植物生理学上+下

1、植物生理学（上）0、植物体内水分的生理生态作用1）水是细胞质的主要成分（含水量一般达70-90）； 2）水分是代谢过程的反应物质和产物（光合、呼吸等）； 3）细胞分裂及生长都需要水分； 4）水分是植物对物质吸收和运输及生化反应的溶剂； 5）水分能使植物保持固有的姿态（维持细胞紧张度）； 6）调节植物体温及其大气湿度、温度等（蒸腾失水）。 1、水对植物生命活动的作用: 1. 原生质的主要组分 原生质一般含水量在80%以上 2. 参与植物体内的代谢过程 3. 物质吸收、运输的溶剂 4. 使植物保持固有的姿态（膨胀） 5. 维持细胞的分裂和伸长2、蒸腾作用(transpiration)指植物体内的水

2、分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程蒸腾的生理意义： 1、有利于水分的吸收和运输蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力 2、有利于矿物质和有机物的吸收和运输 3、维持植物体温的恒定蒸腾作用的部位与方式 枝、果皮孔蒸腾 叶片角质层蒸腾 气孔蒸腾（主要方式）蒸腾作用的影响因素 7.1 内部因素 1）气孔频度（气孔数/cm2）2）气孔大小3）气孔开度 7.2 外部因素 1）光照2）空气相对湿度3）温度4）风速小孔扩散律(small pore diffusion law)：气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比3、试述气孔运动的机制及其影响因素气孔运动：白天打开，晚上关闭（3

3、） 气孔运动的机理 实质：渗透调节保卫细胞答：气孔运动的机制本质是渗透调节保卫细胞，有3种学说： （1 淀粉-糖互变 保卫细胞在光照下光合作用，消耗CO2，细胞质内PH增高，促进淀粉磷酸化酶水解淀粉为可溶性糖，水势下降， 水分进入保卫细胞，气孔张开，在黑暗中反之。 （2 钾离子吸收 光照下，光和磷酸化产生的ATP将被H+-ATPE分解，H+分泌到细胞壁，同时把外面的K+吸进保卫细胞，Cl-也伴随进入，与苹果酸共同平衡K+的电性。水势降低，气孔张开。 （3 苹果酸形成 细胞质中淀粉通过糖酵解产生的PEP在PEP羧化酶作用下，与HCO3作用，形成草酰乙酸，进一步还原苹果酸进入液泡，水势降低，气孔张

4、开。影响气孔运动的因素影响光合作用、叶子水分状况的因素等均可影响气孔运动。内生昼夜节律：随一天的昼夜交替而开闭。光照：光诱导气孔开放(一些植物除外)，不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效(与光合作用相似)。光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进K+和Cl-吸收等 CO2：叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高的CO2则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在25以上时气孔开度最大，30-35时开度会减小。低温下开度减小或关闭。叶片含水量：白天剧烈蒸腾时失水过多，气孔关闭。雨天叶片含水过多

5、，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水势降低时气孔开度减小或关闭。风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而ABA促进气孔关闭。干旱时根产生的ABA向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上K+外流通道开启，向外运送的K+量增加，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭4、植物体内水分运输到大树顶端的途径：水分运输的途径：土壤水 根毛 根皮层 根中柱鞘 根导管 茎导管 叶柄导管 叶脉导管 叶肉细胞 叶细胞间隙 气孔下腔 气孔 大气蒸腾-内聚力-张力学说（transpiration-cohesion-tensi

6、on theory），又简称为内聚力学说： 由H. H. Dixon提出。主要论点：叶片因蒸腾失水而从导管或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产生张力，由于水分子内聚力大于张力，保证水柱的连续而使水分不断上升。 5、影响根系吸水的土壤条件 土壤水分状况：土壤可用水分的水势范围：-0.45 Mpa -0.3 Mpa 土壤通气状况：土壤通气良好，根系吸水性强；土壤通气不良，根系吸水困难：(1) 根际缺O2， CO2积累，呼吸受抑；(2)长时期缺氧时根进行无氧呼吸，产生并积累乙醇，毒害根系；(3) 土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根系生长和吸收都不利。中耕耘田、排水晒田 增加土

7、壤通气 土壤温度 温度过高或过低，对根系吸水均不利 低温：(1) 原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织，植物吸水减弱(2) 水分子运动减漫，渗透作用降低 (3) 根系生长受抑，吸收面积减少(4) 根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水高温：加速根系老化过程，收面积减少。 土壤溶液浓度 ： 土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难。施肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗” 。盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱 。6、 根系吸水的影响因素 A) 植物本身因素 1) 根系发达程度 2) 根系活力强弱 3) 根系细胞水势 B

