第二章植物的水分代谢

1、有收无收在于水有收无收在于水 第二章第二章 植物的水分生理植物的水分生理 （一）（一）植物体内的含水量植物体内的含水量1 1、不同植物体内的含水量、不同植物体内的含水量 水生植物（水生植物（90%90%）中生（）中生（7090%7090%）旱生（）旱生（6%6%） 草本植物（草本植物（70907090）木本植物）木本植物2 2、同一植物不同不同器官、组织含水量、同一植物不同不同器官、组织含水量（1 1）不同器官）不同器官 根根60% 60% 种子种子 10-14% 10-14% （2 2）同一器官不同生长期）同一器官不同生长期 新生、旺盛衰老、成熟新生、旺盛衰老、成熟一、一、 水在植物生命活动

2、中的作用水在植物生命活动中的作用（二）植物体内水分存在的状态（二）植物体内水分存在的状态自由水自由水束缚水束缚水植物体内不被亲水胶粒吸附，可以自由植物体内不被亲水胶粒吸附，可以自由移动，可起溶剂作用的水分。移动，可起溶剂作用的水分。植物体内吸附在亲水胶粒周围或被困于植物体内吸附在亲水胶粒周围或被困于大分子空间中，不能自由移动的水分。大分子空间中，不能自由移动的水分。蛋白质亲水胶粒思考：思考：干旱时，自由水干旱时，自由水/ /束缚水束缚水高高抗旱？抗旱？ 还是自由水还是自由水/ /束缚水束缚水低低抗旱？抗旱？（三）水对植物的生理作用（三）水对植物的生理作用1 1、是原生质的主要组分。、是原生质的

3、主要组分。2 2、直接参与植物体内重要的代谢过程。、直接参与植物体内重要的代谢过程。3 3、是各种生化反应和物质吸收、运输的、是各种生化反应和物质吸收、运输的 良好介质。良好介质。4 4、使植物保持固有的姿态。、使植物保持固有的姿态。5 5、细胞的分裂和伸长需要足够的水分。、细胞的分裂和伸长需要足够的水分。（三）水对植物的生态作用（三）水对植物的生态作用1 1、水可调节植物的体温。、水可调节植物的体温。2 2、水对可见光的通透性、水对可见光的通透性3 3、水可调节植物生存环境中的湿度和温度、水可调节植物生存环境中的湿度和温度二、植物细胞对水分的吸收二、植物细胞对水分的吸收（一）水势的概念（一）

4、水势的概念1 1、自由能、自由能自由能自由能: :物质能量物质能量 2 2、化学势（、化学势（） 在物理化学中，把在物理化学中，把1 1偏摩尔的物质所具有的自偏摩尔的物质所具有的自由能称为该物质的化学势。用来衡量物质反应或转由能称为该物质的化学势。用来衡量物质反应或转移所用的能量。在一个具有多种组分的混合体系内，移所用的能量。在一个具有多种组分的混合体系内，组分的化学势定义为组分组分的化学势定义为组分j j的偏摩尔自由能，是指在的偏摩尔自由能，是指在等温、等压、保持其他的组分浓度不变时，加入等温、等压、保持其他的组分浓度不变时，加入1mol1mol的组分的组分j j物质所引起体系自由能的增加量

5、。物质所引起体系自由能的增加量。束缚能束缚能: :不能用于做有用功的能量。不能用于做有用功的能量。在恒温、恒压条件下能够在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。作功的那部分能量。3、水的化学势、水的化学势u 水的化学势水的化学势(w ) 当温度、压力及物质数量一定时，体当温度、压力及物质数量一定时，体系中系中1 1摩尔水的自由能。摩尔水的自由能。 水水 势（植物生理学中势（植物生理学中( (w) )） 指在相同温度压力下、在一个系统中指在相同温度压力下、在一个系统中的水溶液的化学势的水溶液的化学势( (w w) )与纯水的化学势与纯水的化学势( (w w0 0 ) )之间的差之间的差( ( w

6、 w) )，除以水的，除以水的偏摩尔体偏摩尔体积积(V(Vw w) )所得的商，称为水势所得的商，称为水势w 。偏摩尔体积：偏摩尔体积： 指在恒温、恒压，其他组分浓度不指在恒温、恒压，其他组分浓度不变的情况下，混合体系中变的情况下，混合体系中1mol1mol该物质所该物质所占据的有效体积。占据的有效体积。纯水的化学势规定为零纯水的化学势规定为零 溶液的水势恒为负值溶液的水势恒为负值1bar (巴巴)= 0.1 Mpa = 0.987 atm (大气压大气压) w - wo w w = = Vw .m Vw .m 水势的单位水势的单位 w - wo N.m.mol-1 N w= = Vw .m

