浅谈眼睛的进化历程与动物对环境的适应之间的关系.docx

成绩 中国农业大学 课程论文 （2013-2014学年秋季学期）论文题目：浅谈眼睛的进化历程与动物对生存条件的适应之间的关系课程名称：野生动物疾病学 任课教师：金艺鹏 班级：动医103班 学号：1005010302 姓名： 刘飔雨 浅谈眼睛的进化历程与动物对生存条件的适应之间的关系【摘要】眼睛是趋同进化很好的例证。特化的具有光转换功能细胞的器官就可能称之为眼，因此可以说所有的动物都有眼睛。动物眼睛的起源与进化过程是人类在探索自然奥秘过程中遇到的一个非常有趣且引人注目的研究热点，目前这方面的研究已取得了丰硕的成果。本文概述了眼睛的进化历程，并且就脊椎动物为了适应不同的生存条件导致正透视眼的一系列变化问题进行了一些讨论。【关键词】单眼 进化 适应所有哺乳动物都有非常复杂的单眼。在眼睛这个系统中，任何一个部分似乎都是不可或缺的，以至于长期以来神创论者和智能设计论者将其当做反对达尔文进化论的有力证据，作为他们提出的“不可简化的复杂性”的最好例证。但是现在，经过无数科学家们的努力，我们已经能够很好地解释眼睛的进化历程，同时还发现这种进化与动物的生存需要是密不可分的。一. 眼睛的起源和进化的基本过程由于眼睛这样的软组织很难在化石中保存下来，生物学家们通过研究眼睛在胚胎中的形成过程，以及比较不同物种的眼睛结构和基因来确定关键性状出现的时期。结果表明，复杂的单眼在1亿年内就进化形成了：大约6亿年前它们还只是能感知昼夜节律和季节节律的简单感光器，5亿年前则进化成了在光学和神经学上非常复杂的器官 Trevor D. Lamb, 眼睛的进化路线图（王天奇翻译）。眼睛是逐渐进化而且如此迅速这一发现，除了验证了进化论的观点，还解释了眼睛并非完美的器官的原因。10亿年前，简单的多细胞生物分化为径向对称（进化为绝大多数无脊椎动物）和两侧对称（进化为脊椎动物）两种身体结构。6亿年前，日出日落的光线节律变化促使与水母相似的物种向视力迈出了关键的一步，它们的身体底部出现了眼点。这些眼点对光线敏感，不能成像，但可以识别不同的光波，也就是说，它们已经可以识别颜色，以此躲避短波长的光线对透明动物带来的伤害。此后进化发生的突然爆发寒武纪生命大爆发，奠定了复杂眼睛出现的基础。随着捕食动物和捕食作用的出现，眼睛的类型发生了根本性的变化，光作为一种动作信号而加速了眼睛的进化 马冬梅,朱华平,桂建芳. 动物眼睛的起源与进化研究进展。这次生命大爆发中出现了两类眼睛，一类是节肢动物普遍具有的复眼，另一类则是照相机式的眼睛。有许多成像单元的复眼体积小但视角宽广，对小动物非常有利。在寒武纪，具有了复眼的视觉能力的三叶虫等节肢动物因此获得了更大的生存优势。而昆虫将复眼进一步发展，虽然成像弱，但有着非凡的解析速度，是人眼的5倍，满足了很多昆虫快速飞行、捕食和躲避障碍的需求。但是复眼对大型动物不太适用，它们体积过于庞大，因而出现了另一类眼睛，也就是单眼。单眼的进化从位于皮肤表面的感光细胞群开始，之后出现了眼窝，这些感光细胞分布在眼窝底部，成了有方向性的感光器官，接着一步步进化出聚焦结构，最终成为复杂的单眼。这种眼睛主要有三种类型：一种是照相机似的眼睛（正透镜眼）（positivelens or camera eye），存在于脊椎动物和一些非脊椎动物，例如人和头足类的眼睛。第二种是凹透镜眼（concave mirror eye），蛤和介形亚纲甲壳类的眼，能产生明亮但却十分模糊的图案。第三种是小孔眼（pinhole eye），小孔眼和杯状眼主要存在于软体动物中，它只能观察到物体的位置 马冬梅,朱华平,桂建芳. 动物眼睛的起源与进化研究进展。这样说来，虽然鱼类、爬行类、鸟类和哺乳类在整体上存在明显的进化关系，但从眼睛的进化这一角度来说，这种关系变得不很明显，它们均属于正透视眼（虽然一些内部结构仍有不同）。一般意义上低等的动物却拥有复杂的眼睛结构，这样使得动物可以接受到更多信息，也一定程度上说明了视觉对于动物生存的重要性。图表 1 单眼的进化历程二. 对于黑暗的适应夜视能力与退化光感受器是眼睛重要的组成部分，它们在眼壁的内表面排列成一个层状的视网膜。实际上，光感受器共有两种，一种是睫纤毛光感受器(Ciliary photoreceptors)；另一种是微绒毛光感受器(Microvillar phototreceptors)。照相机似的单眼是由睫纤毛光感受器进化成的，也叫做睫状细胞光感受器，它们进一步进化成了我们熟悉的主司昼视觉的视锥细胞（cone）和主司夜视觉的视杆细胞（rod）。