植物激素与研究技术 (1)

1、植物激素及研究技术课程论文题 目: 逆境下植物激素的调控 姓 名: 尹新强 学 院: 生命科学学院 专 业: 植物学 班 级: 一班 学 号: 2014116001 电 话:2015 年 4 月 25 日逆境下植物激素的调控摘要：近年来随着经济的快速发展，环境问题日益突出，而人们对于生活环境的要求日益提高，对于绿色环保生活的追求也在不断提升，因此研究在不良的环境下绿色植物的生存机制，提升植物的生长质量，扩大植物的生存空间，对于改善人类生活品质，具有重大意义，而植物激素在植物整个生命活动过程中起着非常重要的调控作用，为此研究逆境下植物激素的生理作用就显得很有必要。为此本

2、文从常见的几种植物激素脱落酸、乙烯、细胞分裂素、多胺着手，总结了其在逆境下的生理作用，为实际生产提供一定的理论指导。关键字：逆境 脱落酸 乙烯 细胞分裂素 多胺植物在生长发育过程中需要激素调控其生长发育以适应特定环境。胚胎发生、种子萌发、营养生长、果实成熟、叶片衰老等都受到多种激素信号的控制1，植物激素是植物自身合成的起调节作用的微量化合物的总称，它们的化学结构虽然比较简单，但却具有十分复杂的生理效应2。目前，已知的植物激素主要有生长素(auxin)、细胞分裂素(cytokinin)、赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)和乙烯(ethylene)五大经典激素，此外还包括近年来鉴定的油菜素内酯(BR

3、)、茉莉酸(JA)和水杨酸(SA)，一些次生代谢产物，如多胺、一氧化氮(NO)、独脚金内酯(strigolactones, SL)等也被认为在调节植物生长发育方面具有类似激素的起作用2。大多数植物激素在调控植物生长发育过程中作用比较复杂，同一种激素可以调控多个发育过程，而同一个特定的发育过程需要多种不同激素的协同作用。近年来植物激素对植物逆境胁迫调控方面的研究已取得重要进展，不同的植物激素对植物响应胁迫的调控存在明显的差异。本文通过研究逆境条件下脱落酸、乙烯、细胞分裂素、多胺四类激素对植物抗逆性的作用，为揭示植物适应逆境的生理机制，以利于生产上采取切实可行的技术措施，提高苗木的抗逆性或保护植物

4、免受伤害。脱落酸（ABA）作为一种重要的胁迫激素已被人们广泛接受。逆境下植物启动脱落酸合成系统，合成大量的脱落酸，促进气孔关闭，抑制气孔开放；促进水分吸收，并减少水分运输的途径，增加共质体途径水流；降低叶片伸展率，诱导抗旱特异性蛋白质合成，调整保卫细胞离子通道, 诱导ABA反应基因改变，相关基因的表达, 增强植株抵抗逆境的能力3。一般认为，高等植物体内脱落酸有直接和间接两条合成途径，大多以间接途径，即类胡萝卜素合成途径为主。逆境期间ABA 的积累来源于束缚型ABA 的释放和新ABA 的大量合成。干旱初期，前者为ABA 的主要来源，随着干旱时间延长, 有大量ABA 的合成。干旱期间，ABA 的积

5、累主要来自新合成的ABA。植物根具备所有ABA 合成所需酶和前体物质。逆境期间，根能够测量土壤的有效水分，即根能精确感受土壤干旱程度，产生相应的反应，合成大量的脱落酸, 将其从根的中柱组织释放到木质部导管, 然后运输至茎、叶、保卫细胞，导致气孔关闭，降低蒸腾作用，减少水分散失。研究证实，干旱时ABA 累积是一种主要的根源信号物质，经木质部蒸腾流到达叶的保卫细胞，抑制内流K+通道和促进苹果酸的渗出，使保卫细胞膨压下降，引起气孔关闭，蒸腾减少。Davies等4发现，在部分根系受到水分胁迫时，即使叶片的水势不变，叶片下表皮中的ABA 也增加，伴随的是气孔适度关闭。外施ABA 能显著提高幼苗叶片的水势

