土壤与植物营养

1、1 第一节第一节 根际营养根际营养 第二节第二节 土壤养分类型与转化土壤养分类型与转化 第三节土壤养分生物有效性第三节土壤养分生物有效性 第四节我国土壤养分含量的基本情况第四节我国土壤养分含量的基本情况 2 根际根际是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部 分微域土区。分微域土区。 根际的范围很小，一般在离根轴表面数毫米根际的范围很小，一般在离根轴表面数毫米 之内。之内。 根际的许多的化学条件和生物化学过程不同根际的许多的化学条件和生物化学过程不同 于原土体。其中最明显的就是根际于原土体。其中最明显

2、的就是根际pH、氧、氧 化还原电位和微生物活性的变化。化还原电位和微生物活性的变化。 根际动态过程中的化学反应根际动态过程中的化学反应 养分梯度变化 根际pH变化 氧化还原势 水分变化 根分泌物 根际微生物分泌物 病原微生物 非病原微生物 其它根际微生物 VA菌根 酸碱平衡酸碱平衡 沉淀沉淀- -溶解平衡溶解平衡 吸附吸附- -解吸附平衡解吸附平衡 络合络合- -解离平衡解离平衡 4 1 1、根际有机物及微生物、根际有机物及微生物 在植物的生长发育过程中，根系在植物的生长发育过程中，根系 会释放出大量的光合产物。这些会释放出大量的光合产物。这些 分泌物结构简单、易分解，成为分泌物结构简单、易分

3、解，成为 微生物的良好的碳源和氮源，因微生物的良好的碳源和氮源，因 此根际土壤中的数量往往是土体此根际土壤中的数量往往是土体 数量的几倍至几十倍。数量的几倍至几十倍。 5 不同种类的微生物受到的促进作用不同，细菌受到的促进作用往往较大；不同种类的微生物受到的促进作用不同，细菌受到的促进作用往往较大； 不同植物对微生物的促进作用不同，一般地说来，农作物不同植物对微生物的促进作用不同，一般地说来，农作物林木，豆科作物林木，豆科作物非禾本科作物；非禾本科作物； 植物的不同生育期的效应不同。植物的不同生育期的效应不同。 6 106/g风干土 作 物 根际土(R) 非根际土（S） R S 红三叶草 3

4、255 134 24 燕 麦 1 090 184 6 亚 麻 1 015 184 6 小 麦 710 120 6 玉 米 614 184 3 大 麦 605 140 3 7 根际 (R) 土壤(S) 根际微生物分布示意图 8 根际与土体反消化细菌数（104个/g土） 土体 根际土 施氮 不施氮 细菌总数 反硝化细菌数 6.4 127 46.6 0.21 43.6 6.7 9 根际微生物与根系组成的特殊生态体系是根际微生态系统的重要组成部分，对根际土壤养分的有效性及养分根际微生物与根系组成的特殊生态体系是根际微生态系统的重要组成部分，对根际土壤养分的有效性及养分 循环起着重要作用循环起着重要作用

5、。 10 根际是根系吸收养分与水分的门户，根系及微生物的活动对根际土壤中的养分含根际是根系吸收养分与水分的门户，根系及微生物的活动对根际土壤中的养分含 量、转化、生物有效性影响很大。量、转化、生物有效性影响很大。 根际土壤中的养分有效性往往不同于土体，其原因为： （1）根际微生物对土壤有机质的分解和吸收可促进 土壤养分的释放； （2）根系及微生物分泌螯合物改变根际环境。 （3）分泌质子 （4）分泌氧化还原物 11 累积累积 当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大， 养分供应以质流方式为主时，根对水分的吸收速养分供应以质流方式为主时，根对水分的吸收速 率高于养

6、分吸收速率，根际养分浓度增加并率高于养分吸收速率，根际养分浓度增加并高高于于 土体的眼粉浓度，出现养分累积区土体的眼粉浓度，出现养分累积区; ; 亏缺亏缺 当土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强度小，当土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强度小， 根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的 速率时，根际即出现养分亏缺区速率时，根际即出现养分亏缺区; ; 持平持平 一定条件下，当水分蒸腾速率和养分吸收速一定条件下，当水分蒸腾速率和养分吸收速 率相等时，根际没有养分浓度梯度。率相等时，根际没有养分浓度梯度。 12 根际养分分布类型 根际富集：迁移 吸收量 根际亏缺：