因此，白天活动的动物视网膜中视锥细胞较多，能够产生良好的分辨率；夜间活动的动物都具有视杆细胞占支配地位的视网膜，保证动物能够捕捉到细微的光线。对于夜行动物来说，仅仅是细胞分布的改变还远远不能满足它们在漆黑的夜晚看清东西的需求，为此它们进化出了更大的视网膜和角膜。与相似的大脑和身体的白天活动的猴子相比，夜猴属的猴子视网膜面积要大50%以捕捉更多光子 Michael A. Dyera etc. Developmental sources of conservation and variation in the evolution of the primate eye。角膜的增大就更加直观，比如夜行动物肥尾倭狐猴的角膜就很大，几乎占据了整个眼球的前表面，这样能够捕捉到更多光线。眼镜猴将这一方式发挥到了极致，它角膜的直径几乎等于眼球的直径，这赋予它敏锐且敏感的视觉，便于在黑夜捕捉昆虫。它的眼球也很大，甚至比它的大脑还要大，因此需要强大的结缔组织来固定，这使得它的眼球不能转动，却也使它进化出了能够180旋转的脖子。同样需要在夜间捕食的猫头鹰也进化出相似的眼睛。图表 2 夜猴（夜间活动）和卷尾猴（白天活动）的头骨对比（Michael A. Dyera etc. Developmental sources of conservation and variation in the evolution of the primate eye）有些动物则不完全依靠更大的角膜。猫科动物，比如狮子，进化出了位于视网膜后方、可以反射光线的膜状层，使得视杆细胞能够第二次捕捉光线，用另一种方式适应了黑暗。可是这也付出了代价，由于这种反射作用，使狮子看到的图像轮廓就不那么鲜明了 陈珍. 动物眼睛探秘。有些脊椎动物则采取了不同的方法来应对黑暗，在几乎完全黑暗的环境中，它们舍弃了视力。洞鲈是其中的代表。这种硬骨鱼类生活在黑暗的洞穴中，眼睛埋在皮肤之下，几乎没有视力。一般来说鱼类的眼睛属于正透视眼，眼睛的晶状体呈圆球形，视觉调节依靠晶状体位置的前后移动，而不是改变晶状体的凸度，因此，鱼眼是极端近视的。但是这依然可以说是非常复杂形式的眼睛。5亿年前，无颌鱼类就具有了这样的眼睛，比如今天仍然存在的七鳃鳗，具有整套的晶状体、虹膜和眼部肌肉，其视网膜甚至和哺乳动物一样具有三层结构。七鳃鳗的近亲盲鳗生活在黑暗的海底，虽然是脊椎动物，但是它的眼睛极度退化，缺乏角膜、虹膜、晶状体和所有眼部支撑肌肉，视网膜只有两层结构，整个眼睛埋在半透明的皮肤之下。盲鳗与七鳃鳗有着共同的祖先，这个祖先很可能也拥有复杂的眼睛。因此盲鳗的眼睛肯定是从更高级的形态退化而来。舍弃对于生存意义不大的器官，是为了节约宝贵能量，用于更加有利于生存的方面，从这一角度来说，这种适应也可以一定程度上称为“进化”。但是盲鳗仍然保有眼睛这个器官，没有因为生活在昏暗的海底而完全消失，这表明眼睛对于生存还有一定的重要性。经过大量的研究，我们现在认为这是为了向盲鳗的大脑提供昼夜的节律。这为研究眼睛的起源提供了很大帮助。图表 5成年盲鳗的眼睛Trevor D. Lamb, 眼睛的进化路线图（王天奇翻译）图表 4成年七鳃鳗的眼睛Trevor D. Lamb, 眼睛的进化路线图（王天奇翻译）图表 3一般有颌鱼类的眼睛三. 极端环境对眼睛的改造有些动物生活在相对极端的环境中，比如沙漠和戈壁，那里风沙很大，又极度缺水，这样的环境对它们眼睛的结构也产生了一些影响。双峰驼是荒漠地区典型的动物，有双层眼睑和多层睫毛，具有发达的漏斗肌（灵长类无此肌肉），漏斗肌使突出的眼球在必要时及时收缩，这些结构特点能够更好地抵御风沙的侵袭。双峰驼角膜前总表面积远大于人类角膜前总表面积，能使眼球内的结构接受更多光线，既使是在大的风沙面前，上下眼睑只张开很小的缝隙，依然可以很好地辨别方位 马景红等. 双峰驼眼的解剖组织学。双峰驼泪腺的大小与马牛泪腺相似，但没有马牛发达，泪腺的排泄管数目仅有大约3-4条，这一特点据推测可能是为了在干旱的环境中保持水分。鸵鸟是目前世界上最大的陆栖鸟类，可以很好地适应热带、亚热带、温带的湖泊、沙滩、河滩、荒滩及半山坡的荒山草地。它的视锐度及视觉分辨率很高，视网膜照明度可与其他夜间活动种类相比 柳林等. 鸵鸟眼球组织学的研究。这样的特点除了和双峰驼一样能够抵御风沙、及时发现危险之外，也是为了适应鸵鸟的快速奔跑。作为一种不会飞的鸟类，为了在几乎没有遮挡物的荒漠逃避掠食者，鸵鸟进化出了极快的奔跑速度，最大步伐可达4m，时速可达80km，为了适应这种快速移动，它才相应地进化出很高的视锐度及视觉分辨率。