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分类号: 密级: 毕 业 论 文 (本 科 生) 论文题目(中文) 野大麦根系耐盐适应性研究 论文题目(外文) 学 生 姓 名 夏曾润 导师姓名、职称 王锁民 教授 王春梅 助理研究员 学生所属学院 草地农业科技学院 专 业 草 业科学(基础理论班 ) 年 级 2009 级 兰 州 大 学 教 务 野大麦根系耐盐适应性研究 夏曾润 兰州大学 二一三 诚信责任书 本人郑重声明:本人所呈交的毕业论文(设计),是在导师的指导下独立进行研究所取得的成果。毕业论文(设计)中凡引用他人已经发表或未发表的成果、数据、观点等,均已明确注明出处 。除文中已经注明引用的内容外,不包含任何其他个人或集体已经发表或在网上发表的论文。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名: 日 期: 关于毕业论文 (设计) 使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品,知识产权归属兰州大学。 本人完全了解兰州大学有关保存、使用毕业论文的规定,同意学校保存或向国家有关部门或机构送交论文的 纸质版 和电子版,允许论文被查阅和借阅;本人授权兰州大学可以将本毕业论文的全 部或部分内容编入有关数据库进行检索,可以采用任何复制手段保存和汇编本毕业论文。 本人离校后发表、使用毕业论文或与该论文直接相关的学术论文或成果时,第一署名单位仍然为兰州大学。 本毕业论文研究内容: 可以公开 不易公开,已在学位办公室办理保密申请,解密后适用本授权书。 (请在以上选项内选择其中一项打“ ”) 论文作者签名: 导师签名: 日 期: 日 期: I 野大麦根系耐盐适应性研究 摘 要 以 盐生境植物野大麦、 甜土植物 小麦为材料,采用水培育苗试验,研究了野大麦、小麦根系形态和部分生理指标对 25、 50 和 100 迫的响应。结果显示:( 1)野大麦根系质膜透性与盐浓度正相关,与生长期负相关,分析得出 100 野大麦的最适胁迫浓度, 4 叶期为最佳处理苗龄。( 2)盐胁迫使野大麦地上部鲜重、含水量显著下降,根冠比显著增大;野大麦和小麦的根尖数、根长、根体积、根表面积均下降,且小麦的下降幅度显著高于野大麦。( 3)盐胁迫下,野大麦和小麦根系活力和比表面积均显著增强,根系吸收面积均下降,野大麦根系活跃吸收面积百分率却显著上升。( 4)盐胁迫下,小麦根系丙二醛含量上升幅度显著高于野大麦,说明野大麦具有更强的抗质膜过氧化能力;盐胁迫前后,野大麦和小麦根系脯氨酸含量均无显著差异,说明 脯氨酸含量变化与 耐盐性 无关 。( 5)盐胁迫下,野大麦地上部 量累积, K+含量并无显著变化且明显高于小麦,推测 泡区域化 同时维持体内较高且稳定的 K+共同参与渗透调节可能是野大麦适应盐胁迫的重要机制。 上述研究表明野大麦可能主要通过调整根 系形态生长、活性强度以及协调离子的吸收和分配来适应盐胁迫环境,研究结果将为野大麦耐盐生理调节机制的阐明及高抗种质资源的筛选提供理论依据。 关键词: 野大麦 盐胁迫 根系活力 K+ 适应性 N F of in 5, 50, 100 1) of to 00, 2) of to as as of 3) of of 4) DA of is to of no to do 5) a+ in of K + no on we a+ in + in to in of to In to by of K+; 目 录 第一章 前言 . 1 第二章 材料与方法 . 3 试材料 . 3 苗培育 . 3 胁迫处理 . 4 龄和盐浓度的选择 . 4 续时间段的胁迫处理 . 4 时间的胁迫处理 . 4 标测定 . 4 据处理 . 