7、迁移 吸收量 不 变 化：迁移= 吸收量 13 玉米根际主要养分的浓度分布情况玉米根际主要养分的浓度分布情况 0 0.1 0.2 0.3 1.0 0.6 0.2 离离 根根 距距 离（离（cmcm） 相对浓度梯度相对浓度梯度 0.8 0.4 0.0 P K NO3 14 II.II.元素种类：元素种类： 富集：富集：CaCa2 2 、 、NONO3- 3-、 、SOSO4 42+ 2+、 、MgMg2 2 （土壤溶液浓度高）（土壤溶液浓度高） 亏缺：亏缺：H H2 2POPO4 4- -、NHNH4 4 、 、K K （土壤溶液浓度高）（土壤溶液浓度高） I. I. 养分需要量、土壤溶液浓度，

8、如：养分需要量、土壤溶液浓度，如：P P、K K 大大 低亏缺低亏缺 III.植物的蒸腾作用、吸收强度、根毛特性植物的蒸腾作用、吸收强度、根毛特性 IV.土壤特性：质地、缓冲能力、水分土壤特性：质地、缓冲能力、水分 质地轻、缓冲能力弱的易亏缺、范围广；质地轻、缓冲能力弱的易亏缺、范围广； 水分缺，养分迁移慢，易亏缺水分缺，养分迁移慢，易亏缺 15 亏缺：增加土壤中养分的有效性 养分浓度低，有利于根际养分的解吸和土体中的养分向根际迁移 富集：形成新的离子间相互作用、降低水分 有效性 如：钙富集，影响钙、钾交换平衡，微量元 素有效性 氯化钠富集，降低根际土壤水势 16 根系对水分和养分吸收的差异，

9、可使 根际土壤的水势发生变化，从而改变 根际土壤水分有效性。 如盐土中，氯化钠的积累，是根际 土壤水分有效性降低。 17 玉米的水分吸收与根际钠，氯积累的关系 水分吸收 （蒸腾ml/cm10） 氯（Cl -） （ mg/Kg ） 钠（Na+） （mg/kg） 根表电导率 （nS/cm） 土体 根际 根表 土体 根际 根表 0.38 0.46 0.82 0.95 310 410 580 220 340 410 1.38 360 430 650 280 330 450 2.28 430 660 970 360 490 680 3.79 440 640 1280 380 570 900 5.02 1

10、8 根际微区有机物、酶和微生物增多，生物活根际微区有机物、酶和微生物增多，生物活 性很强，从而使得根际氧化还原状况不同于土体。性很强，从而使得根际氧化还原状况不同于土体。 旱作土壤根际旱作土壤根际EhEh值都低于土体；值都低于土体； 水稻根系具有输氧的特性，体内存在着由叶水稻根系具有输氧的特性，体内存在着由叶 片向根部的输氧组织，并有部分氧排出根外，片向根部的输氧组织，并有部分氧排出根外， 使根际的氧化还原电位使根际的氧化还原电位高高于土体于土体 19 氧化区 水稻根 20 根际pHpH值变化的原因复杂，主要是根系吸收阴 阳离子的不平衡。 此外：根系吸收作用和根际微生物的呼吸作用 释放COCO

11、2 2；根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机酸； （1 1）根际pH值变化的原因 21 施用施用NHNH4 4+ +-N-N根系向外释放根系向外释放H H+ +，根际，根际pHpH值值下降；下降； 施用施用NONO3 3- -N-N根系释放根系释放OHOH- -或或HCOHCO3 3- -，根际，根际pHpH值值 上升上升。 1 1）、氮素形态 NONO3 3- -N-N根际根际pHpH值上升使的幅度一般低于值上升使的幅度一般低于 NHNH4 4+ +-N-N使根际使根际pHpH值下降的幅度，而且不同种值下降的幅度，而且不同种 类植物之间有明显差异。类植物之间有明显差异。 NO3-N NH4-N

12、 NO3-N NH4-N 24 25 缺磷 缺铁 铝胁迫 26 NAD（P）H NAD（P）+ 2Fe2+ ATP ADP+Pi H+-ATPase H+ 2Fe2+ 2Fe3+ H+ K+ 2e- 细胞壁细胞质 还原系统 缺铁引起根系原生质膜分泌质子模式图缺铁引起根系原生质膜分泌质子模式图 27 植物 铵硝 禾本科 豆科 荞麦 28 呼吸作用 分泌物 29 根际土壤结构较好： 根系穿插、挤压 根系分泌物（如植物粘多糖） 表现：如：水稳性团聚体 30 根际是矿质元素向根系迁移的门户； 根际是植物吸收养分的重要（主要？）场所； 根际pH、氧化还原状况、根系分泌物显著影响根 际的营养状况及根系生长

