论生物进化对生物学发展的指导作用

论生物进化对生物学发展的作用设计题目论生物进化对生物学发展的作用班级2009级园林姓名彭功勋学号20094191040指导教师卓儒洞论生物进化对生物学发展的作用09园林班彭功勋20094191040历史回顾从19世纪初法国生物学家拉马克首次提出比较完整的进化理论,到新综合进化理论形成经历了近2个世纪,这期间有许多杰出的科学家对生物进化理论的发展做出了重大贡献。（一）达尔文学说1859年，英国生物学家和生物进化论的奠基者达尔文，在其巨著物种起源中提出了生物进化的自然选择学说。该学说的要点是群体中的个体具有性状差异，这些个体对其所处的环境具有不同的适应性；由于空间和食物有限，个体间存在生存竞争，结果，具有有利性状的个体得以生存并通过繁殖传递给后代，具有不利性状的个体会逐渐被淘汰达尔文把自然界这种留优汰劣的过程称为自然选择；由于自然选择的长期作用，分布在不同地区的同一物种就可能出现性状分歧和导致新物种的形成。由于当时对群体变异的来源不清楚，人们对该学说褒贬不一。有人认为该学说揭示了自然选择在物种形成中的创造性作用；有人则认为自然选择作用于物种内的连续变异不足以导致新物种的形成，新物种的形成只能依靠物种内的非连续变异。（二）突变学说人们对达尔文学说的争论，促使荷兰遗传学家德弗里斯提出了物种形成的突变学说1903。该学说受到当时的许多生物学家的欢迎，因为它是在对美洲物种夜报春花试验研究的基础上提出的，似有过硬的试验证据。首先，他在该物种的自然群体中观察到几种变型。然后，在多代繁育试验中发现，该物种总能连续产生少数变型；这些变型或能真实遗传，或能分离成该物种和自然群体中原观察到的那几种变型。由于某些变型与原物种差别很大，故定为新物种，而新物种的形成很易用单突变解释。但后来证明，德弗里斯所用的材料实为一永久杂种，他所发现的所谓新物种只不过是这一永久杂种的分离产物。在德弗里斯突变论的启发下，摩尔根根据他试验得到的许多突变体实受孟德尔基因控制，从而认为在进化中，突变的作用大于自然选择的作用前者创造变异，后者只保留现存的有利变异；少数有利变异会在群体中逐渐占优势，而进化是群体中更为有利的基因替换原有基因的过程。因此，摩尔根这一进化学说往往叫突变学说，但最好叫突变自然选择学说，因它没有否定自然选择在进化上的作用。三综合进化学说在本世纪2030年代，英国学者费希尔、霍尔登和美国学者赖特，综合了选择论和基因论的成就，运用群体遗传学的理论和方法，对突变、选择和遗传溧变引起群体等位基因频率的变化，在数学上进行了深入的理论研究后得出选择对群体等位基因频率的影响，要比突变有效得多。这一理论成果很快为许多实验遗传学家所接受。综合进化学说的主要论点有突变是随机的，是生物进化的原始材料，但由于对等位基因频率变化的影响很小，在进化中作用很小；自然群体存在的遗传变异足以对不同环境的自然选择作出反应，自然选择是影响生物进化的主要因素，决定着生物进化的方向；由于自然选择，处在不同环境下的有利基因分别被固定，最终可使不同环境下的生物出现生殖隔离而形成新物种。由于综合进化学说的基本观点仍是自然选择，所以又叫新达尔文学说。进化论的科学本质进化论从本质上改变了人们对地球生命现象的理解。进化论围绕生物多样性的起源与发展，引导人们探索各种生物之间的亲缘关系（或称进化谱系）。例如，作为地球生物的一员，人类究竟何时又是如何在地球上出现的不同人种或不同人群之间关系如何人类与其他生物（如细菌）有何种进化上的关联如此等等，进化论为我们提供了科学的解释。在进化论中，具有有益性状的生物存在差异的繁殖优势被称为自然选择（NATURALSELECTION），因为是自然来“选择”提高生物生存与繁殖能力的性状。如果生物的突变性状降低其生存与繁殖能力的话，自然选择就会减少这些性状在生物群体中的扩散。人工选择也是一个类似的过程，但在这种情况下是人而不是自然环境使生物交配以选择理想的性状。最常见的莫过于通过人工选择来获得人们所需的家畜品系和园艺植物品种等。迄今为止，支持进化论的证据层出不穷，从中华龙鸟化石的发现到酵母实验进化的分析，不胜枚举1。近年来比较突出的例子有加拿大北部“大淡水鱼”化石的发现。科学家们根据进化理论和化石分析预测出浅水鱼类向陆地过渡阶段的大致时间，随后他们将目光投向加拿大北部努维特地区的埃尔斯米尔岛，那里有大约37500万年前的沉积岩。通过四年的努力，科学家们终于从岩层中发掘出命名为“TIKTAALIK”（因纽特人的语言中意为“大淡水鱼”）的生物化石，它既具有许多鱼类特征，又具有早期四足动物的典型特征，而它的鳍包含骨骼，可形成类似于有肢动物的肢体，用来移动和支撑躯体2。