5 第三章 结果与分析 . 6 迫对 不同苗龄 野 大麦 的影响 . 6 迫对野大麦和小麦生长的影响 . 7 迫对野大麦和小麦根系形态指标的影响 . 7 迫对野大麦和小麦根系生理生化指标 的 影响 . 8 迫对根系丙二醛含量的影响 . 8 迫对根系脯氨酸含量的影响 . 8 迫对根系活力的影响 . 9 迫对 K+累积的影响 . 10 迫 K+及 K+选择性的影响 . 11 第四章 讨论和结论 . 12 系生长对 盐 胁迫的适应性特征 . 12 系统对 盐 胁迫的适应性特征 . 13 透胁迫对 盐 胁迫的适应性特征 . 13 系活力对 盐 胁迫的适应性特征 . 14 K+对 盐 胁迫的适应性特征 . 15 参考文献 . 17 本科期间的研究成果 . 21 致谢 . 22 论文(设计)成绩 . 23 兰州大学本科生毕业论文 野大麦根系耐盐适应性研究 1 第 一章 前言 盐害是 限制作物产量 、制约农业生产发展的最主要非生物胁迫之一 ( u,1994) 。盐胁迫下,植物细胞代谢受阻,引起离子失衡和活性氧积累,造成营养元素亏缺,无法进行正常的生理生化过程,植株生长受到抑制,产生一系列异常反应,严重时导致植物体死亡 ( 008; 001) 。因此,研究植物的耐盐机理,特别是对生理生化机制进行深入解析,充分挖掘其抗性筛选、评价指标的功能作用,是寻找提高植物耐盐途径、培育耐盐种质资源不可忽视的基础工作。根系作为植物的 地下营养器官,是植株吸收水分和矿质养分、感受土壤环境的桥梁,不仅与植物的生长发育及产量的形成具有密切关系,而且较地上部更容易对土壤环境变化做出适应性反应 ( 刘学 等, 2009; 995) 。大量研究表明 ( 004; 李源 等, 2010; 苗昊翠 等, 2011; et 2009; 杨颖丽 等, 2007) 。 植物处于不利生长环境时, 通过代谢反应来阻止、降 低或修复逆境造成的损伤,一些渗透调节物质如游离脯氨酸、 甜菜碱、 可溶性糖含量以及丙二醛含量、抗氧化酶 ( 活性 、无机离子含量等会 发生适应性 变化 ,以增强在胁迫条件下的生存机会 。植物在遭受土壤盐碱威胁时,根系是最直接的受害部位,它在逆境下的形态特征和生理表现,是植物有效吸收和利用土壤养分最直接的适应特征 ( 冯锋 等, 2000) 。近年来,国内外学者将根系研究作为进一步提高作物生态适应性和生产力的一个极具潜力的基础性课题,重点针对粮食作物 ( et 2003; 刘海龙 等, 2002) 、经济作物 ( 张昌爱 和 劳秀荣 , 2003; et 2008) 及园艺作物 ( 邵小杰 等, 2010) 等开展了广泛研 究,并取得了突出成果。因此,研究盐胁迫下植物根系的响应机制,特别是一些耐盐性强、与农作物亲缘关系较近的植物的根系耐盐性适应机理,对提高作物的抗逆性研究具有重要意义。 野大麦 ( 又名短芒大麦 、野黑麦、莱麦草 , 为禾本科( 麦属( 年生 草本 植物, 与小麦亲缘关系较近,是小麦族 ( 物 中耐盐性最强的物种之一,主要分布于我国的北方草原区、俄罗斯和蒙古国 ,是盐化和碱化草甸草原的建群种 ( 李瑞芬 等, 2006) 。兰州大学本科生毕业论文 野大麦根系耐盐适应性研究 2 野大麦 草 质柔软、适口性好 、家畜喜食 ,营养丰富、干草中蛋白质及脂肪含量较高 ,且具有再生速度快、生产力水平高、 抗旱、抗寒、耐贫瘠、耐践踏等生物生态学以及生产适应上的优良特性, 是适合在盐渍草甸上栽培种植 建立人工草场 的优良牧 草 ,也是进行作物耐盐性 改良的优质候选野生近缘种之一 ( 贾慎修, 1987;李红等, 2004; 洪绂曾 , 1990; 孙启忠, 1996;王平, 2003) ,其耐盐机制的阐明对于提高作物抗性、畜牧业发展和生态建设都具有有重要价值。 