8、) 土壤条件 1) 可用水分多少 2) 通气状况 3) 温度4) 土壤溶液浓度7、） 必需元素的判别准则 A）缺乏该元素植物生长发育发生障碍不能完成生活史； B）除去该元素则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的； C）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果而不是间接的。 借助溶液培养法矿质和砂基培养法，已证明K、Ca、Mg、S、P、N、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na及C、H、O共19种元素为多数植物必需。 必需矿质元素的主要生理生化作用 A）是细胞结构物质的组成成分。如：磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，后三者都是细胞质和细胞核的组成成分；另外，钙是细胞壁的

9、重要元素。 B）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动。如：钾是40多种酶的辅助因子，还可促进糖类的合成和运输；另外，镁是光合作用过程关键酶的激活剂。 C）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。如：铁在呼吸、光合和氮代谢等方面的氧化还原过程中起着重要作用8、细胞膜又叫生物膜，是指构成细胞的所有膜的总称。质膜：细胞质外的一层膜内膜：又叫内膜系统，指在质膜内构成各种细胞器的膜，主要指核膜、内质网膜、高尔基体膜及各种细胞质的囊泡膜等，而叶绿体、线粒体的膜不属于内膜系统。单位膜”假说；生物膜结构的基本特点是：膜一般是由磷脂双分子层（phospholipid bilayer）和镶嵌的蛋白

10、质组成。磷脂分子的亲水性头部位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部。类似于夹心饼干。 膜的流动镶嵌模式”假说（Singer.1972）构成生物膜的主要成分是P脂，P脂呈双分子排列；参与膜组成的蛋白质并不是固定的，有的处于膜表面紧挨在类脂双分子层中，有的局部插入类脂双分子层中；类脂有一定的流动性，流动性取决于脂肪酸的不饱和程度，不饱和程度愈大，流动性愈强。该假设认为，膜蛋白都是具有一定机能的生理活性蛋白，有的是有催化作用的酶蛋白，有的专管携带物质进出膜的“通透酶”，有的则是载体蛋白，以及物质与信号传递有关的活性蛋白等。杜南平衡：细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外可扩散正、负离子浓度乘积

11、时的平衡，叫杜南(道南)平衡。9、植物吸收矿质元素的特点 1）对水分和盐分的相对吸收； 2）选择性吸收 生理酸性盐：对于(NH4)2SO4一类盐，根对NH吸收多于和快于SO42-，故溶液中留存许多SO42-，导致溶液变酸，这种盐类叫生理酸性盐。 生理碱性盐：对于NaNO3一类盐，植物吸收NO3-较Na+多而快，这种选择吸收的结果使溶液变碱，故称这类盐为生理碱性盐。 生理中性盐：对于NH4NO3-一类的盐，植物吸收其阴离子与阳离子的量几乎相等，不改变周围介质的pH值，故称这类盐为生理中性盐。 3）单盐毒害和离子对抗。 单盐毒害溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象 离子拮抗在发生单盐毒害的

12、溶液中加入少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子间的这种作用称为离子颉颃，也称离子对抗或离子拮抗4)平衡溶液在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，植物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡溶液10、根部对溶液中矿质元素的吸收过程 1）离子吸附在根部细胞表面； 2）离子进入根部内部。 11、 影响根部吸收矿物质的因素 1）温度：过低、过高都不利。如温度过低，代谢弱，能量不足，主动吸收慢；胞质粘性增大，离子进入困难。其中以对钾和硅的吸收影响最大。 2）通气状况：影响呼吸作用 。 3）溶液浓度：过低、过高都不利。4）pH值：一般作物生育最适的pH值是6-7。在土壤溶液碱性的

13、反应加强时，Fe、Ca、Mg、Zn呈不溶解状态，能被植物利用的量极少。在酸性环境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。 12、植物硝酸盐还原的主要特点 A）发生反应的细胞器（硝酸还原在细胞质；亚硝酸还原在叶绿体）； B）参与反应的酶种类及其性质；诱导酶：又称适应酶，指植物体内本来不含有，但在特定外来物质的诱导下可以生成的酶。如硝酸还原酶可为NO3-所诱导。 C）与光合作用的关系。13、矿物质在植物体内的运输矿物质运输的途径 1）根部吸收的矿质元素主要通过韧皮部向上运输； 2）叶片吸收的矿质元素的上行和下行运输都以韧皮部为主；

14、木质部中的矿质元素可横向运输到韧皮部，韧皮部中的矿质元素也可横向运输到木质部。 矿物质运输的形式 金属离子：以离子状态运输 （P：主要以正磷酸根离子向上运输） （N：主要以氨基酸和酰胺形式向上运输，少量以硝酸根离子运输） （S：主要以硫酸根离子向上运输） 生物的碳素同化作用：自养生物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程。光合作用的重要意义：1.把无机物变为有机物 2.把太阳能转变为可贮存的化学能 3. 维持大气中O2和CO2的相对平衡 光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 光合作用是“地球上最重要的化学反应光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素。光合过程分为

