微生物的代谢和发酵2,ppt课件

1、V-PVogos Prouskauer test反响：区分大肠杆反响：区分大肠杆菌与产气杆菌菌与产气杆菌2经过经过HMP途径的发酵途径的发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵 异型乳酸发酵异型乳酸发酵heterolactic fermentation：凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇或乙酸和凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇或乙酸和CO2等多种产物的发酵。等多种产物的发酵。 同型乳酸发酵同型乳酸发酵homolactic fermentation：只产生只产生2分子乳酸的发酵。分子乳酸的发酵。 一些异型乳酸发酵杆菌如肠膜明串珠菌，乳脂一些异型乳酸发酵杆菌如肠膜明串珠菌，乳脂明串珠菌等，因缺乏明串珠菌等，因缺乏EMP

2、途径中的假设干重要酶途径中的假设干重要酶醛缩酶和异构酶，其葡萄糖的降解完全依赖醛缩酶和异构酶，其葡萄糖的降解完全依赖HMP途径。途径。同型乳酸发酵反响试：同型乳酸发酵反响试： C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3CHOHCOOH+2ATP异型乳酸发酵反响试：异型乳酸发酵反响试： C6H12O6+ADP+Pi CH3CHOHCOOH+C2H5OH+CO2+ATP3经过经过ED途径进展的发酵途径进展的发酵 经过经过EMP途径的酵母酒精发酵途径的酵母酒精发酵酒精发酵三个类型酒精发酵三个类型 经过经过HMP途径的细菌酒精发酵途径的细菌酒精发酵(异型异型 乳酸发酵乳酸发酵) 经过经过ED途径的细菌

3、酒精发酵途径的细菌酒精发酵 酵母的酵母的“同型酒精发酵：酿酒酵母同型酒精发酵：酿酒酵母(EMP途径途径)C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP细菌的细菌的“同型酒精发酵：运动发酵单胞菌同型酒精发酵：运动发酵单胞菌ED途径途径C6H12O6+ADP+Pi 2C2H5OH+2CO2+ATP细菌的细菌的“异型酒精发酵：肠膜明串珠菌异型酒精发酵：肠膜明串珠菌HMP途径途径C6H12O6+ADP+Pi CH3CHOHCOOH+C2H5OH+CO2+ATP4氨基酸发酵产能氨基酸发酵产能Stickland反响反响 Stickland反响：少数梭菌能在厌氧条件下，进展反响：少数梭

4、菌能在厌氧条件下，进展氨基酸对的发酵。即一个氨基酸作为底物脱氢即氢供氨基酸对的发酵。即一个氨基酸作为底物脱氢即氢供体，另一个氨基酸作为氢受体。体，另一个氨基酸作为氢受体。二、自养微生物的生物氧化、产能二、自养微生物的生物氧化、产能 化能无机营养型微生物：所需能量化能无机营养型微生物：所需能量ATP经过复原态无经过复原态无 机物经过生物氧化产生，复原力机物经过生物氧化产生，复原力H经过耗费经过耗费ATP自养微生物自养微生物 和无机氢和无机氢H+e的逆呼吸传送而产生。的逆呼吸传送而产生。 光能自养型微生物：光能自养型微生物：ATP和和H经过循环光合磷酸化、经过循环光合磷酸化、 非循环光合磷酸化或经

5、过紫膜的光合磷酸化来获得非循环光合磷酸化或经过紫膜的光合磷酸化来获得1.化能自养型化能自养型 化能自养菌为复原化能自养菌为复原CO2而需求的而需求的ATP和复原力和复原力H是经过氧化是经过氧化无无机底物机底物NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和和Fe2+等实现。等实现。其产能的途径借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反响得到。其产能的途径借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反响得到。 绝大多数化能自养菌为好氧菌。绝大多数化能自养菌为好氧菌。化能自养微生物的能量代谢特点：化能自养微生物的能量代谢特点：1无机底物的氧化直接与呼吸链发生联络，即由脱氢酶无机底物的氧化直接与呼吸链发生联络，即由脱氢酶或氧化复原酶催

6、化的无机底物脱氢或脱电子后，可直接或氧化复原酶催化的无机底物脱氢或脱电子后，可直接进入呼吸链传送。进入呼吸链传送。2呼吸链的组成更为多样化，氢或电子可以从任一组分呼吸链的组成更为多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链直接进入呼吸链3产能效率即产能效率即P/O比普通低于化能异养微生物。比普通低于化能异养微生物。P/O比：每耗费比：每耗费1mol的氧原子产生的氧原子产生ATP的的mol数。数。-2NO以亚硝化细菌为例：以亚硝化细菌为例： 亚硝化细菌亚硝化细菌硝化细菌硝化细菌 硝化细菌硝化细菌1亚硝化细菌氨氧亚硝化细菌氨氧化细菌：可将化细菌：可将NH3氧化成氧化成4e4HHNOOHOHNHOH