6、保持能力，轻度水分胁迫下外施ABA 对水势的提高作用大于严重水分胁迫和正常供水，且对抗旱性强的品种的水势提高作用大于抗旱性弱的品种。干旱胁迫下ABA 含量的增加也促进了脯氨酸的积累。ABA 能明显地阻止受旱玉米幼苗体内SOD，POD 和CAT 活性的减弱，有效地调节活性氧代谢的平衡, 抑制受旱玉米幼苗叶片MDA 增生，从而减轻玉米旱害。在对乔木树种的研究中发现, 中等浓度( 2 3mg /L)的脱落酸处理能提高银中杨的抗旱性；而低浓度( 1 2mg /L)的脱落酸处理对白榆苗木抗旱性表现出良好的调节作用；低浓度( lmg /L)的脱落酸处理对白桦的抗旱性有一定作用5。许多研究表明， ABA 在

7、寒冷条件下可以通过促进水分从根系向叶片的输送使细胞膜的通透性得以提高、增加植物体内的脯氨酸等渗透调节物质的含量和迅速关闭气孔，以减少水分的损失、增加膜的稳定性，以减少电解质的渗漏以及诱导有关基因的表达以提高植物对寒冷的抵抗能力，外施具有一样的效应。逆境乙烯( ethylene)在生物学系统中充当一个信号分子的角色6。近几年的研究发现，各种环境胁迫都能引起乙烯产生量的增加，如：机械胁迫、低温、水、盐、干旱等都能使一些植物的乙烯增加。目前，国外对逆境乙烯的产生有2 种推测: 一种认为逆境乙烯的产生仅是植物受害后的症状，可通过降低乙烯的量来提高植物的抗逆性；另一种认为逆境乙烯的产生是植物在逆境中的一

8、种适应现象，它可能在植物逆境胁迫的感受和适应中通过启动和调节某些与逆境适应相关的生理生化过程来诱导抗逆性的形成6。植物对淹水反应与乙烯是密切相关的，体内乙烯会受刺激成几倍增加，通过扩散作用作为一种信使传播刺激信息，就地或在受影响的组织中打破原有的平衡。乙烯大量生成后, 主要生理作用有：刺激通气组织的发生和发展，实验证明淹水和乙烯处理都可引起处理部位的纤维素酶活力升高，在受淹植物中氧的亏缺激发了乙烯生物合成，乙烯的增加则刺激纤维素酶的活力，从而导致通气组织的形成和发展；刺激不定根的生成，在受淹时，通气组织和不定根的形成具有很大适应意义。Bradford 等报道，番茄在渍水胁迫72 h后，体内乙烯

9、增至对照组的20倍。研究认为，水稻沉水时节间生长速率的提高是3种植物激素乙烯、脱落酸和赤霉素相互作用的结果。低氧分压诱导乙烯的合成，乙烯引起脱落酸水平的降低，而后者又是赤霉素的拮抗物，赤霉素则是引起节间生长的主要激素。因此，乙烯是通过促进生长来缓解淹水胁迫的。徐锡增认为，杨树无性系在涝渍胁迫时体内乙烯含量提高是苗木对涝渍胁迫的一种有效生理反应，经过一定时间的代谢调节，苗木又重新建立起与环境之间的平衡关系，乙烯含量降低并逐渐接近于正常水平7。张骁等认为，干旱胁迫下施用乙烯利不仅改善了植物体内水分状况，而且刺激了体内保护物质(如脯氨酸)的合成累积，稳定膜结构；同时，保护物质的存在也会加快壁物质的填