15、3大步骤： 1）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能；2）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学能。3）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。 光合作用机理：A）光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动，但并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作用过程分为光反应和暗反应(碳同化)。 B）从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（CO2和水），通过一系列复杂的化学变化，合成碳水化合物等有机物的过程。 C）从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。依此可将光合过程分为3大步骤： 1）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能；2）电子传递和光合磷酸化：电能转

16、变为活跃的化学能。3）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。 影响光合作用的因素1 外界因素1、CO2 2、温度 3、水分4、 矿质营养 5、 光合作用的日变化 6、光（光强、光质 、照光时间） 2 内部因素1、叶片结构 2、叶龄3、 光合产物的输出与积累13、. 何谓光能利用率？目前一般作物光能利用率是多少？光能利用率不高的原因何在？有哪些措施可以提高光能利用率？光能利用率是指植物的光合作用所积累的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率，光能利用率=（光合产物中积累的能量/辐射总量）*100%植物的光能利用率约为5%。（2%）漏光率30%，反光率20%，吸光率50%。生物产

17、量光合面积×光合速率×光合时间呼吸消耗经济产量营养体产量经济产量生物产量×经济系数要提高光能利用率，主要是通过延长光合时间，增加光合面积和加强光合速率等途径。（一）延长光合时间1、提高复种指数 2、补充人工光照 （二）增加光合面积1、合理密植 2、改变株型 （三）提高光合效率1、增加二氧化碳浓度 2、降低光呼吸15、一般来说 ，C4植物比C3植物的光合产量要高，试从它们各自的光合特征及生理特征比较分析。C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因与结构和生理有关。结构上C4植物叶片的维管束鞘薄壁细胞较大，叶绿体较大，叶绿体没有基粒；维管束鞘的外侧密接一层成环状排列

18、的叶肉细胞，组成“花环型” 结构。叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。C4植物通过叶肉细胞的PEP羧化酶固定 CO2，生成的C4酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，放出二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类。而C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行。生理上 PEP羧化酶的活性比RuBP羧化酶的活性高60倍，对CO2亲和力也大得多：PEP羧化酶Km值(米氏常)为7mal，而RuBP羧化酶Km值为450mal。 C4植物的CO2补偿点低：1-10mg/l；C3植物的CO2补

19、偿点高：50-150mg/l CO2补偿点：指在光下，植物光合作用所吸收的CO2的量与呼吸作用所释放的CO2的量达到动态平衡时，外界环境中的CO2浓度。C4植物又叫低补偿植物，在较低CO2浓度下能正常进行光合作用；而C3植物叫高补偿植物。 C4植物可以起CO2泵的作用，在水分缺乏、CO2浓度低时，C4植物比C3植物有较高的净光合效率。 C4植物的光饱和点高于C3植物，在强光下，较高温度下能正常进行光合作用(C4植物起源于热带)。17 .哪些矿质元素影响光合速率？为了夺取作物高产，应该如何做到合理施肥？ 答：（1叶绿素结构的组成部分 如N、P、S、Mg是叶绿素结构中构成叶绿素、蛋白质以及片层膜不

20、可缺少的元素。(2 电子传递体的重要成分 如PC中含Cu、Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中含有Fe，因而缺Fe会影响光和电子传递速率。（3磷酸基团在光、暗反应中具有突出的地位 如构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG,合成蔗糖的前体UDPG等，这些化合物中都含有磷酸基团。（4光合作用所必需的辅酶或调节因子 如Rubisco，FBPase的活化需要Mg2+；放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-；而K+和Ca2+调节气孔开闭；另外，Fe3+影响叶绿素的合成；K+促进光合产物的转化与运输等。合理施肥应注意以下几点：1、对不同的作物施不同肥料。2、

21、作物不同生育期施肥量不同。18、植物呼吸代谢多条路线论点的内容和意义如何？植物呼吸代谢并不只有一种途径， 不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。（一）代谢途径的多样性1）糖酵解（EMP） 2）三羧酸循环（TCA环或Krebs环）3）戊糖磷酸途径（PPP或HMP）（二）电子传递途径的多样性1）生物氧化2）呼吸链3）氧化磷酸化的概念（三）末端氧化酶的多样性1、细胞色素氧化E（线粒体）2、交替氧化E（线粒体）3、酚氧化E（质体和微体） 4、抗坏血酸氧化E（细胞质）5、乙醇酸氧化E（过氧化物体）6、黄素氧化酶(黄酶，乙醛酸体)意义：