7、m3.mol-1 m2=Pa（一）（一） 扩散：扩散：是物质分子是物质分子（包括气体分子、水（包括气体分子、水分子、溶质分子）分子、溶质分子）从一点到另一点的运动从一点到另一点的运动水水的短距离运输。的短距离运输。（二）集流：（二）集流：在有压力存在的情况下，液体中大在有压力存在的情况下，液体中大量分子成群地集体运动量分子成群地集体运动水的长距离运输。水的长距离运输。 水通道蛋白：位于膜中的具有选择的高效水通道蛋白：位于膜中的具有选择的高效运转水分的功能蛋白。运转水分的功能蛋白。二、二、水分的运动方式及水通道蛋白水分的运动方式及水通道蛋白图图2-3 水分跨过细胞膜的途径水分跨过细胞膜的途径 A

8、. 单个水分子通过膜脂双分子层扩散单个水分子通过膜脂双分子层扩散 或通过水通道或通过水通道 B水分集流通过水孔蛋白形成的水通道水分集流通过水孔蛋白形成的水通道 渗透性吸水渗透性吸水液泡形成以后的细胞液泡形成以后的细胞 吸涨性吸水吸涨性吸水未形成液泡的细胞未形成液泡的细胞 三、植物细胞的吸水方式三、植物细胞的吸水方式（一）植物细胞的渗透性吸水（一）植物细胞的渗透性吸水渗透吸水渗透吸水：含有液泡的成熟细胞以含有液泡的成熟细胞以渗透作用渗透作用为动力的吸水过程。为动力的吸水过程。渗透作用渗透作用：水分从水分从水势水势高的系统通过高的系统通过选择透选择透性膜性膜向水势低的系统移动的现象。向水势低的系统

9、移动的现象。半透膜（选择透性膜）半透膜（选择透性膜）：水分子能通过，而水分子能通过，而溶质分子不能通过或很难通过的膜。溶质分子不能通过或很难通过的膜。经过一段时间经过一段时间水水蔗糖溶液蔗糖溶液压力（水势）压力（水势）半透膜半透膜液面上升液面上升1、植物细胞构成的渗透系统、植物细胞构成的渗透系统 植物细胞的质壁分离及其复原植物细胞的质壁分离及其复原质壁分离：质壁分离： 植物细胞由于植物细胞由于液泡液泡失水而使失水而使原生质体原生质体和细胞壁分离的现象。和细胞壁分离的现象。质壁分离复原质壁分离复原： 如果把发生质壁分离的细胞浸在水势较高如果把发生质壁分离的细胞浸在水势较高的溶液或蒸馏水中，外界的

10、水分子便大量进入细的溶液或蒸馏水中，外界的水分子便大量进入细胞，液泡膨大，整个细胞又回复到原来的状态。胞，液泡膨大，整个细胞又回复到原来的状态。选择透性膜：选择透性膜：质壁分离质壁分离质壁分离复原质壁分离复原植物细胞质壁分离现象的应用植物细胞质壁分离现象的应用 判定细胞是否存活判定细胞是否存活 测定细胞的渗透势测定细胞的渗透势 观察物质透过原生质层的难易程度观察物质透过原生质层的难易程度2、植物细胞的水势构成植物细胞的水势构成w = +p + m渗透势衬质势压力势（1）渗透势（溶质势）渗透势（溶质势 ）：）： 由于由于溶质溶质的存在而使的存在而使水势降低水势降低的的值，为负值。值，为负值。 =

11、 icRTc 为溶质的浓度为溶质的浓度；R 为气体常数；为气体常数；T 为热力学温度为热力学温度；i 为溶质的解离常数为溶质的解离常数压力势（压力势（p p）：）： 由于由于细胞壁压力细胞壁压力的存在而引起的存在而引起的细胞的细胞水势增加水势增加的值。的值。 （3 3）衬质势（）衬质势（m m ）：）： 细胞胶体物质亲水性和毛细管细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起对自由水束缚而引起水势降低水势降低的值，的值，是负值。是负值。生长点分生区的细胞，风干的种子生长点分生区的细胞，风干的种子w = = m 细胞水势、渗透势、压力势与细胞相对体积变细胞水势、渗透势、压力势与细胞相对体积变化的关