10、充，进而增加壁的可塑性8。有试验表明，在干旱处理前用不同浓度的乙烯利处理玉米幼苗，能显著改变其体内的相对含水量和渗透调节能力，增强其抗旱性。乙烯提高玉米幼苗抗旱性的生理基础可能是通过脯氨酸、SOD 和POD 的抗氧化作用保护细胞膜免受破坏或破坏程度受到削弱而提高抗旱性9。相反，也有实验证明，在干旱条件下小苗叶面喷施乙烯利，可以抑制PEP 羧化酶( PEPCase)活性，降低叶绿素含量，增加丙二醛(MDA )累积，提高干旱条件下小麦幼苗叶水势，但复水后其水势恢复较对照慢，因而不利于小麦幼苗抵御干旱。一般认为，乙烯对抗寒锻炼的启动无直接作用，但有人认为，乙烯利释放乙烯促进落叶休眠，增强抗寒力，对于

11、香蕉来说，低温抑制了香蕉的ACC的合成又降低了ACC 的转化，减少了乙烯的生成。近年来，CTK(cytokinin)及其类似物在植物抗逆性提高中的作用受到重视。研究表明，CTK 在植物抗逆和抗病虫害中有独特的作用。CTK 在植物多种胁迫中起到从根到冠的信息介质的作用，温度逆境、水分亏缺、盐胁迫均使CTK 含量发生变化10。CTK 在根中合成，当根际环境紊乱，如水分亏缺时，根中CTK 合成和运输的量减少， 而叶中ABA 含量增加，叶片感受到信号而气孔关闭。CTK 可直接或间接地清除自由基，减少脂质过氧化作用，提高SOD 等膜保护酶的活性，改变膜脂过氧化产物、膜脂肪酸组成的比例，保护细胞膜，促进冷

12、后水稻幼苗的生长，也可改变过氧化物酶等的活性，提高淹水后大麦和小麦的抗涝力。Le jeune等指出，CTK 可增强玉米的抗冷性，增加玉米的产量。4- PU- 30对菜豆品种Cheren植株在水分逆境和高温逆境下有保护作用11。4- PU- 30 和6- BA 均可显著减轻玉米涝渍伤害，表现为叶片叶绿素的降解和脂质过氧化产物丙二醛的增长均明显减慢，明显抑制SOD 和CAT 活性的下降。6-BA 叶面喷施还可减轻玉米幼苗的干旱伤害，几种膜保护酶活性下降受抑，水分胁迫下玉米幼苗光合速度的降低也受抑制。6- BA 和KT 处理均可提高干旱条件下小麦旗叶的光合速率，延缓其气孔阻力的上升，而且对光合羧化酶

13、和甘油醛- 3-磷酸脱氢酶( GAPD)活性提高均有所帮助，二者协同作用，促进光合产物的积累12。KT配合施氮肥可提高春小麦Sandra 的谷氨酸激酶的活性，增加谷蛋白的含量，提高小麦产量和品质，特别是在干旱逆境条件下表现出更大的增产潜力。李树品种Santa Rosa 的CTK 和ABA 都直接参与了水分逆境下对其抗性提高的保护作用。在盐胁迫条件下，IPA， IAA 和GA 的含量随着盐浓度的增加而减少，可以推测IPA 也可作为盐胁迫条件下的一种激素信号，IAA 和GA 虽不能作为盐胁迫条件下的激素信号，但它们的变化也是植物对盐胁迫条件下适应性反应的表现。为了促进盐胁迫条件下植物的正常生长发育

14、，3种生长剂类激素都应与ABA 形成一种适合的平衡关系。因此在盐胁迫过程中，3种激素必需保持一致的比例才可望达到最适的平衡，抗性强的树种可能就有这种很强的激素调控能力13。大麦品种 California Mariot 在盐胁迫下外施CTK有利于GA 和IAA 的活性增加，同时也刺激内源CTK 活性的增加。6-BA 还可促进大麦种子的出苗并缓解盐胁迫对大麦生长的抑制。玉米素处理可明显抑制盐渍效应所引起的光合色素和可溶性蛋白含量减少。CTK 抑制葡萄叶盐渍效应可能与其对过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶及愈创木酚过氧化物酶的刺激作用有关14。植物在受到昆虫一定程度的取食后，可促进植物的生长发育，弥补因