22、呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。19、呼吸作用与农业生产的关系1、呼吸作用与作物栽培 1）许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行如早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种；水稻的晒田，作物的中耕松土等。 2）作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关如：涝害淹死植株，是因为无氧呼吸过久累积酒精而引起中毒； 3）干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶联，导致生长不良甚至死亡；4）低温导致烂秧，是因为低温破坏线粒体的结构，呼吸“空转”，能量缺乏，引起代谢紊乱。2、果实的呼吸作用与贮藏 1）果实的呼吸作用 呼吸跃变：果实成熟到一定

23、时期，呼吸速率突然升高，然后又突然下降的现象。 跃变型：苹果、香蕉、梨、桃、芒果、番茄 非跃变型：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬、菠箩2）果实贮藏的条件： （1）降低温度，推迟呼吸跃变产生的时间如荔枝0-1oC只能贮存10-20天，而低温速冻可保存6-8个月。香蕉贮藏的最适温度11-14oC，苹果4oC。（2）控制气体成分：增加环境中CO2和N2浓度，降低O2浓度，降低呼吸跃变产生的强度3）块根、块茎的呼吸作用与贮藏贮藏条件： （1）温度：甘薯块根安全贮藏温度为10-14oC，马铃薯2-3oC。 （2）气体成分：自体保藏法 （3）适当提高环境湿度，有利于保鲜3、种子的安全贮藏与呼吸作用油料种子的安

24、全含水量是8%- 9%以下。淀粉种子的安全含水量是12%- 14%以下安全含水量内水为束缚水，呼吸E活性。降到极限，呼吸极微弱。21、粮食贮藏需降低呼吸速率的原因呼吸速率高，会消耗大量有机物；呼吸放出的水分使粮堆湿度增大，呼吸加强；呼吸放出的热量使粮温升高，反过来又增强呼吸：同时高温高湿使微生物迅速繁殖，最后导致粮食变质。种子安全贮藏的条件：1、晒干：2、通风和密闭：3、气体成分控制：22、呼吸作用与光合作用的辩证关系表现在哪些方面？1.光合作用所需的ATP和辅酶NADP与呼吸作用所需的ADP NADP+是相同的，在光合作用中可以共用2.光合作用所需的碳循环与呼吸作用的戊糖途径基本上市正反反应

25、关系，中间产物相同。光合作用和呼吸作用之间有许多糖类是可以交替使用的3.光合作用释放的O2可供呼吸作用利用，而呼吸作用释放的CO2也能为光合作用所同化压力流动假说（德国明希提出基本论点：有机物质在筛管内的流动是由于筛管的两端（即供应端和接纳端）之间所存在的压力势差（膨压差）推动的。压力势在筛管内是可以传导的，因而就产生了一个流体静压力，这种压力推动筛管的溶液向输出端流动。23、对于细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段，即：1 胞间信号的传递2 膜中信号的转换3 胞内信号的转导 4 蛋白质的可逆磷酸化细胞信号传导过程中的初级信号或第一信：胞外各种刺激信号。细胞信号为传导过程中的次级信号或第二信

26、使：由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子。1.钙信号系统 2.肌醇磷脂信号系统 3.环核苷酸信号系统24植物体内有机物运输的途径，种类，速度.纵向运输途径为韧皮部，主要运输组织是筛管和韧皮薄壁细胞。也可横向运输。主要是糖类，而蔗糖又是糖类的主要运输形式。韧皮部内有机物的运输速度：一般为30150 cm/h，平均为100cm/h。 25、功能叶同化产物的分配规律1）先满足自身的需要，多余才外运2）优先供应生长中心; 3）就近运输、同侧运输； 另外，受着供应能力、竞争能力和运输能力三个因素影响。26植物的生长物质：目前公认的植物激：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯共5种

27、。 2）部分新型的植物激素：茉莉酸、多胺类、水杨酸、油菜素甾醇类共4种。生长素（IAA）前体物质：色氨酸生长素的生理作用 1）促进作用（1）双重作用:低浓度促进 高浓度抑制 （2）不同器官对IAA的敏感性不同 根芽茎 ( 3 ) 离体器官促进 整株不明显 2）抑制作用 人工合成的生长素与应用1）促进插枝生根 4）促进菠萝开花 2）阻止器官脱落 5) 抑制萌发3）促进结实 6）除草赤霉素（GA）前体物质：甲瓦龙酸（又叫甲羟戊酸）5 赤霉素的生理作用与应用1）促进麦芽糖化（诱导a-淀粉酶形成） 2）促进营养生长（茎叶伸长）5）抽苔开花3）防止脱落（提高座果率） 6）单性结实4）打破休眠（促进种子和