13、。 31 增加磷的活化作用 增加微量元素的吸收 其它元素 不同形态氮肥对小麦吸收微量元素的影响（田间测量） 氮肥种类 植株含量（mg/Kg干重） Fe Mn Zn Cu Ca（NO3）2 （NH4）2SO4 55 23 18 2.6 68 45 24 2.9 33 NN根际根际pHpHK KP P NONO3 3- -7.37.313.613.61.51.5 NHNH4 4 5.45.414.014.02.92.9 34 EhEh降低：氧化态养分有效性增加，降低：氧化态养分有效性增加，FeFe、MnMn EhEh升高：还原态养分毒性降低升高：还原态养分毒性降低 35 . 植物通过根系以根系脱落

14、物或分泌物的形植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形 式进入根际微区，一般占其总同化碳量的式进入根际微区，一般占其总同化碳量的 5%25%5%25%。 所谓的所谓的“根分泌物根分泌物”是指植物生长过程中是指植物生长过程中 向生长基质中释放的有机物质的总称。向生长基质中释放的有机物质的总称。 由于根系分泌物极大地改变了根由于根系分泌物极大地改变了根- -土界面土界面 物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种 养分的生物有效性产生重要的影响。养分的生物有效性产生重要的影响。 36 37 1 1） 保护根尖； 38 还原作用还原作用 根分泌物中的还原物质通过还原

15、作用可提高土壤中变价金属元素铁、锰、铜等的有效性。根分泌物中的还原物质通过还原作用可提高土壤中变价金属元素铁、锰、铜等的有效性。 螯溶作用螯溶作用 植物分泌的大量有机酸、氨基酸和酚类化合物，与根际内各种金属元素（铁、锰、铜、锌植物分泌的大量有机酸、氨基酸和酚类化合物，与根际内各种金属元素（铁、锰、铜、锌 等）形成螯合物。它一方面能直接增加这些微量元素的有效性；另一方面也可活化许多等）形成螯合物。它一方面能直接增加这些微量元素的有效性；另一方面也可活化许多 金属氧化物所固持的营养元素（如磷、钼等），从而对根际养分有效性产生重要影响。金属氧化物所固持的营养元素（如磷、钼等），从而对根际养分有效性产

16、生重要影响。 39 麦根酸（MA） （Fe-MA） 40 （3 3）. .增加土壤团聚体结构的稳定性， 从而改善根际养分的缓冲性能 41 （1 1）加快土壤有机物的分解；）加快土壤有机物的分解； （2 2）活化与竞争根际养分）活化与竞争根际养分 在根际数量可观的微生物一方面通过分泌有机在根际数量可观的微生物一方面通过分泌有机 酸、酶、氨基酸、改变根际酸、酶、氨基酸、改变根际EhEh等活化根际土壤中等活化根际土壤中 难溶性无机态或有机态养分，提高其有效性；另难溶性无机态或有机态养分，提高其有效性；另 一方面，高密度的微生物又要利用根际的养分，一方面，高密度的微生物又要利用根际的养分， 与植物竞争

17、有效养分，并可导致养分的耗竭与亏与植物竞争有效养分，并可导致养分的耗竭与亏 缺。缺。 （3 3）改变根系形态，增加养分吸收面积）改变根系形态，增加养分吸收面积 （4 4）影响植物生长发育）影响植物生长发育 42 菌根与养分有效性 菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体，分菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体，分 布很广，分布很广，分外生外生菌根和菌根和内生内生菌根两大类。菌根两大类。 外生菌根主要分布于温带森林树种或干旱地区外生菌根主要分布于温带森林树种或干旱地区 灌木。内生菌根中最普遍的是泡囊灌木。内生菌根中最普遍的是泡囊- -丛枝菌根丛枝菌根 （VAMVAM）。自然条件下，）。自然条件下，8

18、0%80%以上的植物种都可以上的植物种都可 形成形成VAVA菌根。菌根。 作用：作用：菌根的形成能显著增加植物对矿质养分菌根的形成能显著增加植物对矿质养分 和水分的吸收。外生菌根可以提高树苗对土壤中和水分的吸收。外生菌根可以提高树苗对土壤中K K+ + 和和NHNH4 4+ +的吸收率；的吸收率；VAVA菌根可以增加植物对土壤中菌根可以增加植物对土壤中 一些移动性小的营养元素如磷、铜、锌等的吸收。一些移动性小的营养元素如磷、铜、锌等的吸收。 43 菌根真菌 44 一、土壤养分的类型与转化 类型 按物理形态分：固态、液态、气态养分 按化学组成：有机养分、无机养分 或者：为离子态养分、分子态养分