研究表明,野大麦在冬季温度达 时仍能安全越冬,对土壤要求不严格,适宜于 微盐碱土壤,在东北大部分盐碱地都能正常生长 ( 程肖蕊 ,1996; 王萍 和 郭继勋 , 1998) 。 王雪青 等 ( 2007) 比较了野大麦和典型甜土植物 迫下的生理响应,发现随着盐胁迫浓度的增加脯氨酸含量增加幅度小于小麦而 性增加明显高于小麦,说明在盐胁迫下野大麦不是通过脯氨酸的积累来达到体内渗透平衡的,提高光合效率可能是野大麦实现盐适应的主要措施之一。 李瑞芬等 ( 2006, 2004) 采用原子吸收和 区分析等方法研究发现野大麦在 50 时生长正常 ,低盐胁迫时 要贮存于液泡和细胞间质,高盐胁迫时主要通过茎叶外排 维持体内离子平衡,推测盐腺分泌离子和离子液泡区域化可能是野大麦主要的耐盐适应性反应机制。另有研究表明 ( 王正凤 , 2009) ,在高盐浓度 ( 300 下,内生真菌侵染能够显著提高宿主野大麦的分蘖能力、生物量积累、可溶性糖含量、脯氨酸含量、活性,降低丙二醛含量。数年来,草业科学工作者对野大麦进行了一系列品比试验、栽培技术、 种子生态、 形态结构、 杂交选育、抗性生理、关键性状的基因克隆以及遗传多态性分析等方面的研究 ( 董卫民, 1992;李造哲等, 2005;朱杰辉 等, 2007; 沈禹颖, 1997; 陆一鸣, 2002; 李红等, 2000; 沈景林, 2006;et 1984; L et 2005; Li et 2008) ,在一定程度上为高产、优质、高抗逆性等目标性状的筛选提供了必要的材料基础和理论依据。 然而,纵观前人对于野大麦的研究,都是从地上部入手开展工作,针对野大麦根系抗逆适应性的研究未见报道。因此,为了进一步明确野大麦的耐盐适应性机制,本试验以甜土植物小麦 ( 春 26) 为参照,研究了野大麦在 迫下根系形态和部分生理参数的变化规律,以阐明野大麦根系适应盐胁迫的有效策略。 兰州大学本科生毕业论文 野大麦根系耐盐适应性研究 3 第二章 材料与方法 供试材料 实验用野大麦种子为兰州大学草地农业科技学院李春杰教授提供,于 2012年 8 月采自榆中智能温室;千粒重 芽率 81%。参照品种为“陇春 26 号”春小麦,购于兰州蓝丰种业有限公司;千粒重 芽率 92%。实验于 2012年 10月 月在中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所草业饲料研究室完成。 苗培育 将野大麦种子均匀播撒在铺有吸水纸的筛网架上,置于白瓷盘中 25 下暗培养,浇蒸馏水萌发。约 2 周后,移至育苗架光照培养( 白 16h/夜 8h,光照度 7500度 25),改浇修正的 养液(表 1),营养液 3 天更换一次。待幼苗出现第 2 叶时,选取长势一致的 10 株幼苗( 1 个重复)用海绵条包卷其根茎交界部,固定后轻轻插入打孔的塑料盖,移栽到表面涂有黑色油漆(避免光对根系生长的影响)的育苗盒( 15,每盒 4 组,继续灌施营养液,并进行通气培养。当野大麦幼苗长至 2 叶中期时,发 芽小麦种子,育苗方法同上,每 组 2 株苗。 表 1 养液的配方 大量元素 微量元素 成分 母液浓度(g/L) 取用体积 () 成分 母液浓度 (g/L) 取用体积 () a( 兰州大学本科生毕业论文 野大麦根系耐盐适应性研究 4 胁迫处理 龄和盐浓度的选择 分别用含有 0、 25、 50、 100、 150 、 200、 250 和 300 上述养液对 2 叶期、 3 叶期和 4 叶期的野大麦幼苗进行胁迫处理,每盒即为一个处理。为避免盐冲 击,每天 以 50 递增加盐,各处理于同一天达到预定浓度。每 3 天 更换一次培养液, 保持处理期间 度 的稳定,处理 7 天后取根样测定其质膜透性,确定最适浓度 为 100, 最佳苗龄为 4 叶 期。 