第八章 植物的营养生长

1、 种子萌发（种子萌发（seed germination）是指种子从吸水到胚）是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程 。 一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志。一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志。 第一节第一节 种子萌发生理种子萌发生理 u种子生活力（种子生活力（seed viability）是指种子能够萌发的潜）是指种子能够萌发的潜在在 能力或胚具有的生命力。能力或胚具有的生命力。u种子活力（种子活力（seed vigor）是指种子在田间状态下迅速）是指种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。而

2、整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。种子的生活力与活力种子的生活力与活力1. 影响种子萌发的外界条件影响种子萌发的外界条件 有生活力并已破除休眠的种子在适宜的外界环境条件有生活力并已破除休眠的种子在适宜的外界环境条件中即可萌发。中即可萌发。1）充足的水分）充足的水分水分的作用：水分的作用：a. 软化种皮易透氧，胚根易于突破种皮软化种皮易透氧，胚根易于突破种皮b. 使原生质由凝胶转化为溶胶状态使原生质由凝胶转化为溶胶状态c. 促进可溶性物质向幼嫩的器官运输促进可溶性物质向幼嫩的器官运输豆类种子萌发时的吸水量大于禾谷类种子豆类种子萌发时的吸水量大于禾谷类种子2）适宜的温度）适宜的温度 温度对种子萌发的

3、影响存在三基点，即温度对种子萌发的影响存在三基点，即最适、最低最适、最低和最高温度和最高温度。最适温度指种子在最短时间内获得最高发。最适温度指种子在最短时间内获得最高发芽率的温度；最低和最高温度指种子能够萌发的最低和芽率的温度；最低和最高温度指种子能够萌发的最低和最高温度。最高温度。3）足够的氧气）足够的氧气 一般种子正常萌发要求空气含氧量在一般种子正常萌发要求空气含氧量在10%以上。不同以上。不同作物种子萌发时的需氧量不同，作物种子萌发时的需氧量不同，含脂肪较多的种子比含脂肪较多的种子比淀粉种子萌发时的需氧量高淀粉种子萌发时的需氧量高 。根据种子萌根据种子萌发对光的需发对光的需要可分为要可分

4、为需光种子（需光种子（light seed）嫌光种子（嫌光种子（dark seed）中性种子中性种子4）光）光 光敏色素光敏色素Pfr/Prot高时，促进需光种子萌发；高时，促进需光种子萌发；Pfr/Prot低时，促进需暗种子萌发；低时，促进需暗种子萌发； GA和和CTK可代替光照或红光可代替光照或红光效应，促进需光种子在暗处萌发，该效应不能被远红光逆效应，促进需光种子在暗处萌发，该效应不能被远红光逆转。转。2. 种子萌发时的生理生化变化种子萌发时的生理生化变化1）种子的吸水过程变化）种子的吸水过程变化 种子的吸胀阶段；种子的吸胀阶段； 种子吸水的停滞期；种子吸水的停滞期； 种子渗透性吸水阶段

5、种子渗透性吸水阶段 2）呼吸作用的变化）呼吸作用的变化第一阶段呼吸作用迅速增加第一阶段呼吸作用迅速增加第二阶段呼吸停滞在一定水平第二阶段呼吸停滞在一定水平第三阶段呼吸作用迅速增加第三阶段呼吸作用迅速增加第四阶段呼吸作用逐渐降低第四阶段呼吸作用逐渐降低呼吸作用呼吸作用的变化的变化3）酶的活化与合成）酶的活化与合成 种子萌发时酶的来源有两种：种子萌发时酶的来源有两种：由已存在束缚态的酶释放或活化而来；由已存在束缚态的酶释放或活化而来；如：如：淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉糖苷酶（淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉糖苷酶（R酶）等酶）等通过核酸控制的蛋白质的重新合成通过核酸控制的蛋白质的重新合成如：如：淀粉酶、

6、脂肪酶、硝酸还原酶等淀粉酶、脂肪酶、硝酸还原酶等4）贮藏物质的变化）贮藏物质的变化 种子萌发时，贮藏的有机物必须在胚乳或子叶中分解为小分子种子萌发时，贮藏的有机物必须在胚乳或子叶中分解为小分子化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。（1）糖类的变化）糖类的变化 淀粉被淀粉酶、脱支酶、麦芽糖酶等水解为葡萄糖。淀粉被淀粉酶、脱支酶、麦芽糖酶等水解为葡萄糖。（2）脂肪的变化）脂肪的变化脂肪在脂肪酶的作用下，水解生成甘油和脂肪酸脂肪在脂肪酶的作用下，水解生成甘油和脂肪酸（3）蛋白质的变化）蛋白质的变化在蛋白酶的作用下分解为许多小肽，而后在肽酶作用下完全水解为在蛋白酶