12、系化的关系细胞初始质壁分离时细胞初始质壁分离时p p =0, =0,w w = = 充分饱和的细胞充分饱和的细胞w w = 0= 0，=-=-p p蒸腾剧烈时蒸腾剧烈时p p 0 0，w w 相邻两细胞的水分移动方向，决相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异。定于两细胞间的水势差异。水势高的细胞水势高的细胞水势低的细胞水势低的细胞 水分水分（二）植物细胞的吸（二）植物细胞的吸 胀胀 吸吸 水水 吸胀作用：吸胀作用：因吸胀力的存在而吸引水分子的作用称为。典型的吸胀性吸水的细胞：典型的吸胀性吸水的细胞： 干燥种子的萌发吸水干燥种子的萌发吸水 果实内种子形成过程中的吸水果实内种子形成过程

13、中的吸水 根尖和茎尖分生区细胞的吸水根尖和茎尖分生区细胞的吸水五、植物细胞水势的测定1、组织体积法2、小液流法3、热电偶法4、压力室法三、植物根系对水分的吸收三、植物根系对水分的吸收（一）土壤的水分状态 主要在根尖根毛区主要在根尖根毛区1、根部吸水的区域、根部吸水的区域根冠根冠图图 2-4 根尖纵切根尖纵切伸长区伸长区根毛区根毛区分生区分生区2. 2. 水分在根内的运转途径水分在根内的运转途径 质外体途径质外体途径 共质体途径共质体途径根部吸水的途径根部吸水的途径3、根系吸水的方式及其动力、根系吸水的方式及其动力（1 1）根系吸水的方式）根系吸水的方式u 主动吸水主动吸水根压根压u 被动吸水被

14、动吸水蒸腾拉力蒸腾拉力 根系吸水的动力根系吸水的动力根根 压压根压：根压：由于水势梯度引起水分进入中柱后由于水势梯度引起水分进入中柱后 产生的压力。产生的压力。根压存在的证据根压存在的证据 伤流：伤流：从受伤或折断的植物器官、组织伤从受伤或折断的植物器官、组织伤 口溢出液体的现象。口溢出液体的现象。 吐水：吐水：从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔 向外溢出液滴的现象。向外溢出液滴的现象。植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收 蒸腾拉力：蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。水势梯度使导管中水分上升的力量。 根系吸水

15、的动力根系吸水的动力 蒸腾拉力蒸腾拉力植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收蒸腾作用蒸腾作用水水 分分大大 气气叶片的气孔叶片的气孔和表皮细胞和表皮细胞相邻的细胞相邻的细胞H H2 2OO三、影响根系吸水的因素三、影响根系吸水的因素1 1、根系自身的因素、根系自身的因素2 2、土壤条件、土壤条件（1 1）土壤中可用水分）土壤中可用水分（2 2）土壤通气状况）土壤通气状况（3 3）土壤温度）土壤温度（4 4）土壤溶液浓度）土壤溶液浓度植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收第三节第三节 蒸蒸 腾腾 作作 用用一、蒸腾作用的概念、生理意义一、蒸腾作用的概念、生理意义二、蒸腾作用的方式和度量二、蒸

16、腾作用的方式和度量三、气孔蒸腾作用三、气孔蒸腾作用四、影响蒸腾作用的因素四、影响蒸腾作用的因素蒸腾作用蒸腾作用植物吸收的水分植物吸收的水分用于代谢用于代谢散失散失1595%99%一、蒸腾作用的概念、生理意义一、蒸腾作用的概念、生理意义1. 1.概念概念：指植物体内的水分以：指植物体内的水分以气体气体方式从植物体方式从植物体的的表面表面向外界散失的过程。向外界散失的过程。2 2、生理意义生理意义：（1 1）是植物水分吸收和运输的主要动力。）是植物水分吸收和运输的主要动力。（2 2）降低植物体和叶片的温度，以免灼烧。）降低植物体和叶片的温度，以免灼烧。（3 3）促进植物对矿物质和有机物的吸收及）促