28、芽的萌发）7）性别转化（雄花） 8）细胞的分裂与分化细胞分裂素（CK）前体物质为甲瓦龙酸CK的生理作用与应用1）促进细胞分裂和扩大（不促进细胞伸长）2）促进器官的分化（组织培养上的应用）3）延缓叶片衰老（保鲜应用）4）促进侧芽发育5）抑制不定根形成6）诱导花芽分化乙烯（ETH）前体物为甲硫氨酸（Met, 蛋氨酸）2.1 乙烯的生理作用1）促进细胞扩大 抑制伸长生长（矮化） “三重反应” 促进横向生长（加粗） 地上部失去负向重力生长（变弯）2）促进果实成熟 3）促进器官脱落，诱导不定根形成4）促进雌花形成 5）促进菠萝开花ETH的应用:1) 果实催熟和改善品质（果实催熟剂）2) 促进次生物质排出

29、（增加橡胶、漆树和松树等次生物质的产量）3) 促进开花（使菠萝提早开花）4) 4)促进雌花形成 促进脱落（落叶落蕾剂）脱落酸（ABA）前体物质为甲瓦龙酸ABA 的生理作用与应用1）促进叶、果和花蕾的脱落 2）促进芽和种子的休眠3）促进气孔关闭 4）提高植物抗逆性 5）抑制生长27、植物激素间的相互关系一、IAA与GA 有增效作用。促进伸长生长GA/IAA比值高，韧皮部分化；低，木质部分化。二、IAA与CTK增效作用: CTK加强IAA的极性运输，加强IAA效应。对抗作用: CTK促进侧芽生长，破坏顶端优势；IAA抑制侧芽生长，保持顶端优势。三. IAA与ETH1. IAA促进ETH的生物合成

30、2. ETH降低IAA的含量水平 ETH抑制IAA的生物合成；提高IAA氧化酶的活性，加速IAA的破坏；阻碍IAA的极性运输。 四. GA与ABA共同点：都是由异戊二烯单位构成的，相同的前体物质（甲瓦龙酸)对抗：GA打破休眠，促进萌发； ABA促进休眠，抑制萌发。ABA使GA自由型束缚型，长日照>GA促进生长；短日照>ABA诱导休眠28、植物生长调节剂1）生长素类 1.与生长素结构类似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)； 2.萘酸衍生物，如-萘乙酸(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酰 3.氯化苯的衍生物，如2，4二氯苯氧乙酸(2，4D)、2，4，5三氯苯氧乙酸(2，4，

31、5T)、4碘苯氧乙酸(增产灵)等。2)赤霉素类生产上应用和研究得最多的是GA3。3)细胞分裂素类常用的有两种：激动素(KT)与6苄基腺嘌呤(6-BA)4)乙烯释放剂生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利(2-氯乙基磷酸，CEPA)5)生长抑制物质 生长抑制物质是对营养生长有抑制作用的化合物，根据其抑制作用方式的不同，可分为两大类。一类是生长抑制剂，它作用于植物顶端，强烈抑制顶端优势，使植物形态发生很大的变化，且其作用不为赤霉素所逆转；另一类是生长延缓剂。它抑制亚顶端分生组织的细胞分裂和扩大，使节间缩短，株型紧凑矮小，但形态正常，即叶数和节数不变。该类化合物能阻碍内源赤霉素的合成，因而其效应可因施用赤霉

32、素而被逆转。生长抑制剂(1)三碘苯甲酸，TIBA)可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。(2)整形素9-羟基芴-(9)-羧酸，它能抑制顶端分生组织细胞的分裂和伸长、抑制茎的伸长和促进腋芽滋生，使植物发育成矮小灌木状。整形素还具有使植株不受地心引力和光影响的特性。(3)青鲜素 (MH)，也叫马来酰肼，其的作用与生长素的作用相反，它抑制茎的伸长。生长延缓剂(1)PP333(氯丁唑) 一种新型高效生长延缓剂，国内也名多效唑(MET)。主要生理作用是阻碍赤霉素的生物合成，加速体内生长素的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。(2)CCC (氯乙基三甲基氯化铵)

33、、矮壮素，与赤霉素作用相反，可使节间缩短，植物变矮、茎变粗，叶色加深。增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。(3)Pix (1，1-二甲基哌啶氯化物)，缩节安、助壮素。主要用于控制棉花徒长，缩短节间，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。(4)B9,二甲胺琥珀酰胺酸，亦称阿拉，比久。抑制赤霉素的生物合成。可抑制果树顶端分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发 。(5)烯效唑 ,又名S-3307，优康唑，高效唑 。能抑制赤霉素的生物合成，有强烈抑制细胞伸长的效果。29、“ABC”模型要点“ABC”模型去解释同源异形基因控制花形态发生的机理。这个模型的要点是，正常花的四轮结构（萼片、花瓣