7、的作用下分解为许多小肽，而后在肽酶作用下完全水解为氨基酸氨基酸二、种子的寿命二、种子的寿命 种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间为种子的种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间为种子的寿命寿命（seed longevity）。1. 种子种子种类种类短命种子短命种子中命种子中命种子长命种子长命种子一些植物的种子，不耐脱水干燥和零上低温，寿命很短，一些植物的种子，不耐脱水干燥和零上低温，寿命很短，称为称为顽拗性种子顽拗性种子(recalcitrant seed)，大多数种子能耐脱，大多数种子能耐脱水和低温，寿命往往较长，称为水和低温，寿命往往较长，称为正常性种子正常性种子(orthodox see

8、d)2. 种子寿种子寿 命与贮命与贮 藏条件藏条件 的关系的关系温度温度水分水分氧气氧气仓虫仓虫微生物微生物种子寿命的长短与植物种类和贮藏条件有关。一种子寿命的长短与植物种类和贮藏条件有关。一般来说，种子在般来说，种子在干燥、低温干燥、低温状态下保存，寿命较状态下保存，寿命较长。在高温多湿条件下，呼吸强烈，易导致种子长。在高温多湿条件下，呼吸强烈，易导致种子丧失生活力。丧失生活力。第二节第二节 细胞生长生理细胞生长生理一一.细胞分裂生理细胞分裂生理生长素和细胞分裂素促进生长素和细胞分裂素促进G1期向期向S期和期和G2期向期向M期转变，脱期转变，脱落酸阻止落酸阻止G1期进入期进入S期。期。二二.

9、 细胞伸长生理细胞伸长生理1.细胞伸长时除了吸收大量水分外，呼吸速率加快，蛋白质含细胞伸长时除了吸收大量水分外，呼吸速率加快，蛋白质含量亦增加，细胞质就增多。量亦增加，细胞质就增多。2. 生长素引起细胞壁酸化，微纤丝交织点破裂，胞壁松弛，生长素引起细胞壁酸化，微纤丝交织点破裂，胞壁松弛，增添新物质，所以细胞显著扩大。增添新物质，所以细胞显著扩大。纤维素微纤丝纤维素微纤丝木葡聚糖木葡聚糖氢键氢键其它细胞壁多糖其它细胞壁多糖共价键共价键钝化钝化活化活化H +IAAATPADP 细胞质细胞质细胞膜细胞膜细胞壁细胞壁Rayle 和和 Cleland ( 1970 )受体受体质子泵质子泵活化膨胀活化膨胀

10、素活化膨胀素把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸理论，称为酸-生长假说。生长假说。3.赤霉素既促进细胞延长，也促进细胞分裂，但没有刺激质子赤霉素既促进细胞延长，也促进细胞分裂，但没有刺激质子排出的现象。排出的现象。GA和和IAA两者刺激生长的机制是不同的，两者有两者刺激生长的机制是不同的，两者有相加作用。相加作用。三、细胞的分化三、细胞的分化 指由分生组织的细胞发育成结构与功能不同的组织的过指由分生组织的细胞发育成结构与功能不同的组织的过程。程。1.影响细胞分化的条件影响细胞分化的条件 1）在具备必要的养分和植

11、物激素的条件下，蔗糖浓度对）在具备必要的养分和植物激素的条件下，蔗糖浓度对木质部和韧皮部的分化有较大的影响。木质部和韧皮部的分化有较大的影响。蔗糖的蔗糖的影响影响浓度低，诱导木质部的分化浓度低，诱导木质部的分化浓度高，诱导韧皮部的分化浓度高，诱导韧皮部的分化浓度中等，同时分化出木质部与韧皮部浓度中等，同时分化出木质部与韧皮部2）光对植物组织的分化也有影响）光对植物组织的分化也有影响3）植物激素在细胞生长分化中有重要作用）植物激素在细胞生长分化中有重要作用 植物激植物激素的素的影响影响没有没有IAA和激动素，不能生长和激动素，不能生长适量适量IAA促进根分化促进根分化适量激动素促进芽分化适量激动

