遗传学 第11章2011.ppt

第11章细胞质遗传,1细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念核遗传（nuclearinheritance）：以细胞核基因为基础遗传现象。细胞质遗传（cytoplasmicinheritance）：以细胞质基因为基础的遗传现象。细胞质基因主要在各种细胞器上，如质体、线粒体、中心体、共生体，及游离体、附加体等，这些都在细胞质内，所以称为细胞质遗传，又称核外遗传、非染色体遗传、非孟德尔式遗传。,在遗传时，母本产生的卵细胞或胚囊既有细胞核又有细胞质，而父本产生的精细胞不带细胞质或很少细胞质，后代的细胞质是母本提供的,所以细胞质基因是通过母本来传递的，因而又称：母体遗传、母性遗传。,二、细胞质遗传的特征1正交和反交表现不相同如紫罗兰，胚胎表皮的颜色有：深蓝色和黄色两个变种深蓝黄色F1深蓝色黄色深蓝F1黄色,2自交后代不分离，为非孟德尔式的如上例：F1代为深蓝色，自交后代仍为深蓝色，连续自交均不会改变，F1代为黄色，自交后代仍为黄色，不论自交多少代，都不会变化。,3母本的基因不能通过回交的方式被代换4有类似病毒的转导或感染,三、相对性以上特点也是相对而言，有些现象类似细胞质遗传，但不是细胞质遗传，如：1孤雌生殖：由母体细胞直接形成后代，肯定相母本。2蔷薇属一个亚属的一个种，有35条染色体（2n=35）分离后721n=28大孢子母细胞2n=35721减数分裂联会7消化掉7n=7小孢子母细胞2n=35721单价体消失7n=7,3母性影响：由于卵细胞中存在着来自母体的某些代谢产物，使子代的性状并不由本身的基因型所决定，而受雌亲基因型决定的遗传方式（又称前定作用、延迟遗传）。如椎实螺：椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个体能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。,左SSSS右SSSSF1SS左F1SS右自体受精自体受精F2SSSSSSF2SSSSSS右右右右右右121121自体受精F3右右左F3右右左右31左右31左所以又称前定作用、延迟遗传,2叶录体的遗传一、质体的遗传1、紫茉莉花斑的遗传：1908年，德国植物学家柯伦斯（Correns,C.E.）在紫茉莉中发现花斑植株。白色花粉白色枝条绿色花粉后代三种种子均为白苗绿白相间的花粉白色花粉着生有三种枝条绿色枝条绿色花粉后代三种种子均为绿苗绿白相间的花粉白色花粉白苗死亡绿白相间绿色花粉后代绿苗绿白相间的花粉花斑植株后代的表现与提供花粉的枝条无关，受母本枝条决定。,花斑原因：花斑枝条：绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)；白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)；绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。,2.玉米条纹叶的遗传：细胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由质核基因共同作用下发生的。玉米细胞核内第7染色体上有一个控制白色条纹(iojap)的基因ij，纯合ijij植株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。正交试验：P绿色条纹IjIjijijF1全部绿色(Ijij)F2绿色(IjIj)绿色(Ijij)条纹(ijij)31（纯合时核基因ij使胞质内质体突变）31表明绿色和非绿色为一对基因的差别。,ijij有发动质体白化变异的作用，这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。反交试验：P条纹绿色ijijIjIjF1绿色白化条纹IjijIjijIjij条纹绿色IjijIjIj连续回交绿色条纹白化绿色条纹白化IjIjIjIjIjIjIjijIjijIjij（绿色、条纹、白化三类植株无比例）连续回交(轮回亲本为绿株)，当ij基因被取代后，仍然未发现父本对这一性状产生影响。,二、叶绿体遗传的分子基础：、叶绿体DNA的分子特点:,3、线粒体的遗传一、线粒体遗传的表现：、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：两种接合型均可产生原子囊果(卵细胞)和分生孢子（精细胞）。.缓慢生长突变型：野生型形成正常菌落，有一种突变型的生长速度缓慢，菌落相当于正常型的1/21/3，叫做缓慢生长型.试验：缓慢生长特性只能在通过母本传递给后代(其核遗传正常，呈11分离)。红色面包霉在培养基中培养可以形成菌落，将这两种杂交，后代和母本相同。野生型突变型F1野生型正常菌落突变型野生型F1突变型小菌落.分析：缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。有关基因存在于线粒体之中，由母本传递。,、酵母小菌落的遗传：,野生型正常菌落突变型小菌落1/31/2大小菌落酵母细胞缺少细胞色素a和b缺乏细胞色素氧化酶不能有氧呼吸不能有效利用有机物产生小菌落。这些酶存在于线粒体中，因而小菌落的变异是线粒体变异的结果。,二、线粒体的分子遗传：、线粒体DNA分子特点：mtDNA(如人类的线粒体)与核DNA的区别：.mtDNA无重复序列；.mtDNA的浮力密度比较低；.mtDNA的G、C含量比A、T少，如酵母mtDNA的GC含量为21%；.mtDNA两条单链的密度不同，分别为重链(H)和轻链(L)；.mtDNA非常小，仅为核DNA十万分之一。,、线粒体基因组的构成：*1981年Kanderson最早测出人的mtDNA全序列为16569bp。*人、鼠、牛的mtDAN全序列中测出：2个rRNA基因、22个tRNA基因、13个蛋白质基因等；人、鼠和牛的mtDNA分别有16569bp、16275bp和16338bp。22个tRNA基因的位置用各个tRNA接受的氨基酸示于圆环外。12S及16SrRNA基因和13个开放阅读框架位置用相应符号表示在圆环内。URF：尚未确定开放阅读框架。OH和OL示两条互补链复制起始点。