34、、雄蕊和雌蕊）的形成是由A、B、C 3类基因的共同作用而完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖A，B，C 3类基因中的一类或两类基因的正常表达。如果其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常。许多单、双甚至三突变体中某一基因的器官特性表达，也在不同程度上支持这个模型。植物生理学 （下）自由基： 活性氧：逆境:(stress)是指对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。抗逆性:(hardiness)植物对逆境抵抗（适应性）和忍耐能力。逆境逃避(stress avoidance):指是指植物对不良环境在时间上或空间上躲避开 ，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生

35、相应的反应。逆境忍耐(stress tolerance) :指植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤害，使其仍保持正常的生理活动 渗透调节：多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节渗透调节物质主要有： 1.无机离子 2.脯氨酸 3.甜菜碱 4.可溶性糖 冷害： 冰点(0)以上低温对植物的伤害叫冷害。植物对冰点以上低温的适应叫抗冷性。抗寒锻炼： 冻害:冰点(0)以下低温对植物的伤害叫冻害。高温对植物的伤害称为

36、热害；抗热性是植物对热害的一种适应土壤缺水或大气相对湿度过低对植物造成的伤害称旱害。植物对干旱的抵抗力称抗旱性。 水分过多对植物的伤害称为涝害。抗涝性是植物对水分过多的适应能力胁迫蛋白：在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因。问答题 1.抗寒锻炼为什么能提高植物的抗寒性?2.冷害、冻害过程中植物体内的生理生化变化有什么特点？植物在生理生化方面对低温的适应变化有以下几点： 1.膜组分改变（膜不饱和脂肪酸数量提高）2.降低含水量，增加束缚水的相对含量3.呼吸减弱 4.保护物质增多（增加可溶性糖等含量）5.激素的种类及比例发生变化（ABA增多） 6.生长停止进入休眠3、

37、如何提高植物的抗寒性？ 答：提高抗寒性的措施：1 低温(抗冻)锻练；逐步适应，增加保护物质；2 化学诱导控制；调节CTK、ABA的比例，采用其它生长延缓剂；3.加强田间管理；调节N、P、K比例，薄膜等覆盖，培育壮苗等。 2、植物在逆境下的生理生化变化逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。逆境会使光合速率下降，同化物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。此外，

38、逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加。3、植物对逆境的适应生物膜：在电镜下观察得知，各种细胞器的膜系统在逆境下都会膨胀或破损。膜的双分子层脂质的物理状态通常呈液晶相，温度过高时转化为液晶相，温度过低时转化为凝胶相。试验表明，零上低温首先使膜的形态发生改变，从液晶相变为凝胶相，膜出现裂缝，透性增大，受害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。由于膜相改变，也使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势 。活性氧：植物的需氧性和氧对植物潜在的危害性，是植（生）物界普遍存在的重大矛盾问题。植物组织中通过各种途径产生超氧物阴离子自由基（O2-·）、羟基自由基（·OH）、过氧化氢

39、（H2O2）、单线态氧（1O2），它们有很强的氧化能力，性质活泼，故称为活性氧（active oxygen）。重要的机理是定位于叶绿体中的专一的抗坏血酸过氧化物酶（peroxidase， POD），可将H2O2分解H2O。所以，SOD、CAT和POD 等统称为保护酶系统。胁迫蛋白：在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因。例如，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白（heat-shock protein）。经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。又如，低温胁迫下在拟南芥中发现的抗冻蛋白（antifreeze protein），能减少冻融过程对类囊体膜的伤害。5

40、） 脱落酸1、调节植物对胁迫环境的适应1 逆境时脱落酸的变化 无论在什么逆境条件下，如低温、高温、干旱、盐渍和水涝，植物体的内源脱落酸含量都会增加，以提高抗逆性。例如，在810以下的低温下，水稻幼苗叶片和黄瓜子叶的脱落酸含量显著增加。可是，如将受过低温影响的植株转放在正常环境中，脱落酸水平就下降。在同一作物不同品种中，抗逆性强的品种在逆境情况下，脱落酸含量高于不抗逆性的。例如，在同样低温下，粳稻内源脱落酸含量比籼稻的高，前者抗冷，后者较不抗冷。2 外施脱落酸对抗逆性的影响 外施适当浓度(10-6 10-4 mol·L-1)的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和抗旱能力。植物生长延缓

41、剂能提高植物体内脱落酸的含量，提高抗逆性，已被广泛地应用于生产。2、外施脱落酸提高抗逆性的原因：（1）减少膜的伤害 有人认为脱落酸可以提高膜烃酰链的流动性；有人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽的减少；也有人认为脱落酸使极性脂类脂肪酸去饱和作用。（2）减少自由基对膜的破坏 经脱落酸处理后，会延缓SOD和过氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自由基的过氧化作用，降低丙二醛等有毒物质的积累，使质膜受到保护。（3）改变体内代谢 外施脱落酸，可使植物体增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量，从而使植物产生抗逆能力。3 脱落酸在交叉适应中的作用 植物处于零上低温、高温、干旱或盐渍条件下，能提高植株对另外一些逆