12、素促进芽分化高浓度高浓度IAA和激动素，只长愈伤组织和激动素，只长愈伤组织第三节第三节 植物的营养器官生长植物的营养器官生长一、植物生长量上的一、植物生长量上的“慢快慢慢快慢”特性特性 1. 生长量的表示法生长量的表示法 1）生长积量）生长积量 意指生长积累的数量，即实验材料在测定意指生长积累的数量，即实验材料在测定时的实际数量，可用株高、面积、体积、重量等表示。时的实际数量，可用株高、面积、体积、重量等表示。2）生长速率）生长速率， 一般有两种表示方法：一般有两种表示方法： 绝对生长速率：绝对生长速率：单位时间内植物材料生长的绝对增加量，单位时间内植物材料生长的绝对增加量，如生长速率。如生长

13、速率。相对生长速率：相对生长速率：单位时间内植物材料生长绝对增加量占原单位时间内植物材料生长绝对增加量占原 来生长量的相对比例。来生长量的相对比例。2. 生长大周期和生长曲线生长大周期和生长曲线 植物细胞、组织、器官、个体乃至群体，在整个生植物细胞、组织、器官、个体乃至群体，在整个生长过程中，生长速率表现出长过程中，生长速率表现出“ 慢慢-快快-慢慢 ”的基本规律，的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，到最高速度后又减即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，到最高速度后又减慢以至停止慢以至停止 的整个生长过程称为生长大周期（的整个生长过程称为生长大周期（grand period growth）停

14、滞期停滞期大麦的生长曲线二、影响营养器官生长的条件二、影响营养器官生长的条件 植物生长除受到内部因素（基因、激素、营养等）植物生长除受到内部因素（基因、激素、营养等）的影响外，还受外界环境条件的影响的影响外，还受外界环境条件的影响1.温度对生长的影响温度对生长的影响 温度对植物生长的影响有三基点，即生长的最高温、最适温、温度对植物生长的影响有三基点，即生长的最高温、最适温、和最低温。和最低温。 生长的最适温度生长的最适温度 ，是植物生长最快的温度。，是植物生长最快的温度。 协调最适温度，是植物生长又快又壮的温度，比最适温度稍协调最适温度，是植物生长又快又壮的温度，比最适温度稍低。低。 生长温度

15、三基点随器官和生育期而变化。在自然条件下，温度生长温度三基点随器官和生育期而变化。在自然条件下，温度呈昼高夜低的周期性变化。把植物对昼夜温度周期性变化的反应，呈昼高夜低的周期性变化。把植物对昼夜温度周期性变化的反应，叫做生长的温周期现象叫做生长的温周期现象(thermoperiodicity of growth)。昼夜变温。昼夜变温对植物的生长是有利的。对植物的生长是有利的。2.光光1) 光强光强 光对植物茎伸长有抑制作用。光对植物茎伸长有抑制作用。 原因：使自由态的原因：使自由态的IAA转变为束缚态；提高转变为束缚态；提高IAA氧化酶活力，氧化酶活力，降低降低IAA含量；含量；2）光质）光质

16、可见光中的蓝光、紫光和紫外光能使植物体内正激素的含量降低，可见光中的蓝光、紫光和紫外光能使植物体内正激素的含量降低，负激素的含量明显增加，因此对植物生长的抑制作用尤为明显。负激素的含量明显增加，因此对植物生长的抑制作用尤为明显。高山大气稀薄，紫外光易透过，所以高山植物特别矮小。高山大气稀薄，紫外光易透过，所以高山植物特别矮小。3. 水分水分 水分充足的条件下植物正常生长，当缺水时，细胞扩水分充足的条件下植物正常生长，当缺水时，细胞扩大先受影响。大先受影响。4. 矿质矿质 氮肥对植物营养生长的促进作用较为明显。氮肥对植物营养生长的促进作用较为明显。5.植物生长物质植物生长物质 IAA、GA、PA

17、、BR均可促进植物茎的伸长生长；均可促进植物茎的伸长生长；CTK和和ETH可促进茎的加粗生长；可促进茎的加粗生长；ABA和和ETH则抑制茎则抑制茎的伸长生长；植物生长抑制剂和延缓剂均可抑制茎的伸长的伸长生长；植物生长抑制剂和延缓剂均可抑制茎的伸长生长，使植株矮化。生长，使植株矮化。第四节第四节 植物生长的相关性植物生长的相关性1. 地下部分与地上部分的相关地下部分与地上部分的相关1）相互协调：）相互协调：“根深叶茂、本固枝荣根深叶茂、本固枝荣”2）相互制约）相互制约根冠比（根冠比（root/top）：）：植物地下部分与地上部分干重或鲜植物地下部分与地上部分干重或鲜 重的比值重的比值,即根重即根