19、45 土壤养分的类型土壤养分的类型 根据养分的来源、溶解性和对植物的有效性分5类： 1、 水溶性养分 水溶性养分是指土壤溶液中的养分，这种养分对 植物的有效性高 2、代换性养分 代换性养分也称交换态养分，是土壤胶体上吸附 的养分。 在习惯上，将交换态养分和水溶性养分合称为速 效性养分。 46 土壤养分的类型（续）土壤养分的类型（续） 3 3、缓效性养分、缓效性养分 在土壤某些矿物中，比较容易分解释放出来的养分在土壤某些矿物中，比较容易分解释放出来的养分称为缓效性养分称为缓效性养分 。 4 4、难溶性养分、难溶性养分 主要指主要指土壤原生矿物（如磷灰石、白云石和正长石）组成中所含的养分，一般很难

20、溶解，土壤原生矿物（如磷灰石、白云石和正长石）组成中所含的养分，一般很难溶解，不易被植物吸收利不易被植物吸收利 用用 5 5、土壤有机质和微生物体中的养分、土壤有机质和微生物体中的养分 在土壤中，有机养分大多需要被微生物分解在土壤中，有机养分大多需要被微生物分解 后才能转化为有效养分。微生物在它们生活后才能转化为有效养分。微生物在它们生活 过程中，需要从土壤中吸收一些有效养分，过程中，需要从土壤中吸收一些有效养分， 但微生物的生活周期很短，随着微生物的死但微生物的生活周期很短，随着微生物的死 亡，很快分解释放出来。所以，亡，很快分解释放出来。所以，微生物体内微生物体内 的养分可视为有效养分的养

21、分可视为有效养分。 47 二、影响土壤养分转化的因素 微生物、土壤水分、通气状况、温度以及酸碱度影响土壤养分的转微生物、土壤水分、通气状况、温度以及酸碱度影响土壤养分的转 化。化。 1 1、土温、土温 不仅影响不仅影响微生物微生物的活动，也影响土壤的活动，也影响土壤养分的吸收与释放养分的吸收与释放、土壤胶体对离子的、土壤胶体对离子的吸附与吸附与 解吸解吸。 2 2、土壤水分、土壤水分、 （1 1）水分是溶解土壤养分的溶剂，土壤中的养分）水分是溶解土壤养分的溶剂，土壤中的养分 只有只有溶解在土壤溶液中才能被植物吸收。在适宜的在土壤溶液中才能被植物吸收。在适宜的 水分含量范围内，增加水分有利于土壤

22、和肥料中的水分含量范围内，增加水分有利于土壤和肥料中的 养分的溶解，有利于提高养分有效性。但是，水分养分的溶解，有利于提高养分有效性。但是，水分 也会稀释土壤养分，并加速养分的流失。也会稀释土壤养分，并加速养分的流失。 （2 2）水分影响土壤的）水分影响土壤的氧化还原状态，间接地影响状态，间接地影响 养分的转化和植物对养分的吸收养分的转化和植物对养分的吸收 48 3 3、土壤氧化还原状态 直接影响作物根系和微生物的直接影响作物根系和微生物的呼吸作呼吸作用，影响土壤各种物质的存在状态。用，影响土壤各种物质的存在状态。 改变改变有些营养元素或它们的化合物有些营养元素或它们的化合物化合价化合价。 4

23、9 4 4、土壤反应、土壤反应 土壤反应影响作物的生长和养分的转化与吸收。土壤反应影响作物的生长和养分的转化与吸收。 一般而言，在酸性条件下，作物一般而言，在酸性条件下，作物吸收吸收阴离子多于阳离子；在碱阴离子多于阳离子；在碱 性条件下，作物吸收阳离子多于阴离子。性条件下，作物吸收阳离子多于阴离子。 土壤反应对养分土壤反应对养分转化转化的影响很大，因为土壤反应既能直接影响的影响很大，因为土壤反应既能直接影响 土壤养分的溶解或者沉淀，也能够影响土壤微生物的活动。土壤养分的溶解或者沉淀，也能够影响土壤微生物的活动。 50 N：氨化作用、硝化作用最适pH值分别是6.67.5和6.57.9 ，在pH6

24、8范围内，土壤有效氮的含量较高； 磷一般在pH6.67.5有效性较高 ； K、Ca、Mg:当pH1 无 0.20.3 无 0.10.2 少 量 0.10.2 多而长 9 9 11 29 3 3 5 71 10 16 38 61 2 9 60 243 76 0 0 钾吸收速率钾吸收速率 (pmolcm(pmolcm-1 -1s s-1 -1) ) 0.10.1 0.20.2 0.30.3 0.40.4 0.50.5 0 02020404060608080 根毛园柱体的容积根毛园柱体的容积 (mm(mm3 3 /cm) /cm) 洋葱洋葱 玉米玉米 黑麦草属黑麦草属 番茄番茄 油菜油菜 0.60.