续时间段的胁迫处理 分别用含有 0、 25、 50 和 100 上述 养液对 4 叶期野大麦和小麦幼苗进行连续时间 段( 0盐胁迫处理,方法同上。达到终浓度后, 在 0间的连续时间点 ( 0、 6、 12、 24、 48、 96、 168h)取 样,测定相关指标,评价 野大麦和小麦在盐胁迫 下 K+的吸收、积累规律。 时间的胁迫处理 分别用含有 0 和 100 上述 养液处理 4 叶期野大麦和小麦幼苗,方法同上;处理 7 天后,取样测定其它形态、生理指标。 指标测定 干鲜重的测定: 取处理后的野大麦、小麦幼苗,把根放入 20 的冷浸泡 8交换根自由空间中的离子,之后用蒸馏水冲洗 3 次 ,吸干表面水分,把地上部和根部剪开分别称鲜重;鲜材料放入 105 的烘箱中杀青 1075 烘 48h 至恒 重,称干重。计算根冠比及地上部、根部组织含水量。 根冠比 =根鲜重 (g)/地上部鲜重 (g); 组织含水量 (%)=(组织鲜重 100。 K+含量的测定: 参照 2001) 的方法。将烘至兰州大学本科生毕业论文 野大麦根系耐盐适应性研究 5 恒重的植株地上部和根部干样剪碎后放入 20 管中,加入 100 的冰乙酸 10后密封试管,置于 90 沸水中水浴 2h,冷却,过滤,稀释适当倍数后,在火焰光度计 ( 2655 测定离子含量 。 组织 K+浓度 (g 待测液 浓度 ()浸提液体积 (L)/组织干重 (g) 采用 ( 2005) 提出的公式计算根系 K+吸收选择性系数 ( 运输选择性系数 ( 介质中 K+) /(植株中 K+); 根中 K+) /(地上部 K+)。 根系质膜透性的测定: 参照李合生 ( 2006) 的方法,质膜透性用便携式电导率仪(梅特勒 定。 膜伤害率 (%)=(处理电导率 (煮沸电导率 100。 根系形态指标分析: 应用 系分析系统(加拿大 司 )进行分析测定。将根系分多次放进盛 有 3-4 馏水的树脂玻璃槽内,使其完全展开并无重叠,然后用双面光源扫描仪( 行扫描,将得到的根系扫描图片进行数字化处理,定量分析总根长、根体积、表面积、根尖数等形态指标。 游离脯氨酸含量采用茚三酮比色 法 ( 周祖富 和 黎兆安 , 2001) 测定;丙二醛含量采用 硫代巴比妥酸 ( 色 法 ( 周祖富 和 黎兆安 , 2001) 测定;根系活力采用 ( 李合生 , 2006) 测定;根系吸收面积采用甲烯蓝吸附法 ( 邹琦 ,2000) 测定。 根 系比表面积 =根系总吸收面积( ( 以上指标除了根系活力和根系吸收面积的测定设置 3 次重复,其它指标均为4 次 重复。 据处理 实验所得数据 运 用 件进行统计分析, 采用010 制图。 兰州大学本科生毕业论文 野大麦根系耐盐适应性研究 6 第三章 结果与分析 迫对不同苗龄野大麦的影响 图 1 迫下不同叶期野大麦根系膜伤害率变化 注:不同大写字母代表同一浓度不同叶期间差异显 著( P不同小写字母代表同一叶期不同浓度间差异显著( P误差线表示平均数的标注误。 为了探究不同苗龄野大麦对 迫的响应特征,对其根系质膜透性进行了测定。结果显示(图 1): 野大麦根系质膜透性随着盐分浓度的升高而不断增大,且除了对照和 25 理外,其它所有处理浓度下,根系膜伤害率均表现为 2 叶期 3 叶期 4 叶期 。低浓度( 25, 50) 理 下, 2 叶期和 3 叶期幼苗根系膜伤害就很明显, 4 叶期幼苗根系膜伤害率在中浓度( 100) 迫时表现为急剧增大。 0 理下, 2、3 叶期野大麦根系膜伤害率无显著差异,但显著高于 4 叶期。与对照相比, 2 叶期和 3 叶期幼苗根系膜伤害率含量在 度至 50 时,差异达到显著水平,分别升高了 而 0 处理之间的野大麦 4 叶期的根系膜伤害率无显著差异,浓度至 100 时相比对照显著上升了 分兰州大学本科生毕业论文 野大麦根系耐盐适应性研究 7 析得 出 100 野大麦的 最适胁迫浓度, 4 叶期为最佳处理苗龄。 