15、昆虫取食而造成的营养和生殖的损失。如果植物生长环境良好，促进作用所增加的生长量可能超过取食的损失，对植物的生长和生存反而有利，这种现象被称之为植物的超越补偿反应，CTK 在该调控系统中承担重要作用。植物在遭受昆虫取食后可通过降低气孔扩散阻力而提高光合作用，这是因为剩余叶片的CTK含量增加，有效地促进气孔开放，抑制气孔关闭，加上地上部分遭受损失后，叶对根源CTK 的相互竞减少，从而相对增加CTK 的供应。多胺( Polyamines，PA )是生物体代谢过程中产生的一类次生物质，在调节植物生长发育、控制形态建成、提高植物抗逆性、延缓衰老等方面具有重要作用15。多胺类质包括二胺如腐胺和尸胺, 三胺

16、如亚精胺、高亚精胺，四胺如精胺及其他胺类。腐胺( putrescine，Put)、亚精胺( spermidine，Spd)和精胺( spermine，Spm) 是植物体内较常见的3种多胺, 与植物体对胁迫的反应关系密切。多胺在渗透胁迫中的作用。黄久常等对渗透胁迫和水淹下不同抗旱性小麦品种幼苗叶片多胺含量的变化进行了研究，得出在轻度渗透胁迫下，多胺含量有较为明显的增加，提出多胺在胁迫防御反应中可能起第二信使或生长调节物质的作用16。张木清等用0.4 mmo l/L 的多胺(精胺、亚精胺和腐胺)处理渗透胁迫下的甘蔗心叶或愈伤组织后，愈伤组织的诱导和绿苗的分化受到促进，苗重增加；超氧化物歧化酶( S

17、OD)和过氧化氢酶活性增强，谷胱苷肽含量增多，丙二(MDA )含量下降，并且说明了精胺、亚精胺的效果优于腐胺17。多胺在水分胁迫中的作用。胡景江研究发现，外源多胺既可促进生长，又能显著提高作物抗旱性。外源多胺对油松幼苗的生长具有明显的促进作用，而且在干旱条件下的促进效果比正常水分条件下更为显著。外源多胺可提高干旱条件下油松的Pn、水分利用效率(WUE)、光合速率和叶绿素含量，而且能增加油松的SOD 和CAT活性，降低MDA 含量等。实验结果表明，外源多胺提高作物抗旱性的机理之一是能维持或提高保护酶活性，防止或降低膜脂过氧化作用对膜的伤害18。在禾本科植物的研究方面，有人认为干旱初期，小麦根、叶

18、中PA含量的迅速升高，可能是干旱胁迫反应的一个信号，有利于增强对干旱胁迫的抵抗能力，但后期胁迫程度增大，根、叶中PA 含量下降，细胞衰老进程加速19。这一变化除与多胺代谢本身有关外，还可能与乙烯代谢中ACC 合成酶与多胺代谢中的SAMDC ( S- 腺苷甲硫氨酸脱羧酶)互相竞争同一底物SAM ( S-腺苷甲硫氨酸)有关。多胺在盐胁迫中的作用。在盐胁迫下，多胺能有效清除自由基与活性氧、进行渗透调节、维持膜的稳定性以及抑制乙烯的合成。研究发现，多胺能有效地清除化学和酶系统产生的自由基，更重要的是它们能清除由衰老的微粒体膜所产生的超氧化物自由基。当植物处于盐渍环境中时，体内出现最早的渗透调节物往往是

19、一些无机离子，如Na+ 和C l-等，无机离子的积累对细胞产生一定的毒害作用，多胺可以降低植物体对N a+ 和C l- 离子的吸收，降低N a+ /K+ 比值，进而提高植物耐盐性。多胺为脂肪族含氮碱，通常在生理条件下，多胺分子的质子化的氨基和亚氨基使其成为多聚阳离子与细胞中多聚阴离子如DNA、膜磷脂、酸性蛋白残基以及细胞壁等组分通过非共价键结合，从而稳定细胞膜的结构20。多胺还可以通过调节清除活性氧和自由基相关酶的活性，以及抑制羟自由基的产生并直接清除活性氧，而达到保护细胞膜，减轻盐害损伤的目的。盐胁迫下施用外源Put能够激活淀粉酶和蛋白酶活性，提高菜豆种子的萌芽率；并可通过抑制淀粉酶和蛋白酶