25、6 在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸K K+ +速率的影响速率的影响 77 78 舂小麦不同生育期从各土层的相对吸磷率（%） 生育期 孕穗期 开花期 灌浆期 舂小麦吸磷总量 （Kg/ha天） 0.345 0.265 0.145 土层深度（cm） 83.3 8.1 5.9 2.7 58.8 17.8 16.3 7.1 67.4 15.5 12.0 5.1 030 3150 5175 7690 79 土壤容重增加意味着紧实度变大，大孔隙减少，土壤容重增加意味着紧实度变大，大孔隙减少， 根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长受阻会根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长

26、受阻会 激发侧根的发展，形成密集的表层根系。激发侧根的发展，形成密集的表层根系。 1 1、土壤容重土壤容重 （二）、影响根系生长的环境因素 80 1.35g/cm31.55g/cm3 81 2、空气和水分 82 根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响 10oC15oC20oC25oC30oC 35oC 3、土温 通常根系生长通常根系生长 最适温度范围最适温度范围 在在202520250 0C C之之 间，土壤温度间，土壤温度 过高或过低都过高或过低都 可能抑制根系可能抑制根系 的生长。的生长。 83 增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中 生长在

27、养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于生长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于 根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区 提高养分浓度对根系形态有明显影响，其中以供应提高养分浓度对根系形态有明显影响，其中以供应 硝酸盐最为突出。硝酸盐最为突出。 矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大 影响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根影响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根 毛长度之间呈负相关关系；而铵盐的存在则增加根毛长度之间呈负相关关系；而铵盐的存在则增加根 毛的密度与长度。毛的密度与长度。 4 4

28、、土壤养分状况 84 大麦根局部供应硝态大麦根局部供应硝态 氮时侧根生长的差异氮时侧根生长的差异 施施 硝硝 态态 氮氮 肥肥 85 大麦局部根段供磷对侧根总长度的影响 根区处理 侧根长度（cm） 三段均匀供给磷 侧根长度（cm） 只供中段磷 A（基部） B（中部） C（顶端） 40.0 27.2 17.5 14.3 322.0 11.0 86 硝酸盐浓度对油菜根毛数和长度的影响 根毛特征 硝酸盐浓度（mmol/L） 根毛存在部位 根毛数/cm根长 平均根长（mm） 0.01 0.05 0.10 1.0 10.0 全部 大部分 大部分 部分 部分 407 628 407 407 407 2.9

29、5 2.05 0.68 0.34 0.34 87 磷胁迫对玉米地上部和根生长的影响磷胁迫对玉米地上部和根生长的影响 无磷的无磷的 天数天数 地上部地上部 干重干重 P P (g/ (g/盆盆) (%) (%) 根系根系 干重干重 长度长度 半径半径 (g/(g/盆盆) (m/) (m/盆盆) () (10102 2cm)cm) 1 1 2 2 4 4 6 6 2.10 0.95 0.27 4.64 2.272.10 0.95 0.27 4.64 2.27 2.34 0.65 0.31 5.77 2.232.34 0.65 0.31 5.77 2.23 1.93 0.32 0.40 7.57 1

30、.991.93 0.32 0.40 7.57 1.99 1.63 0.27 0.43 9.08 1.841.63 0.27 0.43 9.08 1.84 88 低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长，较低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长，较 高浓度下的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合物可高浓度下的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合物可 以抑制根的生长。以抑制根的生长。 淹水条件下，乙酸和其它挥发性短链脂肪酸积淹水条件下，乙酸和其它挥发性短链脂肪酸积 累到一定浓度时，对根系的生长不利。累到一定浓度时，对根系的生长不利。 在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又通在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又通 气不良的土壤上，根际微生物活动可能导致根际微气不良的土壤上，根际微生物活动可能导致根际微 区累计大量乙烯，抑制根系的扩展。区累计大量乙烯，抑制根系的扩展。 4 4、有机物 89 5、其它有毒物质 90 五、根际养分的有效性五、根际养分的有效性 91 第五节第五节 我国土壤养分含量的基本情况 92 根际是根系吸收养分与水分的门户，根系及微生物的活动对根际土壤中的养分含根际是根系吸收养分与水分的门户，根系及微生物的活动对根际土壤中的养分含 量、转化、生物有效性影响很大。量、转化、生物有效性影响很大。 根际土壤中的养分