ec o n t r o l ，r e s p e c t i v e l y F u r t h e r m o r e ，t h e r eW a ss i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt h eu p t a k eo fi n s o l u b l e p h o s p h a t ea n dr o o tl e n g t h s ，r o o ts u r f a c e s ，r o o tv o l u m e s ，r o o tf o r k sa n dr o o tt i p s ， r e s p e c t i v e l y , w h e r e a sn oc o r r e l a t i o nW a sf o u n dw i t ht h er o o td i a m e t e r s S y n t h e t i cf e r r i h y d r a t e 撕md i f f e r e n tPs a t u r a t i o nW a se m p l o y e da st h eo n l y p h o s p h o r u ss o u r c et of u r t h e ri n v e s t i g a t et h ee f f e c t so fC 0 2e l e v a t i o nO nt h eu t i l i z a t i o no f d i f f e r e n ta d s o r b e n t - P T h er e s u l t si n d i c a t e dt h a ta l t h o u g hPc o n c e n t r a t i o ni nr o o t s ，P u p t a k eb ys h o o t sa n dr o o t si n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y , Pc o n c e n t r a t i o ni ns h o o t sd e c r e a s e d Pa c c u m u l a t i o ni nt h er o o t st r e a t e d 、析m2 5 a n d5 0 s a t u r a t i o no ff e r r i h y d r a t e - Pw e r e e n h a n c e db y2 1a n d2 3f o l d sb yC 0 2 e l e v a t i o n , r e s p e c t i v e l y H e n c e ，i ts u g g e s t e dt h a tP u p t a k e db yt o m a t os e e d l i n g sf r o mf e r r i l a y d r a t ew o u l dn o tb et r a n s p o r t e dt ot h es h o o t I t m i g h tb ea t t r i b u t e dt ot h ed e c r e a s eo fs t o m a t ac o n d u c t a n c ea n dt r a n s p i r a t i o nu n d e r N o r m a l e rC 0 2c o n c e n t r a t i o n , a n dPt r a n s p o r t a t i o nw i t h i nt h ep l a n tt i s s u e sd u et ot h e u p t a k eo fF e 4 E f f e c t so fC 0 2e l e v a t i o no nt h ea c t i v i t yo fa c i dp h o s p h a t a s ei nt o m a t op l a n t a n dr o o te x u d a t i o n 砀ei n c r e a s eo fp h o s p h a t a s ee x u d a t i o n sb yr o o t sa n di t sa c t i v i t yi np l a n tt i s s u e sh a s b e e nc o n s i d e r e da sak i n do fs t r e s sr e s p o n s eb yp l a n t sw h e nPi sd e f i c i e n t I np r e s e n t s t u d y , t h ea c t i v i t i e so fa c i dp h o s p h a t a s ei np l a n t sa n dr o o te x u d a t i o nd u r i n gd i f f e r e n t g r o w t hp e r i o d sw e r ei n v e s t i g a t e dt oe x p l o r et h ei m p a c t so fC 0 2e l e v a t i o n 叨1 er e s u l t s s h o w e dt h a ta c i dp h o s p h a t a s ea c t i v i t i e so fl e a v e s ，r o o t sa n dr o o te x u d a t i o n sw e r em a i n l y a f f e c t e db y2 5do fP d e f i c i e n c y , w h i c hw e r ei n c r e a s e da l o n gw i t ht i m e H o w e v e r , a c i d p h o s p h a t a s ea c t i v i t i e sw e r es t a b l ea tn o r m a lPs u p p l yl e v e l ，a n dn oc h a n g e sw e r ef o u n d b yC 0 2e l e v a t i o n H o w e v e r , i tW a sf o u n dp h o s p h a t a s ea c t i v i t i e sa l s oi n c r e a s e dw i t ht i m e p a s s i n gu n d e rn o r m a lPs u p p l yt r e a t m e n ti fc a l c u l a t e dw i t hp e ru n i tt o m a t or o o to r r o o t - e x u c a t e da c i dp h o p a t a s e 。