“大淡水鱼”的发现证实了科学家们基于进化论的预测。反过来，对于进化论预测的证实也提高了达尔文理论的可信度。的确，每一种科学理论本质上都要具备对尚未观察到的自然事件或现象作出预测的能力。另一个经典的例子是科学家们对特立尼达岛阿立波河中的虹鳉鱼进行的观察与实验。按照进化理论，不同时间尺度上的自然选择可能产生全然不同的进化效应。在仅仅几个时代的周期内，生物个体就有可能产生小规模的变异，可称之为微进化（MICROEVOLUTION）。科学家们发现，生活在阿立波河中的虹鳉鱼无论是其幼体还是成体均遭受较大鱼类的捕食，生活在河流上游小溪中的虹鳉鱼只有其幼体会被较小鱼类捕食，因而长期的进化过程导致该河流中的虹鳉鱼个体较小（更易于躲避捕食者），而溪流中的虹鳉鱼则个体较大（不易被较小的鱼类捕食）。科学家们将河流中的虹鳉鱼置于原来没有虹鳉鱼种群的溪流中，发现它们仅仅在20代后就进化出了溪流中虹鳉鱼的特性3。毋庸讳言，在科学上，我们不可能绝对肯定地证明某种解释是完美无缺的，或者是终结性的。然而，迄今为止，许多科学解释已经被人们反复检验，不断增添的新观察结果或新的实验分析很难对其作出重大改变。换言之，科学界已广泛接受这些解释，它们是以观察自然世界获得的证据为基础的。进化理论就是其中一个代表。从这一点出发，我们可以明确地将从科学上补充和完善进化论与从宗教上反对进化论的证据区分开来。综合进化论达尔文之后的进化论经过魏斯曼（AWEISMANN）等人的“过滤”，去除了拉马克（JBLEMARCK）“获得性状遗传”等学说的影响，形成了“新达尔文主义”。然而，更为重要的修正来自于20世纪的遗传学革命以及多学科的综合作用。自孟德尔（GMENDEL）遗传规律被重新发现之后，摩尔根（THMORGAN）等人对遗传突变进行了深入的研究，以“粒子遗传”替代了“融合遗传”的概念。费希尔（RAFISHER）、霍尔丹（JBSHALDANE）和赖特（SGWRIGHT）等人则相继发表了自然选择的遗传理论、孟德尔群体中的进化以及进化的动力等经典著作，创立了群体遗传学（POPULATIONGENETICS），将粒子遗传理论与生物统计分析紧密结合，认为生物群体中包含有大量的遗传变异，而进化的方向和速率则由自然选择来决定。目前常用的适合度（FITNESS）概念就是在群体遗传学以生物繁殖相对优势来定义适应的前提下建立的，它修正了达尔文进化论中“物竞天择，适者生存”的概念，代之以生物个体或基因型对后代或后代基因库的相对贡献，即统计学意义上的生物适应。1930年代后，杜布然斯基（TDOBZHANSKY）进一步将群体遗传学理论与实验生物学方法用于进化生物学研究，发表了遗传学与物种起源等著作，最终成为了该领域的集大成者。他从理论和实验上统一了达尔文自然选择学说和孟德尔遗传学，创立了综合进化论学派。其后，动物学家迈尔（EMAYR）、古生物学家辛普森（GGSIMPSON）以及植物学家斯特宾斯（GLSTEBBINS）等人相继从不同生物类群研究出发，阐述了生物进化的机制，发展和完善了现代综合进化论的理论框架，使其成为了当代进化理论的主流。值得一提的是，迈尔本人堪称20世纪综合进化论学派的一棵“常青树”。他在长达80年的跨世纪研究生涯中，除发表了有关动物进化方面的重要论著外，还特别厘清了达尔文进化论的逻辑架构，将其划为五个既可分割又有联系的部分，即物种可变理论、共同祖先理论、渐变理论，物种增殖理论以及自然选择理论。其中，自然选择理论最为重要。总之，迈尔杰出的生物学哲学思想为我们全面掌握综合进化理论提供了有效的途径4。分子进化与分子系统学20世纪分子生物学的快速发展极大地改变了进化生物学的格局。就在达尔文进化论诞生一百年之际，木村资生等提出了分子进化（MOLECULAREVOLUTION）学说5。该学说认为分子（基因）的进化过程与达尔文所描述的宏观进化过程不同，中性的遗传漂变可能比自然选择发挥更大的作用。随后，人们相继建立了基于群体遗传学的DNA与蛋白质序列进化模型及分析方法，既能定量描述和预测不同分子随时间变异的模式，也可以区分遗传和环境因子对基因水平变异的影响。更为重要的是，由于所有生命的蓝图都是用DNA（某些病毒中则用RNA）来书写的，因而人们可以通过比较DNA序列来研究它们的进化关系。