18、重/茎、叶重。茎、叶重。3）信号转导：如干旱条件下产生）信号转导：如干旱条件下产生ABA. “旱长根，水长苗旱长根，水长苗”土壤水分状况（土壤水分充足土壤水分状况（土壤水分充足/减小减小)土壤通气状况（土壤通气不足土壤通气状况（土壤通气不足/减小减小)土壤营养状况（土壤营养状况（N肥充足肥充足/减小减小)光照（光照不足光照（光照不足/减小）减小）温度（气温高温度（气温高/减小）减小）修剪整枝（修剪整枝（/减小）减小）影响根冠比的因素有：影响根冠比的因素有：2. 主茎与分枝的相关性主茎与分枝的相关性 -顶端优势顶端优势 1）顶端优势（）顶端优势（apical dominance）：植物主茎的顶芽

19、）：植物主茎的顶芽生长占优势，抑制侧芽或侧枝生长的现象。生长占优势，抑制侧芽或侧枝生长的现象。顶端优势产生的机理：顶端优势产生的机理：营养学说营养学说激素学说激素学说营养物质定向学说营养物质定向学说激素学说激素学说 主茎顶芽合成主茎顶芽合成IAA，极性向下运输，使侧芽部位的，极性向下运输，使侧芽部位的IAA浓度浓度 升升高。而芽对高。而芽对IAA比茎敏感，因此侧芽的生长受到抑制。距离顶端比茎敏感，因此侧芽的生长受到抑制。距离顶端愈近的侧芽愈近的侧芽IAA的浓度就越高，受到的抑制就越明显。的浓度就越高，受到的抑制就越明显。 CTK能能消除顶端优势，促进侧芽的生长。消除顶端优势，促进侧芽的生长。农

20、业生产中利用和控制顶端优势具有重要意义。农业生产中利用和控制顶端优势具有重要意义。 如在麻类、果树、棉花和茶树栽培中如在麻类、果树、棉花和茶树栽培中3. 营养生长和生殖生长的相关性营养生长和生殖生长的相关性1）营养生长和生殖生长）营养生长和生殖生长营养生长（营养生长（vegetative growth）是指植物的根、茎、叶等营）是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长。养器官的生长。生殖生长（生殖生长（reproductive growth）是指植物的花、果实和种）是指植物的花、果实和种子等生殖器官的形成与生长。子等生殖器官的形成与生长。花芽分化是生殖生长的标志花芽分化是生殖生长的标志 。2）营养

21、生长和生殖生长的关系）营养生长和生殖生长的关系依存关系依存关系制约关系制约关系果树的大果树的大小年现象小年现象:养分失调，影响花芽分化率养分失调，影响花芽分化率种子中种子中GA影响花芽分化影响花芽分化去花去果对番茄植株生长的影响去花去果对番茄植株生长的影响一次性开花植物结实后导致营养体死亡的原因：一次性开花植物结实后导致营养体死亡的原因：营营养养亏亏缺缺论论光合产物分配不均光合产物分配不均竞争能力不同竞争能力不同营养物质征调营养物质征调 遗传因素和秋季的不适环境植物遗传因素和秋季的不适环境植物 叶片缺乏叶片缺乏CTK 花和种子中形成促进衰老的激素花和种子中形成促进衰老的激素激素调激素调控理论控

22、理论第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成。汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成。 对植物生长、分化、发育起调控作用的光是对植物生长、分化、发育起调控作用的光是红光红光-远红光、蓝光和近紫外光（远红光、蓝光和近紫外光（UV-A）、紫外光）、紫外光B区（区（UV-B）。）。u光受体（光受体（photoreceptor）：）：一些微量的能感受光的信一些微量的能感受光的信息（如光的方向、光照持续时间、光强度、光谱等），息（如光的方向、光照持续时间、光强度、光谱等）

23、，并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。出相应反应的物质。目前目前已知已知有三有三种光种光受体受体光敏色素，感受红光光敏色素，感受红光-远红光区域的光远红光区域的光隐花色素和向光素，感受蓝光和近紫外隐花色素和向光素，感受蓝光和近紫外区域的光区域的光UV-B受体（受体（UV-receptor），感受紫外），感受紫外光光B区域的光区域的光关合作用与光形态建成的重要区别关合作用与光形态建成的重要区别光合作用光合作用光能转化为化学能贮存在有机光能转化为化学能贮存在有机物中物中光对代谢活动的影响光对代谢活动的影响要求光能较高要求