迫对野大麦和小麦生长的 影响 用 100 的 理 4 叶期野大麦和小麦幼苗 7 天后,其地上部的生长均受到一定程度的抑制,野大麦鲜重相比对照显著降低 小麦 野大麦根对 迫的反应与地上部一致,小麦根系生物量相比对照反而有所增加,但均未达到显著水平(表 2)。 迫显著降低了野大麦地上部的 含水量,而对根部的含水量无显著影响。与组织含水量变化相反的是, t 检验,野大麦根冠比与对照相比达到显著水平(表2)。 表 2 迫下野大麦和小麦各部生物量、组织含水 量及根冠比变化 材料 处理 地上部 根部 根冠比 鲜重 ( ) 干重 ( ) 组织含水量 (%) 鲜重 ( ) 干重 ( ) 组织含水量 (%) 野大麦 a a a a a a b 100 b a b a a a a 小麦 a a a a a a a 100 a a a a a a a 注:同列上下各两行不同小写字母表示 t 检验差异显著( P 下同。 迫对野大麦和小麦根系形态指标的影响 表 3 迫下野大麦和小麦总根长、根体积、根表面积及根尖数变化 处理 总根长 (m/10 株 ) 根体积 (0 株 ) 根表面积 (0 株 ) 根尖数 (个 /10 株 ) 野大麦 小麦 野大麦 小麦 野大麦 小麦 野大麦 小麦 a a a a a a a a 100 a b a b a b b b 表 3 结果显示,野大麦和小麦在 迫条件下总根长分别减少了 小麦总根长受盐胁迫影响较大,与对照相比,差异显著( t 检验, P 根体积、根表面积与根系总长度变化成正比;与对照相比,小麦的根系 体积、表面积显著下降,分别为 野大麦下降幅度较小,为 差异不显著。根尖数受 迫影响最为明显,与对照相比,野大麦和小麦根尖数均显著减少,分别减少了 兰州大学本科生毕业论文 野大麦根系耐盐适应性研究 8 迫对野大麦和小麦根系生理生化指标的影响 迫对根系丙二醛含量的影响 正常营养液 培养条件下(非 迫),野大麦根系丙二醛含量明显高于小麦,为小麦的 ; 迫后,野大麦和小麦根系丙二醛含量均显著增加,但野大麦上升幅度较小麦低,上升幅度 分别为 野大麦根系丙二醛含量为小麦的 (图 2)。 图 2 迫下野大麦和小麦根系丙二醛含量变化 注:柱子上标有不同的小写字母表示不同处理间差异显著 ( P 误差线表示平均数的标准误。下同。 迫对根系脯氨酸含量的影响 野大麦和小麦在 迫条件下根系脯氨酸含量 均增加 (图 3)。然而,与丙二醛含量变化不同的是,野大麦和小麦根系脯氨酸含量在 理前后并无显著差异,两种植物之间也没有 显著差异。 兰州大学本科生毕业论文 野大麦根系耐盐适应性研究 9 图 3 迫下野大麦和小麦根系脯氨酸含量变化 迫对根系活力的影响 图 4 迫下野大麦和小麦根系活力变化 根系 原力和吸收面积是衡量根系活力的两个重要指标。结果显示:迫处理下,野大麦和小麦根系活力均显著增强,分别为对照的 、 野大麦与小麦之间差异不显著(图 4)。野大麦和小麦根系总吸收面积及活跃吸收面积均表现为不 同程度的减小,下降幅度为 与对照相比, 种植物幼苗根系活跃吸收面积百分率受盐胁迫变化不同,小麦降低了 野大麦反而增高了 迫处理使根系比表面积兰州大学本科生毕业论文 野大麦根系耐盐适应性研究 10 增加,与对照相比,经 t 检验,二者均达到显著水平(表 4)。 表 4 迫对野大麦和小麦根系吸收面积的影响 材料 处理 总吸收面积 (0 株 ) 活跃吸收面积 (0 株 ) 活跃吸收面积 百分率 (%) 比表面积 (m2/0 株 ) 野大麦 a a b b 100 a a a a 小麦 a a a b 100 a a b a 盐胁迫对 K+累积的影响 图 5 迫下野大麦和小麦地上部及根部 K+含量变化 兰州大学本科生毕业论文 野大麦根系耐盐适应性研究 11 从图 5 可以看出, 25、 50 和 100 三种盐浓度处理下野大麦体内 量变化趋势较为一致:随着胁迫时间的延长,地上部分 量先小幅上升,然后趋于平缓,最后急剧增加,在处理 168h 时达到最大,分别为 00部 量呈现较小幅度的 “W”型变化,在 12h 时出现最低值,处理 48h 后大大低于地上部分。