T h e r e f o r e ，Ps u p p l yl e v e lm i g h tb et h ed o m i n a n tf a c t o ri n a f f e c t i n ga c i dp h o s p h a t a s ea c t i v i t y I nc o n c l u s i o n , t h ea c t i v i t yo fa c i dp h o s p h a t a s ec o u l d b ei n c r e a s e da tN o r m a l e rC 0 2c o n c e n t r a t i o n , e s p e c i a l l yu n d e rPd e f i c i e n c yc o n d i t i o n s n l er e s p o n s eo ft h ea c i dp h o s p h a t a s ea c t i v i t yt oPs u p p l yi sm o r es e n s i t i v ei nr o o t e x u d a t i o nt h a nt h a ti n s i d et h er o o t V n 第一部分文献综述 第一部分 文 献 综 述 第l 章大气C 0 2 浓度升高对植物地上部和根系生长影响的研究进展 第1 章大气C 0 2 浓度升高对植物地上部和根系生长影 响的研究进展 1 1 引言 因森林砍伐、化石燃料的燃烧以及陆地使用的改变等人为活动导致大量的碳 进入大气，促使大气中C 0 2 浓度在稳步的升高。产业革命以前大气C 0 2 浓度约是 2 8 0 皿L ，到2 0 0 5 年达到了3 7 9r t LL 1 ( I P C C ，2 0 0 7 ) 。有关科学家预测到2 1 0 0 年大气中C 0 2 浓度将会上升到1 2 6 0g LL 1 ( I P C C ，2 0 0 1 ) 。因此，有关C 0 2 浓度 升高导致的平均气温升高、降雨规律发生改变等全球气候变化已引起了人们的极 大关注( H o u g h t o n 等，1 9 9 6 , L i n d z e n ，1 9 9 7 , H a n s e n 和S a t o ，2 0 0 4 , F r i e d l i n g s t e i n 和S o l o m o n ，2 0 0 5 ) 。C 0 2 作为植物进行光合作用的重要原料，其浓度的升高势必 会对植物的生长发育及生物产量带来深刻的影响，当C 0 2 浓度进一步增加同样会 对植物产生危害，最终将影响人类的生存环境( 韩阳等，2 0 0 5 ) 。大气C 0 2 浓度 升高对植物影响的实验研究，基本上都是在控制条件下进行的，例如人工气候室、 枝条气袋法、开顶式同化箱和自由C 0 2 气体施肥装置( F A C E ) 等( K i m b a l l 等， 1 9 9 5 ；P r i o r ，2 0 0 3 ) 。在大气C 0 2 浓度不断升高的趋势下，对于陆地生态系统中 植物地上和地下的响应研究具有重要的意义。虽然世界上一些国家在这方面进行 了大量的研究，但是由于试验研究对象的种类、品种、C 0 2 浓度水平、试验地点等 控制条件的不同，研究结果存在着较大的差异。不少研究报道，C 0 2 浓度升高会导 致植物群落结构和功能的变化( B a z z a z ，1 9 9 0 ；S a x e 等，1 9 9 8 ) ；引起植物叶片气 孔数量的减少( H e a t h ，1 9 5 7 ；M o r i s o n 和G i f f o r d ，1 9 8 4 ) ；作物对高浓度C 0 2 的 积极响应得到了很好的证实，试验结果显示高浓度C 0 2 往往会增加水分利用效率、 净光合速率、生物量和产量( R o g e r s 和D a h l m a n ，1 9 9 3 ；R o g e r s 等，1 9 9 9 rK i m b a l l 等，2 0 0 2 ) 。关于植物地上部的响应已有诸多的报道，与此相比，对地下部分包括 植物根系报道较少。高浓度C 0 2 普遍促进植物根系的生长，输入地下的光合同化 碳增加，可能会改变植物的根系形态和生理生化特性，但是对根系的一系列生理 变化还知之甚少，并且有些研究还存在着争议。所以对这方面还要进行长期、多 方面深入的研究。 2 第l 章大气C 0 2 浓度升高对植物地上部和根系生长影响的研究进展 1 2C 0 2 浓度升高对植物地上部生长的影响 1 2 1 植物光合作用 大气C 0 2 浓度升高将会对陆地植物的光合作用产生直接影响，因此长期以来对 地上部特别是光合作用的研究较为广泛和深入。大多数试验看到，营养供应充足 条件下提高C 0 2 浓度会促进植物生长，产生更多生物量( H o d g e 和M i l l a r d ，1 9 9 8 a ) ， 因为有更高的C 0 2 光合同化速率( E a m u s ，2 0 0 0 ) 。C 0 2 浓度升高可在两方面影响植 物的光合作用，即增加了C 0 2 对1 ，5 二磷酸核酮糖羧化酶，力日氧酶( R u b i s e o ) 结合位 点的竞争，从而提高羧化速率，抑制光呼吸，提高净光合速率；再有高浓度C 0 2 使光系统结构改变，提高C 0 2 光合速率( 何平，2 0 0 1 ) 。在短期试验中，通常作物 光合速率均随C 0 2 浓度的增加而增加，但C 3 作物和C 4 作物提高幅度不一样。在C 0 2 浓度倍增条件下，C 3 作物光合速率提高1 0 5 0 ，甚至更大；C 4 作物提高的幅度 则小于1 0 或不增加( C u r e ，1 9 8 6 ) 。此外，C 3 植物从低C 0 2 浓度( 如1 5 0 “LL 。1 ) 提高到目前的C 0 2 浓度( 3 5 0 此L 1 ) 时，光合作用升高的程度大于从目前C 0 2 浓度 提高到加倍( 7 0 0 此L 1 ) 时光合作用升高的程度( J o h n s o n 等，1 9 9 3 ；T i s s u e 等， 1 9 9 5 ) ，前者约为7 0 ，而后者约为2 7 ；而C 4 植物在不同C 0 2 浓度处理时几乎没 有差异。这是由于C 4 植物具有浓缩C 0 2 的特殊光合机制，在正常大气C 0 2 浓度下， 其光合作用所需的C 0 2 接近饱和状态，这使得C 4 植物的光合作用对C 0 2 浓度的响应 相对低于C 3 植物( B o w e s ，1 9 9 3 ) 。有研究者进行了长期的试验认为，光合作用对 于长期C 0 2 浓度升高的响应会产生适应现象( D r a k e 等，1 9 9 7 ；W o o d w a r d ，2 0 0 2 ) 。 这种适应现象产生的机理尚不清