1984年，Lonsdale测出玉米mtDNA：*含有570kbp；*并存在多个重复序列（主要有6种）；*rRNA基因、tRNA基因和细胞色素C氧化酶基因均已定位。,3植物的雄性不育植物的雄性不育有些细胞质基因单独作用，有些是细胞核基因单独作用的，还有些是细胞质基因和细胞核基因共同作用。一、雄性不育的概念雄性不育：由于环境或遗传的原因造成的花粉败育。雄性不育性：由遗传的原因造成的花粉败育。雄性不育系：由遗传的原因造成的花粉败育，并能代代相传的品系（简称不育系）。雄性不育恢复系：通过和不育系杂交，能使不育系育性恢复正常的品系（简称恢复系）。雄性不育保持系：通过和不育系杂交，能保持不育系的不育性和典型性状代代相传的品系。（简称保持系）。“三系”在制种中可以应用,二、“三系”的遗传关系和应用1“三系”间的遗传关系不育系和保持系是遗传同型系；不育系和恢复系的亲缘关系要远，才能有杂种优势。2应用不育系保持系不育系不育系恢复系杂交种,三、雄性不育的类型（一）Sears的“三型”学说1细胞质雄性不育型：由细胞质基因造成的花粉败育与细胞核基因无关。目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。不育因子SOON可育因子F1SO不育没有恢复系，“三系”不能配套。细胞质雄性不育系型的不育性只能被保持而不能被恢复。这种类型在以收获营养体为目的作物上可以应用,2细胞核不育型：由细胞核基因造成的花粉败育与细胞质基因无关。这种核不育变异在棉花、水稻、小麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。一般是隐性基因控制，也有显性基因控制。核不育基因msmsMsMs核可育基因F1Msms杂合、可育MsMsMsmsmsms可育不育没有真正的保持系，但可以培养“两用系”：既作不育系，又作保持系。,如棉花的核不育系，四川省南充地区农科所发现的即属此类。在洞庭一号中发现了不育株，经和洞1姊妹杂交，F1代表现正常可育，再自交F2代出现了育和不育的分离。洞1不育株洞1姊妹系F1正常可育F2可育3:1不育说明不育是一对隐性基因控制的，F2代有3种基因型、两种表现型，将F2代不育株和可育株1对1兄妹交：aaAA全可育aaAa11Aaaa再兄妹交仍为Aaaa仍为两种基因型Aaaa这样一批种子即为两用系。,棉花两系法制种即是这种类型。1繁殖不育系：msmsMsmsMsmsmsms可育不育Msmsmsms为“两用系种子”这可以繁殖不育系，虽不能全部不育，但有50%不育株。2制种：将两用系MsmsmsmsMsMs母本行拔除1/2的可育株Msms保留1/2的不育株msms作母本,-,目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性：水稻光敏核不育材料：长日照条件下为不育(14h，制种)；短日照条件下为可育(13.75h，可自交繁种)。,水稻温敏核不育材料：28，不育；23-24育性转为正常。1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻农垦58S”。农垦58S”在长日照条件下为不育，短日照下为可育。将不育系和保持系合二为一，即“二系法”生产杂交种子。,3质核互作雄性不育型：由细胞质基因和细胞核基因共同决定的花粉败育类型.花粉败育时间：在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。质核不育的表现一般比核不育要复杂。胞质不育基因为S；胞质可育基因为N；核不育基因r，核可育基因R，SrrNRRSRRNrrNRr不育可育,可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：.S(rr)N（rr）F1S(rr)表现不育。其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为保持系(B)。S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系(A)。.S(rr)N(RR)或S(RR)F1S(Rr)全部正常可育。N(RR)或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为恢复系(R)。.S(rr)N(Rr)或S(Rr)F1S(Rr)+S(rr)育性分离。N(Rr)或S(Rr)具有表现杂合的恢复能力，称恢复性杂合体。,生产上的应用：质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既可以找到保持系，不育性可得到保持；也可找到相应恢复系，使育性得到恢复，实现三系配套。同时解决不育系繁种和杂交种种子生产的问题：繁种：ABA制种：ARF1,四、“三型”学说的衍变1“二型”学说2“一型”学说,五、质核不育基因的多样性和对应性同一种植物有多种质核不育类型。胞质不育基因和核基因的来源和性质不同表现特征和恢复性反应也有明显差异。普通小麦：19种不育胞质基因与普通小麦的特定核不育基因相互作用都可以表现雄性不育。玉米：有38种不同来源的质核型不育性，根据其对恢复性反应的差别大体上可将它们分成T、S、C三组。当用不同的玉米自交系进行测定时，发现一些自交系对这三组不育型有不同类型的恢复。,六、孢子体不育和配子体不育孢子体不育：败育发生较早，由合子（孢子体）基因型决定的败育类型。孢子体基因型为rr花粉全部败育；孢子体基因型为RR花粉全部可育；孢子体基因型为Rr产生的花粉有R也有r，但均可育，自交后代分离。如：玉米T型不育系、水稻野败型不育系等。配子体不育：败育发生较晚，由配子基因型决定的败育类型。配子体内核基因为R该配子可育；配子体内核基因为r该配子不育。如果体细胞为杂合基因型Rr，自交后代中，将有一半植株的花粉是半不育的，表现为穗上的分离。,例：某不育系与恢复系杂交，然后将F1代与亲本不育系杂交，结果发现：回交子代群体中所有植株均呈花粉半不育，请解释其遗传原因。（这个不育系属配子体不育）aaAAaF1AaAAaaaaaa如果为孢子体不育，F1代产生两种可育配子，后代1/2植株正常可育，另1/2植株全部败育。如果配子体不育，F1代产生两种花粉，应该是a败育、A正常。回交后代的基因为Aa一种，应为半不育。在这里应