小麦 体内 量变化较小,波动较平稳,在盐处理初期,根部 量明显高于地上部分,处理 96h 后,地上部分 量开始逐渐上升,至 168h 时分别为 00g 从图 5 可以看出, 25、 50 和 100 三种盐浓度处理下,两种植物均表现为地上部分 K+含量高于根部,且野大麦地上部 K+含量高于小麦; 25 和50 处理下小麦根部 K+含量高于野大麦;随着 迫时间的延长,两种植物体内 K+含量变化幅度不大,尤其是小麦含量较稳定;随着 理浓度的增大,野大 麦和小麦地上部及根部 K+含量的差距越来越小。 迫对 K+及 K+选择性的影响 表 5 迫下野大麦和小麦各部 +及 K+选择性变化 材料 处理 地上部 K+ 根部 K+ T 野大麦 c c c a 100 a a b c 小麦 c d c b 100 b b a c 从表 5 可以看出, 迫条件下,植株各部 +显著增大。 盐处理后,野大麦、小麦根部 +分别为对照的 、 ,二者差异显著;相比对照,野大麦地上部 +增量为小麦的 。受 迫二者的 均显著增大,野大麦的增加幅度远远低于小麦; 与 变化却相反, T 值显著降低,相比对照,野大麦和小麦分别减小 兰州大学本科生毕业论文 野大麦根系耐盐适应性研究 12 第四章 讨论和结论 盐分胁迫对植物产生的胁变称为盐害,盐害包括原初伤害和次生伤害,主要表现为离子毒害、渗透胁迫和营养不平衡三个方面 ( 余叔文 和 汤章诚 , 2001) 。在盐胁迫下,植物的外部形态和内部生理生化特征都会发生多种多样的变化,有些变化是盐胁迫伤害的结果,是植物对逆境的消极反应,如生物膜受损,光合速率下降、衰老加快等;有些变化则是植物 对逆境的积极反应,有利于对不利环境条件的适应,如渗透调节、抗氧化酶清除系统、离子区域化等 ( 许详明 , 2000) 。野大麦长期生活在盐碱荒漠地带,为了适应其特定的生境条件,在不断进化过程中形成了一系列抵御盐碱逆境的生理生态适应机制。 根系生长对盐胁迫的适应性特征 植物根系是活跃的吸收和合成器官,当植株处于盐碱生境时,根系首先感应并迅速发出信号,使整个植株对盐分胁迫作出反应,同时根系形态结构、生物量、化学成分的数量也发生相应的变化,并影响地上部的生长和形态建成。本研究表明,野大麦地上部鲜重、含水 量对盐胁迫的反应较根部敏感, 但 保持了相对较高的地下部分生物量( 表 2) ,反映了野大麦 根系生长适应盐胁迫的响应机制。通过减缓根系生长量下降,可以最大限度地保持植物对营养物质和水分的吸收,减轻由于盐胁迫引起的生理干旱和营养失调。相应地,野大麦在遭受盐胁迫时,光合产物优先分配给了根系,增加了根系的相对生长量,根冠比显著加大(表 2),有利于植株在逆境中生存。这一结果与前人对不同植物材料的研究结果相一致( 陈静波 等, 2008; 朱义 等, 2007) 。 然而,研究也发现,在盐胁迫条件下,野大麦和小麦根系的伸长和分生能力减弱,表 现为根长缩短、体积降低、表面积缩减、根尖数减少( 表 3)。王德权等 ( 2012) 在须根系作物高粱( 得出了相似的研究结果。隋德宗等 ( 2007) 指出,盐处理对柳树( 性系根系的生长发育影响显著,低盐处理对柳树无性系幼苗根系长度、根数有一定的刺激作用,高盐处理对根系生长则有明显的抑制作用。 兰州大学本科生毕业论文 野大麦根系耐盐适应性研究 13 膜系统对盐胁迫的适应性特征 植物细胞

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