四. 捕食与眼睛的进化捕食作用在寒武纪时就对眼睛的进化起到了巨大的推动作用，在现代动物身上同样可以看到捕食作用对它们眼睛的影响。以鹰为代表的猛禽是典型的捕食者，它们的眼睛是非常敏锐的，能够在320km/h的高速俯冲时定位。鹰视网膜上的感光细胞可达100万个/mm（人是20万个/mm），因此成像更加清晰；它们的角膜更平，与虹膜的距离较远，起到类似望远镜的作用，可以将远处的物体放大。除此之外，鹰还具有典型的双眼视野，也就是说两只眼睛距离较近，视野重叠的角度很大，达55。这使得猛禽拥有了三维立体的视觉，可以很好地判断距离，将猎物从背景环境中突出出来，便于捕食。恐龙时代的顶级食肉动物之一暴龙也具有相似的双眼视觉，它们甚至重塑了头部的形态，使其更加狭长，加强这种视觉作用。其实双眼视觉并不仅仅服务于食肉动物。很多灵长类虽然以植物为食，但是由于常常在林间穿梭，进化出双眼视觉使得它们可以很好地判断距离，因而能快速而安全地在树枝间移动，躲避天敌或寻找食物。捕食者的眼睛离得越来越近，而被捕食者的眼睛离得越来越远。比如鹰的猎物兔子的眼睛，长在头部两侧，这样就获得了360的视野。虽然这种形式的眼睛让兔子不能够有三维的视觉，却可以让它们及时发现两侧和身后的捕食者，迅速逃跑。绝大多数鱼类的眼睛也是长在头部两侧的。水中的环境非常复杂，虽然很多鱼类并不依靠视觉发现危险或捕捉猎物，但是视野宽阔的眼睛同样有助于鱼类“环视四周”，有利于它们的生存的。有一些捕食者也拥有分开的眼睛，比如鳄鱼这样的伏击型猎手，便于发现身边毫不知情的猎物。人眼可以识别全色谱，或者说正常的人眼可以识别红色，这种很多哺乳动物没有的能力据推测来源于我们的祖先，因为科学家们发现其他灵长类也能够识别红色，而且发现识别全色谱的能力也与摄食有关。为了获得更有营养的树叶，灵长类都偏向采食嫩叶，嫩叶一般是红色的。灵长类进化出能够识别红色的视锥细胞，便于直接摘取营养丰富的嫩叶，节省时间和体力，有助于它们的生存。【参考文献】1. Trevor D. Lamb. 眼睛的进化路线图（王天奇翻译）. 生物学. 76-812. 马冬梅, 朱华平, 桂建芳. 动物眼睛的起源与进化研究进展. 生物学杂志. 2013,30(1). 64-673. 陈珍. 动物眼睛探秘. 资源与人居环境. 2011(9). 544. Michael A. Dyer, Rodrigo Martins, Manoel da Silva Filho, Jose Augusto P. C. Muniz, Luiz Carlos L. Silveira, Constance L. Cepko, and Barbara L. Finlay. Developmental sources of conservation and variation in the evolution of the primate eye. PNAS. June 2, 2009 vol. 106 no. 22. 896389685. Masato Yoshizawa, Kelly E OQuin and William R Jeffery. Evolution of an adaptive behavior and its sensory receptors promotes eye regression in blind cavefish: response to Borowsky (2013). Yoshizawa et al. BMC Biology 2013, 11:826. Pavel Vopalensky and Zbynek Kozmik. Eye evolution: common use and independent recruitment of genetic components. Phil. Trans. R. Soc. B (2009) 364, 281928327. Hideyo Ohuchi. Molecular Aspects of Eye Evolution and Development: From the Origin of Retinal Cells to the future of Regenerative Medicine. Acta Med. Okayama, 2013. 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