20、活性，提高核酸和光合色素含量，促进盐胁迫下幼苗的生长21。多胺在温度胁迫中的作用。温度胁迫一直是研究的热点，多胺的产生与温度有很大的关系。郑永华研究报道，枇杷果实在1下贮藏时，精胺( Spm )和亚精胺( Spd)含量逐渐下降，但Spm 在2周后迅速回升并于第3周时达到高峰，随后又迅速下降，亚精胺( Spd)在3周后持续反弹上升。腐胺( Put) 含量在前2周缓慢上升。2周后迅速积累并于第3周时形成高峰，随后也迅速下降。贮藏3 周后的果实出现明显的冷害症状。在非冷害温度12下贮藏时，多胺含量波动较小，低温贮藏时枇杷果实亚精胺( Spd)含量的升高可能是果实对冷害的防卫的反应，腐胺( Put)的

21、积累可能是冷害的原因，亚精胺( Spd)的上升是冷害的结果。冷害发生前，一般多胺含量呈上升趋势，冷害发生后，其含量呈下降趋势。随着全球气候、土壤和水分环境的逐渐恶化，干旱、高低温胁迫、盐胁迫等问题也日趋严重，各国学者在这方面的研究也较多，特别是对激素抗逆机理的探索更为深入。在应用研究方面，较多的是在农作物和经济林方面，应该加大对园林及造林树种的激素抗逆研究。总之，通过对植物激素在不同逆境中的生理机制及应用研究，希望能为生产上提供植物激素抗逆的理论和技术指导，以及培育筛选植物抗旱、抗寒、抗盐等优良品种，并有助于研究开发新型植物生长调节剂。参考文献1 Wolters H, Jurgens G. S

22、urvival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat Rev Genet, 2009, 10: 305317. 2 Santner A, Calderon-Villalobos L I A, Estelle M. Plant hormones are versatile chemical regulators of plant growth. Nat Chem Biol, 2009, 5: 301307.3 宗学凤, 刘大军, 王三根, 等. 细胞分裂素对冷害水稻幼苗膜

23、保护酶热稳定蛋白和能量代谢的影响研究. 西南农业大学学报, 1998, 20( 6) : 573 576.4 胡淑明, 张学英, 李青云, 等. 多胺与植物耐盐性关系的研究.河北林果研究, 2005, 20 ( 2 ) : 128 132.5 姜中珠. 外源物质对苗木抗旱性的调节作用学位论文 . 哈尔滨: 东北林业大学, 2004.6 Pagew, Morgan, Malcolm c. Ethylene and plant responses to stress. Physiologia Plant arum, 1997, 100: 620 630.7 徐锡增, 唐罗忠, 程淑婉. 涝渍胁迫下

24、杨树内源激素及其他生理反应. 南京林业大学学报, 1999, 23 ( 1) : 1 5.8 张骁, 荆家海, 卜芸华, 等. 2, 4- D和乙烯利对玉米幼苗抗旱性效应的研究. 西北植物学报, 1998, 18 ( 1) : 97 102.9 郭丽红, 王定康, 杨晓虹等. 外源乙烯利对干旱胁迫过程中玉米幼苗某些抗逆生理指标的影响. 云南大学学报(自然科学版), 2004, 26 ( 4) : 352 356.10 Silverman F P, Assiamah A A, Douglas S B. Membrane transport and cytokine action in root

25、hairs of Medicagosativa. Planta,1998, 205: 23 31.11 Yordanor I, Tsonev T, Goltsev V, et al. Gas exchange and chlorophyll fluorescence during w ater and high temperature stresses and recovery. Photosynthetica, 1997, 33: 3 4, 423 431.12 张爱军, 商振清, 董永华, 等. 6- BA 和KT对干旱条件下小麦旗叶甘油醛- 3-磷酸脱氢酶及光合作用的影响. 河北农业大学学报, 2000, 23( 2 ): 37 41