42、境的抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相互适应作用，称为植物中的交叉适应（cross adaptation）。交叉适应的作用物质就是脱落酸。前面讲过，植物在某一种逆境条件下，会提高脱落酸含量以适应该不良环境，而脱落酸含量提高又能增强另一种抗逆能力，因此就形成交叉适应特性。例如，水稻幼苗经过8 h干旱预处理或24 h 0.1 molL-1 NaCl预处理后，转移到低温（810）环境中，就表现出明显的抗冷性（图13-2）。由此可知，脱落酸在抗逆生理中具有很重要的适应作用。  提高作物抗性的生理措施 选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。这里只讨论提高抗性的生理措施。 1种子锻炼 播种前对

43、萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。 2巧施水肥 控制土壤水分，少施N肥，多施P，K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。 3施用植物激素 应用植物生长延缓剂CCC、PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。4) 植物的适应寒冷环境： 1.增加膜不饱和脂肪酸数量，提高不饱和脂肪酸指数，降低膜相变温度； 2.改变某些蛋白(酶)的组分； 3.不同植物、不同品种、不同生育期的差异； 4.低温锻炼； 5.植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关。 第12章 成熟和衰老植物完成受精作用后，合子发育成胚，胚乳核发育成胚乳，胚珠发育成种子，子房壁发育成

44、果皮，子房及花的其它部分发育成果实一、种子成熟时的生理生化变化 1.主要有机物的变化 1)糖类的变化 淀粉含量增加淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加。2) 蛋白质含量增加 非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断上升。说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。3)脂肪的变化 油料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。在种子成熟过程中，可溶性糖转化为不溶性糖，非蛋白氮转化为蛋白氮，脂肪由糖类转化而来。4) 植酸盐含量增加 由G-1-P合成淀粉时脱下的Pi主要以非丁的形式贮藏于糊粉层。非丁是淀粉种子中磷酸的贮存库与供应

45、源2. 其他生理变化（1）呼吸速率的变化与有机物积累速率呈平行关系2）内源激素的种类和含量不断变化玉米素可能是调节籽粒的细胞分裂；GA和IAA可能是调节有机物向籽粒的运输和积累（3）含水量随种子的成熟而逐渐减少 种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无液泡，自由水含量很少2、 果实成熟时的生理生化变化1、呼吸跃变和乙烯的释放 呼吸跃变：果实在成熟之前发生的呼吸速率突然升高的现象。 跃变型果实：苹果、香蕉、桃、梨、杏、芒果、番木瓜等 非跃变型果实：草莓、葡萄、柠檬、柑橘、黄瓜、凤梨等2、 有机物质的转化 1）甜味增加淀粉变为可溶性糖 2）酸味减少，有机酸 转化为糖 ；呼吸氧化为CO2和H2；被K+、

46、Ca2+等中和 3）涩味消失，单宁转变成了过氧化物和凝结为不溶性的胶状物质 4）香味产生：具有香味的物质脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类 5）由硬变软：果肉细胞壁中层的果胶质转变为可溶性果胶,果肉细胞相互分离,淀粉粒 可转变为溶性糖 6）色泽变艳：果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。 7）维生素含量增高3、内源激素的变化乙烯和脱落酸升高，CK和GA减少休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。生理休眠（深休眠） ：在适宜的环境条 件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。强迫休眠：由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。 一、种

47、子休眠的原因和破除 种子休眠：成熟种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象。 1、种皮的限制：种皮坚硬、透水、透气性差。如紫云英、 椴树、苋菜、苜蓿等破除方法：1）自然情况，细菌和真菌分泌酶类水解种皮的多糖和其它组成成分，使种皮变软，透水、透气性增强。2）生产上采用物理、化学方法 如：磨擦、 98%浓硫酸及2%氨水处理、去除种皮等2、 种子未完成后熟后熟：种子在休眠期内发生的生理生化过程。后熟方法： 1). 低温后熟：某些树木种子（如蔷薇科植物和松柏类种子）1-5层积处理1-3个月即可。 2).干燥后熟：一些禾谷类植物种子晒干贮藏几周或几个月即可。经过后熟，种皮透性加大，酶活性及呼吸作用增强。AB