7、OHNH2e2HONH3羟氨氧化还原酶2222氨单加氧酶23-2NO2硝化细菌亚硝化细菌亚硝酸氧化细菌硝酸氧化细菌可将可将 氧化为氧化为-3NO(三三ATP的产生的产生 底物程度磷酸化：发酵作用获得能量的独一底物程度磷酸化：发酵作用获得能量的独一 方式方式 ATP的产生的产生 氧化磷酸化氧化磷酸化 ：好氧呼吸和厌氧呼吸的微生物：好氧呼吸和厌氧呼吸的微生物 光合磷酸化：光合细菌、藻类、绿色植物、光合磷酸化：光合细菌、藻类、绿色植物、 蓝细菌等蓝细菌等 1.底物程度磷酸化底物程度磷酸化: 定义：物质在生物氧化过程中。常生成一些含有高能定义：物质在生物氧化过程中。常生成一些含有高能键的化合物，这些化

8、合物可直接偶联键的化合物，这些化合物可直接偶联ATP或或GTP的合的合成，这种产生成，这种产生ATP等高能分子的方式称为底物程度磷酸等高能分子的方式称为底物程度磷酸化。化。2.氧化磷酸化氧化磷酸化定义：物质在生定义：物质在生物氧化过程中形物氧化过程中形成的成的NADH和和FADH2可经过可经过位于线粒体内膜位于线粒体内膜或细胞质膜上的或细胞质膜上的电子传送给氧或电子传送给氧或其他氧化型物其他氧化型物质，在这个过程质，在这个过程中偶联着中偶联着ATP的的合成，这种产生合成，这种产生ATP的方式称氧的方式称氧化磷酸化。化磷酸化。ATP的产生：的产生：化学浸透偶联假说：电子传送过程中，导致膜内外出现

9、质子浓度差，化学浸透偶联假说：电子传送过程中，导致膜内外出现质子浓度差，从而将能量蕴藏在质子势中，质子势推进质子由膜外进入胞质，在从而将能量蕴藏在质子势中，质子势推进质子由膜外进入胞质，在这个过程中经过存在于膜上的这个过程中经过存在于膜上的F1-F0ATPase偶联偶联ATP的构成。的构成。 分子马达分子马达3.光合磷酸化光合磷酸化 产氧产氧 真核生物：藻类及其他绿色植物真核生物：藻类及其他绿色植物 光能营养型微生物光能营养型微生物 原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌 不产氧不产氧(仅原核生物有仅原核生物有)：光合细菌：光合细菌(红螺菌目红螺菌目)定义：指光能转变为化学能的过程。定义：指光能转变

10、为化学能的过程。1循环式光合磷酸化：光合细菌主要经过环式光合磷酸化作用产循环式光合磷酸化：光合细菌主要经过环式光合磷酸化作用产生生ATP，这类细菌包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细，这类细菌包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细菌、绿色非硫细菌。菌、绿色非硫细菌。特点：特点： 在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出后，经过类似呼吸链在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出后，经过类似呼吸链的的 循环，又回到菌绿素，其间产生循环，又回到菌绿素，其间产生ATP； 产产ATP； 不产生氧。不产生氧。光合细菌主要经过环式光合磷酸化作用产生ATP电子传送的过程中呵斥了质子的跨膜挪动，为ATP的合成提供了能

11、量。经过电子的逆向传送产生复原力；2非循环式光合磷酸化：高等植物和蓝细菌与光合细非循环式光合磷酸化：高等植物和蓝细菌与光合细菌不同，他们可以裂解水，以提供细胞合成的复原力。菌不同，他们可以裂解水，以提供细胞合成的复原力。 特点：特点： 电子的传送途径属非循环式；电子的传送途径属非循环式； 在有氧条件下进展；在有氧条件下进展； 两个光合系统，其中色素系统两个光合系统，其中色素系统含叶绿素含叶绿素a可利用可利用红光，色素系统红光，色素系统含叶绿素含叶绿素b可利用蓝光；可利用蓝光； 反响同时有反响同时有ATP产自系统产自系统、复原力、复原力H产自产自系统系统和和O2； 复原力复原力NADPH2中的中