17、进植物对矿物质和有机物的吸收及 其在植物体内的运输。其在植物体内的运输。二、蒸腾作用的方式与度量二、蒸腾作用的方式与度量1 1、蒸腾作用的度量、蒸腾作用的度量u 蒸腾速率（蒸腾强度）蒸腾速率（蒸腾强度） 植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失的水量。作用所散失的水量。u 蒸腾效率（蒸腾比率）蒸腾效率（蒸腾比率） 植物每消耗植物每消耗1kg1kg水所产生干物质的量。水所产生干物质的量。u 蒸腾系数（需水量）蒸腾系数（需水量） 植物制造植物制造1g1g干物质所消耗的水量（干物质所消耗的水量（g g）。）。概念概念叶片蒸腾叶片蒸腾 2 2、蒸腾作用的方式、

18、蒸腾作用的方式整体蒸腾整体蒸腾皮孔蒸腾皮孔蒸腾植物蒸腾作用的主要方式植物蒸腾作用的主要方式植物的茎枝上的皮孔的蒸腾作用植物的茎枝上的皮孔的蒸腾作用幼小的植物体的表面蒸腾作用幼小的植物体的表面蒸腾作用角质蒸腾角质蒸腾气孔蒸腾气孔蒸腾最主要最主要形式形式三、气孔蒸腾作用三、气孔蒸腾作用 气孔：是由植物叶表皮组织上的两个特殊的小气孔：是由植物叶表皮组织上的两个特殊的小 细胞即细胞即保卫细胞保卫细胞所围成的一个小孔。所围成的一个小孔。肾形（双子叶植物）肾形（双子叶植物）哑铃形（单子叶植物）哑铃形（单子叶植物）（一）气孔的特点（一）气孔的特点1 1、气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾气孔的大小、数目、分布

19、与气孔蒸腾（1 1）气孔数目与大小）气孔数目与大小 数目多，但直径很小，一般不超过叶面积的数目多，但直径很小，一般不超过叶面积的 1%1%，完全打开时也不超过，完全打开时也不超过1-2%1-2%。（2 2）气孔的分布）气孔的分布 禾谷类：上、下表面气孔数量接近（如小麦）禾谷类：上、下表面气孔数量接近（如小麦） 双子叶：下表面气孔较多（如棉花、马铃薯）双子叶：下表面气孔较多（如棉花、马铃薯） 有些木本植物：只下表面有气孔（如桃、苹果）有些木本植物：只下表面有气孔（如桃、苹果） 有些水生植物：气孔只分布在上表面有些水生植物：气孔只分布在上表面（3 3）气孔蒸腾）气孔蒸腾 气孔蒸腾量相当于同等叶面积

20、的自由水面气孔蒸腾量相当于同等叶面积的自由水面蒸发量的蒸发量的1550%1550%，甚至，甚至100%100% 为什么气孔蒸腾的速率比自由水面蒸发速为什么气孔蒸腾的速率比自由水面蒸发速率快十几到一百倍？率快十几到一百倍？气孔面积只占叶表面的1气孔蒸腾量要比同面积气孔蒸腾量要比同面积的自由水面的蒸发量快的自由水面的蒸发量快之多。之多。小孔扩散律小孔扩散律 气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比又称正比，而与小孔的周长成正比又称边缘效应。边缘效应。2、保卫细胞体积很小，膨压迅速而显著地改变3、保卫细胞具有多种细胞器4、保卫细胞具有

21、不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构5、保卫细胞与周围细胞联系紧密（二）（二） 气孔运动的机理气孔运动的机理保卫细胞保卫细胞( (GC) )在在光光下进行下进行光合作用光合作用消耗消耗CO2，使细胞内，使细胞内pHpH增高增高淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解淀粉为水解淀粉为G1P气孔张开气孔张开淀粉淀粉糖转化学说糖转化学说从周围细胞从周围细胞吸水吸水GC在在黑暗黑暗中进行中进行呼吸作用呼吸作用释放释放CO2，使细胞，使细胞内内pH下降下降淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶把把G1P合成为淀粉合成为淀粉向周围细胞向周围细胞排水排水气孔关闭气孔关闭v 无机离子泵无机离子泵 学说学说气孔运动和气孔运动和GC积累积累K+