48、A下降，CTK和GA上升，大分子有机物转为可溶物。3、 胚未完全发育打破方法：湿土中贮藏6个月4、 萌发抑制剂的存在5、 休眠的意义：1）对环境的适应 2）有利于衍繁后代2、 芽休眠 1.芽休眠原因1)日照长度，2)休眠促进物2.芽休眠调控1)芽休眠的解除：（1）低温处理 （2）温浴法 （3）乙醚气薰法 （4）植物生长调节剂2)芽休眠的延长二、衰老时的生理生化变化 1、蛋白质含量显著下降分解大于合成 ，可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，总量下降。如烟草衰老三天，Pr下降15%。2、核酸含量降低分解大于合成 RNA、DNA均下降，DNA下降较缓慢，如烟草衰老三天， RNA下降16% ，DNA下降3%。

49、3、光合速率下降叶绿体破坏，色素降解，Rubisco分解，光合电子传递和光合磷酸化受阻4、呼吸速率下降，呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。5、生物膜结构变化 膜脂不饱和度下降，脂肪酸链加长，膜由液晶态变为凝固态选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，细胞自溶，膜结构解体。6、激素变化 激素平衡打破 ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。三、脱落时细胞及生化的变化(一)脱落时细胞的变化 首先离层细胞核仁明显,RNA增加,内质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最明显。(二) 脱落时生化的变

50、化叶片脱落前，离层细胞衰退、变得中空而脆弱，纤维素酶和果胶酶活性增强，细胞壁中层分解，细胞彼此分离，叶片脱落。促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。衰老的机制：营养亏缺理论、DNA损伤假说、自由基损伤假说、植物激素调节假说、程序性细胞死亡理论四、影响脱落的因素（一）植物激素的作用1.生长素IAA梯度学说远基端浓度 > 近基端浓度，抑制脱落；两端浓度差小或不存在，器官脱落远基端浓度 <近基端浓度，加速脱落2、 ETH 促进脱落原因：（1） 诱导纤维素E和果胶E的合成，并提高这两种E的活性，增加膜透性（2）促使IAA钝化和抑制IAA向离层输导，使离层IAA含量少。3、

51、 脱落酸 ABA促进分解细胞壁的E的分泌，抑制叶柄内IAA的传导，促进器官脱落。第十一章植物的生殖生理植物生长到一定时间才具有接受外界环境诱导开花的能力，称为“感受”（competent）能力。在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，这就是幼年期和花熟状态。幼年期、低温和光周期就成为控制植物开花的三个重要因素。如何让植物幼年期提早成熟由于植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。树的大小决定幼年期长短。果树工作者注意到，幼年期的通过可能需要达到一定大小。例如，以直径大小不同的幼年期植株为接穗，嫁接在相同砧木上时，接穗直径如达到最大则可开花。

52、若将幼年期的芽嫁接到成熟的矮化的砧木上，可提前开花。内源赤霉素在幼年期转变为成年期过程中起作用。在许多植物中，如常春藤、甘薯、柑桔、李等，外施赤霉素可延长幼年期；但是，外施赤霉素于杉科、柏科和松科中的一些植物，反而提早开花。 对大多数植物而言，在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，这就是幼年期和花熟状态。处在幼年期的植物，即使满足其成花所需要的外界条件也不能诱导成花。已经完成幼年期的植物，也只有在适宜的温度和光照条件下才能诱导成花。低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)去春化作用：在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会

53、被减弱或消除的现象。3. 春化作用的机理 1. 感受低温的时期：种子吸胀萌动时如苗期2. 感受低温的部位 ：分生组织 能进行细胞分裂的部位 芹菜等: 茎尖生长点 幼叶 叶柄基部3. 春化效应的传递 不能传递。菊花，已春化嫁接未春化(不能开花), 能够传递。天仙子, 已春化嫁接未春化(开花)4. 春化的生理生化基础 末端氧化酶：细胞色素氧化酶抗坏血酸氧化酶 游离AA和可溶性Pr增加。有新 Pr合成 核酸含量增加，有新 mRNA合成。 低温可改变基因表达，导致DNA去甲基化（demethylation）而开花。 4. 春化作用的应用1. 人工春化处理 闷麦法，05，4050d，春天补种。2. 调种

54、引种 北方品种南方，不能满足低温要求，不开花结实。(小麦等)3. 控制花期 低温处理促进花芽分化（石竹等）春播 。利用解除春化控制开花，当归、洋葱，高温处理以解除春化，防止开花，增产。在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为光周期(photoperiod)。植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象(photoperiodism)临界日长：对光周期敏感的植物开花需要一定临界日长。临界日长（critical daylength）是指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。 临界暗期是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所“忍受”的最长暗期长度。临界暗期比临界日长对开花更为重要。一、植物对光周期反应的类型 1. 长日植物(long-day plant，LDP) 指在24h昼夜周期中，日照长度长于某一临界日长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。2. 短日植物(SDP