12、的H来自来自H2O分子光解后的分子光解后的H+和和e-。3嗜盐菌紫膜的光协作用嗜盐菌紫膜的光协作用 只需嗜盐菌才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光协作用。只需嗜盐菌才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光协作用。代表菌有盐生盐杆菌代表菌有盐生盐杆菌Halobacterium Halobium和和红皮盐杆菌红皮盐杆菌H.cutirbrum。第二节第二节 微生物的耗能代谢微生物的耗能代谢一、自养微生物的一、自养微生物的CO2固定固定 自养微生物在生物氧化所获得的能量主要用于的自养微生物在生物氧化所获得的能量主要用于的CO2的固定。的固定。 Calvin循环循环CO2固定的途径固定的途径 厌氧乙酰厌氧乙酰-

13、CoA途径途径 逆向逆向TCA循环循环 羟基丙酸途径羟基丙酸途径Calvin循环循环Calvin cycle：也称：也称Calvin-Benson循环、核循环、核酮糖二磷酸途径或复原性戊糖循环。是光能自养生物和化能自酮糖二磷酸途径或复原性戊糖循环。是光能自养生物和化能自养生物固定养生物固定CO2的主要途径。的主要途径。 利用此循环的生物除了绿色植物、蓝细菌和绝大多数光合细利用此循环的生物除了绿色植物、蓝细菌和绝大多数光合细菌，还包括全部好氧性的化能自氧菌。菌，还包括全部好氧性的化能自氧菌。 磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶是本循环的特有酶。磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶是本循环的特有酶。 如，以产生

14、如，以产生1个葡萄糖分子来计算，那么个葡萄糖分子来计算，那么Calvin循环的总式为：循环的总式为： 6CO2+18ATP+12NAD(P)H2 C6H12O6 +18ADP+18Pi+12NAD(P) 1)羧化反响羧化反响2复原反响复原反响3CO2受体的再生受体的再生2.厌氧乙酰厌氧乙酰-辅酶辅酶A途径：活性乙酸途径。途径：活性乙酸途径。生物化学中将具有一个碳原子的基团称为生物化学中将具有一个碳原子的基团称为“一碳单位或一碳单位或“一碳基团。一碳基团。生物体内的一碳单位有多种方式，如：生物体内的一碳单位有多种方式，如：1.亚氨甲基亚氨甲基 CH=NH2.甲酰基甲酰基 CHO-3.羟甲基羟甲基

15、-CH2OH4.亚甲基甲叉基亚甲基甲叉基-CH2-5.次甲基甲川基次甲基甲川基-CH=6.甲基甲基-CH33.逆向逆向TCA循环：循环：4、羟基丙酸途径、羟基丙酸途径几个概念：几个概念：1.初级代谢：将微生物与外界吸收各种营养初级代谢：将微生物与外界吸收各种营养物质，经过分解代谢和合成代谢，生成维物质，经过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需的物质和能量的过程。持生命活动所需的物质和能量的过程。2.次级代谢：微生物在一定生长时期，以初次级代谢：微生物在一定生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。生命活动无明确功能

16、的物质的过程。3.次级代谢产物：次级代谢过程产生的产物。次级代谢产物：次级代谢过程产生的产物。次级代谢产物：抗生素次级代谢产物：抗生素 激素激素 生物碱生物碱 毒素毒素 维生素维生素参与微生物代谢的酶参与微生物代谢的酶 组成型酶组成型酶 8090% 诱导酶诱导酶 1020%微生物细胞内代谢调理微生物细胞内代谢调理 酶合成量酶合成量 酶活性酶活性 细胞膜透性细胞膜透性一、酶合成调理一、酶合成调理 经过控制酶的合成量调理代谢速率的调理机制，是一种基因表经过控制酶的合成量调理代谢速率的调理机制，是一种基因表达程度上的调理。达程度上的调理。1.酶合成调理类型酶合成调理类型酶合成类型：诱导、阻遏酶合成类

17、型：诱导、阻遏1诱导诱导酶酶 组成酶：细胞固有酶，合成受相应基因的控制。与底物无关。组成酶：细胞固有酶，合成受相应基因的控制。与底物无关。 诱导酶：细胞为顺应外来底物或底物构造类似物而暂时合成的诱导酶：细胞为顺应外来底物或底物构造类似物而暂时合成的 酶酶诱导酶诱导酶 协同诱导协同诱导 顺序诱导顺序诱导协同诱导：同时或几乎同时诱导几种酶的合成。协同诱导：同时或几乎同时诱导几种酶的合成。如：乳糖诱导如：乳糖诱导E.Coli产生产生 -半乳糖苷透性酶半乳糖苷透性酶 -半乳糖苷酶半乳糖苷酶 半乳糖苷转乙酰酶半乳糖苷转乙酰酶顺序诱导：先后诱导合成分解底物的酶和分解其后各中间顺序诱导：先后诱导合成分解底物