这一学科领域被称为分子系统学（MOLECULARSYSTEMATICS）或分子系统发育学（MOLECULARPHYLOGENETICS），它为解决系统与进化生物学中的疑难问题提供了新的方法论工具，对生物分类学的发展也产生了至关重要的影响。最近五十年来，每当分子生物学出现一个新的概念或发展一项新的技术，进化生物学家都会千方百计地将之用于发展进化研究。同样，分子生物学家也开始从进化的途径来深入理解分子生物学以及发育生物学和免疫学等生命科学前沿领域。例如，分子生物学家现在常常构建进化树（EVOLUTIONARYTREE）以寻找不同生物的种间（直系）同源基因和种内（并系）同源基因。总的来说，分子生物学与进化生物学的有机结合具有下述优点。（1）所有生物的DNA均由腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）和鸟嘌呤（G）这4种碱基组成，因而可以通过分子序列分析来阐明大尺度、跨门类的生物进化关系。目前，分子进化分析已表明，地球上所有的生命体来自大约四十亿年前的一个共同祖先6。换言之，如同达尔文进化论所推测的，所有有机体在进化历史上都是相互关联的。（2）DNA的进化演变或多或少是有规律的。人们已经建立与发展了许多描述分子序列间DNA或氨基酸置换的数学模型。相比之下，形态性状的进化就要复杂得多了，难以精确描述。（3）一个基因组是一种生物所有基因编码序列及非编码序列的总和。对分子系统学研究而言，基因组所包含的有用信息比形态性状要多得多，这将有助于提高进化统计推断的精确性。（4）在生物进化时间估计和速率比较方面，分子数据具有其他性状不可比拟的优势。目前，采用分子序列分析方法可以推测生物类群（物种）间的分歧（起源）时间并检测不同谱系间的进化速率是否存在显著差异。目前，分子进化研究通常是利用各种分子数据（主要是DNA序列和氨基酸序列），针对以下三个方面的问题进行统计分析。进化式样应用系统发育分析方法，可以重建物种或基因间的进化（系统发育）关系，结果则用进化树或进化网络的形式来表示。在解读系统发育树所蕴含的物种间关系时需要特别关注单系类群（MONOPHYLY），因为这种类群中的所有物种（或基因）具有一个共同的祖先。进化速率分子进化研究与分子钟（MOLECULARCLOCK）概念是分不开的。分子钟假说认为，氨基酸或核苷酸置换速率在进化过程中近似地保持恒定。如果这一假设成立，则我们可以用恒定的速率来估计生物类群间的分歧时间。然而，分子钟概念长期存有争议，焦点是其准确性和变异机制。近年来，人们在实际工作中常常使用在非严格分子钟假定条件下估计分歧时间的统计工具。进化机制分子进化研究的首要问题是基因突变。由核苷酸置换、插入和（或）缺失、重组等引发的突变基因或DNA序列，可以通过群体水平的遗传漂变和（或）自然选择进行扩散并最终在物种中得以固定。用分子序列来确定生物特定的进化机制通常有两条途径。一方面，群体遗传学家对一个基因座上的不同等位基因进行测序并构建同一个物种内不同等位基因的进化树，这种多态等位基因的进化树可以判别不同进化机制的相对重要性，也可以为研究两个群体间的基因交流程度提供重要信息。另一方面，分子进化生物学家对所感兴趣的基因检测非同义置换（引起氨基酸改变的置换）和同义置换（不引起氨基酸改变的置换）的比率。若该比率大于1，则认为非同义置换是由达尔文正向选择（POSITIVESELECTION）造成的；若比率等于1，则认为该基因处于中性进化；若比率小于1，表明存在负选择（淘汰选择）。大量研究表明，分子水平的达尔文选择对阐明遗传与环境因素在生物进化过程中的作用极为重要，而统计检测更是分子进化研究中不可或缺的工具。后基因组时代的进化生物学进入21世纪后，生命科学研究也进入了后基因组时代，诸如蛋白质组学、功能基因组学、药物基因组学以及系统生物学之类的交叉科学迅速成为生命科学的前沿领域，而后基因组时代的进化生物学研究也呈现出若干新的态势。进化基因组学无疑是基因组学中最为活跃的方向之一。由于测序技术的迅速发展与普及，人们已测定了大量生物物种（尤其是微生物）的全基因组序列。利用这些序列信息，辅以统计分析工具及计算机软件，可以重建生物类群间的系统发育关系或者进化历史，这将有助于人们解决生物进化研究中长期存疑的问题，深化我们对生物多样性起源与发展规律的认识。近年来，进化基因组分析方法的应用已极大地提高了分子进化研究的水准。例如，很长时间以来，围绕我们人类自己与进化上的近亲黑猩猩之间的差异存在不少争论。人类基因组计划和其他基因组计划的实施为我们解决相关问题提供了新的证据。对全基因组信息的进化分析表明，人类与黑猩猩在全基因组序列