22、有着密切的关系有着密切的关系。ATP酶酶光活化光活化GCK+ H+K+质膜质膜ww下降，吸水下降，吸水v 苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说 GC在在下进行光合作用下进行光合作用消耗消耗CO2 pH增高增高(8.0-8.5), 活化活化PEP羧化酶羧化酶PEP + HCO3- 草酰乙酸草酰乙酸 苹果酸苹果酸苹果酸根苹果酸根使细胞里的使细胞里的水势下降水势下降气孔张开气孔张开从周围细胞从周围细胞吸水吸水（三）气孔运动的调节因素（三）气孔运动的调节因素1 1、昼夜节律、昼夜节律2 2、光照：光照、光照：光照 张开；黑暗张开；黑暗关闭关闭3 3、COCO2 2 ：低浓度：低浓度张开；高浓度张开；高浓度关闭

23、关闭4 4、温度：上升、温度：上升 气孔开度增大气孔开度增大 1010以下小，以下小，3030最大，最大，3535以上变小以上变小5 5、水分：水分胁迫、水分：水分胁迫 气孔开度减小气孔开度减小6 6、风：高速气流的风使气孔关闭、风：高速气流的风使气孔关闭 7 7、植物激素：、植物激素：ABAABA促进气孔关闭促进气孔关闭 景天科植物例外景天科植物例外（四）影响蒸腾作用的内外因素（四）影响蒸腾作用的内外因素 扩散力扩散力 P PL L - Pa- Pa蒸腾速率蒸腾速率 = = = 扩散阻力扩散阻力 r rL L + r+ rA AP PL L 气孔下腔水蒸气分压气孔下腔水蒸气分压 Pa Pa

24、大气水蒸气分压大气水蒸气分压r rL L叶中阻力叶中阻力 r rA A 气孔阻力气孔阻力 PaPLrArL 1 1、内部因素对蒸腾的影响、内部因素对蒸腾的影响（1 1）气孔构造）气孔构造 气孔下腔体积大，内蒸发面积大，水分蒸气孔下腔体积大，内蒸发面积大，水分蒸发快，可使气孔下腔保持较高的相对湿度，发快，可使气孔下腔保持较高的相对湿度，扩散力提高，蒸腾较快。扩散力提高，蒸腾较快。（2 2）叶内细胞间隙的面积）叶内细胞间隙的面积 间隙大，叶内外蒸气压差大，有利于蒸腾。间隙大，叶内外蒸气压差大，有利于蒸腾。2、环境因素对蒸腾的影响、环境因素对蒸腾的影响n光照光照n大气湿度大气湿度n大气温度大气温度n

25、风风土壤条件土壤条件-影响蒸腾的主要因素影响蒸腾的主要因素3、蒸腾作用的日变化4、降低蒸腾速率的措施 （1）减少蒸发面积 （2）降低蒸腾速率 （3）使用抗蒸腾剂和植物生长调节剂第四节第四节 植物体内水分的运输植物体内水分的运输一、水分运输的途径一、水分运输的途径二、水分沿导管或管胞上升的动力二、水分沿导管或管胞上升的动力一、水分运输的途径一、水分运输的途径 质外体：导管或管胞质外体：导管或管胞 共质体：活细胞的原生质，运输速度慢共质体：活细胞的原生质，运输速度慢二、水分沿导管或管胞上升的动力二、水分沿导管或管胞上升的动力 2 2、水分沿导管或管胞上升的原因：、水分沿导管或管胞上升的原因： 蒸腾

26、蒸腾-内聚力内聚力-张力学说张力学说 1 1、动力有、动力有2 2种种 根根 压压蒸腾拉力蒸腾拉力 内聚力内聚力：相同分子之间有相互吸引的：相同分子之间有相互吸引的力量。水分子的内聚力很大，力量。水分子的内聚力很大，20 MPa20 MPa以以上。上。拉拉力力重重力力 上拉下拖使水柱产生上拉下拖使水柱产生张力张力。木质部水柱。木质部水柱张力为张力为0.50.53 MPa3 MPa。 水分子内聚力大于水柱张力，故可使水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断。水柱连续不断。 水分子与细胞壁分子之间又具有强大水分子与细胞壁分子之间又具有强大的的附着力附着力，所以水柱中断的机会很小。，所以水柱中断的机会很小。一、作物的需水规律一、作物的需水规律1 1、作物种类、作物种类 作物不同，对水分的需要有很大差异。作物不同，对水分的需要有很大差异。 如水稻的需水量较多，小麦较少，如水稻的需水量较多，小麦较少，C C4 4植物