18、的酶和分解其后各中间产物的酶。产物的酶。如：色氨酸如：色氨酸 儿茶酚儿茶酚 色氨酸加氧酶色氨酸加氧酶犬尿酸犬尿酸 甲酰胺酶甲酰胺酶 邻氨基苯甲酸邻氨基苯甲酸 犬尿氨酸酶犬尿氨酸酶 邻氨基苯甲酸邻氨基苯甲酸双氧酶双氧酶儿茶酚儿茶酚色氨酸色氨酸2阻遏阻遏 催化某一特异产物合成的酶，在培育基中有该产物存在的情催化某一特异产物合成的酶，在培育基中有该产物存在的情况下经常是不合成的，即受阻遏的。这种由于末端产物的过量况下经常是不合成的，即受阻遏的。这种由于末端产物的过量积累而导致的生物合成途径中酶合成的阻遏称为末端产物阻遏，积累而导致的生物合成途径中酶合成的阻遏称为末端产物阻遏，常发生在氨基酸、嘌呤、嘧

19、啶等重要构造元件生物合成的时候。常发生在氨基酸、嘌呤、嘧啶等重要构造元件生物合成的时候。2.酶合成调理机制酶合成调理机制 启动基因：是启动基因：是RNA聚合酶识别、接合和转录聚合酶识别、接合和转录 起始的部位起始的部位 支配子支配子 支配基因：控制构造基因转录的开放或封锁支配基因：控制构造基因转录的开放或封锁 构造基因：经过转录和转译过程来执行多肽构造基因：经过转录和转译过程来执行多肽 (酶及构造蛋白酶及构造蛋白) 合成合成 效应物：一类低分子量的信号物质如糖类及其衍生物，效应物：一类低分子量的信号物质如糖类及其衍生物，氨基酸及核苷酸等，包括诱导物与辅阻遏物，可与调氨基酸及核苷酸等，包括诱导物

20、与辅阻遏物，可与调理蛋白结合，使之发生变构，提高或降低与支配基因的理蛋白结合，使之发生变构，提高或降低与支配基因的结合才干。结合才干。 调理蛋白：由调理基因编码产生的一种变构蛋白，有两调理蛋白：由调理基因编码产生的一种变构蛋白，有两个结合位点，一个与支配基因结合，另一个与效应物结个结合位点，一个与支配基因结合，另一个与效应物结合。合。 调理蛋白与诱导物结合因变构而失去活性；调理蛋白与诱导物结合因变构而失去活性； 调理蛋白与辅阻遏物结合变构获得活性；调理蛋白与辅阻遏物结合变构获得活性； 调理蛋白调理蛋白 阻遏蛋白阻遏蛋白 阻遏蛋白原阻遏蛋白原 以乳糖支配子为例：以乳糖支配子为例：二、酶活性调理二

21、、酶活性调理 经过中间代谢产物或终产物改动已有酶分子的活性，经过中间代谢产物或终产物改动已有酶分子的活性，进而控制代谢速率。进而控制代谢速率。酶活性调理酶活性调理 激活激活 抑制抑制激活：酶在特定物质作用下，从无活性变为有活性或活性激活：酶在特定物质作用下，从无活性变为有活性或活性提高的过程。提高的过程。抑制：酶在特定物质作用下，酶活性降低或丧失的过程。抑制：酶在特定物质作用下，酶活性降低或丧失的过程。酶活性抑制主要指反响抑制，即某代谢途径的终产物过量酶活性抑制主要指反响抑制，即某代谢途径的终产物过量合成时反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，使整合成时反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，使

22、整个反响过程减慢或停顿，防止终产物的过度积累。个反响过程减慢或停顿，防止终产物的过度积累。直接、效果快速及终产物浓度降低时抑制解除的优点。直接、效果快速及终产物浓度降低时抑制解除的优点。1.反响抑制反响抑制 直线代谢途径反响抑制直线代谢途径反响抑制 分支代谢途径反响抑制分支代谢途径反响抑制2.分支代谢途径的反响抑制分支代谢途径的反响抑制1) 同功酶反响抑制方式同功酶反响抑制方式 AK: 受苏氨酸、异亮氨酸的多价抑制和阻遏受苏氨酸、异亮氨酸的多价抑制和阻遏 天冬氨酸激酶天冬氨酸激酶 AK：受蛋氨酸专注性抑制和阻遏：受蛋氨酸专注性抑制和阻遏 AK：受赖氨酸专注性抑制和阻遏：受赖氨酸专注性抑制和阻遏2)协同反响抑制方式协同反响抑制方式3协作反响抑制方式协作反响抑制方式4累积反响抑制方式累积反响抑制方式大肠杆菌的谷氨酰胺合成酶的调理过程中发现。大肠杆菌的谷氨酰胺合成