24、光能较高光的受体是叶绿体色素光的受体是叶绿体色素光形态建成光形态建成光作为信号激发受体，推光作为信号激发受体，推动系列发应，引起形态变动系列发应，引起形态变化化光对形态变化的影响光对形态变化的影响要求光能较低要求光能较低光的受体是光敏色素、隐光的受体是光敏色素、隐花色素和花色素和UVB受体受体暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如植株细长，机暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如植株细长，机械组织不发达，植株多汁，顶端呈弯钩状，叶片细小不械组织不发达，植株多汁，顶端呈弯钩状，叶片细小不能展开，无叶绿素，茎叶呈黄白色。这种现象称为暗形能展开，无叶绿素，茎叶呈黄白色。这种现象称为暗形态建成，也称之为黄

25、化。态建成，也称之为黄化。一、光敏色素的发现和生理作用一、光敏色素的发现和生理作用1. 光敏色素的发现光敏色素的发现 1952年，美国年，美国Beltsville农业研究中心发现，红光促进农业研究中心发现，红光促进莴苣种子萌发，而远红光逆转该效应。莴苣种子萌发，而远红光逆转该效应。 1959年年Butler等用双波长分光光度计测定黄化玉米和等用双波长分光光度计测定黄化玉米和芜菁子叶的吸收光谱时发现：材料用红光处理后对红光的芜菁子叶的吸收光谱时发现：材料用红光处理后对红光的吸收减少，对远红光的吸收增大；吸收减少，对远红光的吸收增大； 用远红光处理后则对红用远红光处理后则对红光的吸收增多，对远红光

26、的吸收减少；用红光远红光交光的吸收增多，对远红光的吸收减少；用红光远红光交替照射，以上变化可进行多次逆转。替照射，以上变化可进行多次逆转。 由此判断：植物体内可能存在吸收红光由此判断：植物体内可能存在吸收红光/ 远红光并进行远红光并进行可逆转换的可逆转换的光受体光受体。之后成功地分离出该受体，之后成功地分离出该受体，为色素蛋为色素蛋白复合物，称为光敏色素（白复合物，称为光敏色素（phytochrome）。）。 黑暗黑暗 红光红光 远红光远红光红光和远红光对莴苣种子萌发的影响红光和远红光对莴苣种子萌发的影响光处理光处理 萌发率（萌发率（%） 光处理光处理 萌发率（萌发率（%）R 70 RFR 6

27、 RFRR 74RFRRFR 6 RFRRFRR 76 RFRRFRRFR 7 2. 光敏色素的分子结构光敏色素的分子结构 光敏色素是一种易溶于水的蓝色蛋白质，即色素蛋光敏色素是一种易溶于水的蓝色蛋白质，即色素蛋白复合体，是由白复合体，是由2个亚基组成的二聚体。个亚基组成的二聚体。 色素蛋白复合体色素蛋白复合体（全蛋（全蛋（holoprotein）生色团生色团（chromophore）脱辅基蛋白（）脱辅基蛋白（apoprotein）光敏色素的两种分子：光敏色素的两种分子：Pr（红光吸收型，吸收高峰在（红光吸收型，吸收高峰在660nm）；）； Pfr（远红光吸收型（远红光吸收型,吸收高峰在吸收高

28、峰在730nm ） 光敏光敏色素色素生色生色团的团的可能可能结构结构以及以及与脱与脱辅基辅基蛋白蛋白的连的连接接 PrPfr红光（红光（660nm） 远红光（远红光（730nm）3.光敏色素的理化性质光敏色素的理化性质Pr：红光吸收型。为不活化型，稳定；：红光吸收型。为不活化型，稳定； Pfr：远红光吸收型。为活化型，不稳定。：远红光吸收型。为活化型，不稳定。 存在形式存在形式相互转化相互转化质体质体生色团生色团脱辅基蛋白脱辅基蛋白光敏色素光敏色素全蛋白全蛋白细胞核细胞核光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配 细胞质基质细胞质基质黑暗条件黑暗条件4. 光敏

29、色素的光化学转换光敏色素的光化学转换 1）光稳定平衡）光稳定平衡 在活体中，光敏色素的总数（即在活体中，光敏色素的总数（即PrPfr）是一定的。）是一定的。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在一个平衡。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在一个平衡。 光稳定平衡（光稳定平衡（photostationary equilibrium ）：在一）：在一定波长下，具有生理活性的定波长下，具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素总浓度浓度占光敏色素总浓度Ptot的比值（的比值（）。）。 Pfr/Ptot PtotPrPfr值在不同的环境（光波、黑暗等）条件下呈动值在不同的环境（光波、黑暗等）条件下呈动态变化

30、。在红光下达最大值，在远红光下为最小值。态变化。在红光下达最大值，在远红光下为最小值。 红光（红光（660nm） 远红光（远红光（730nm）XPrPfr PfrX生理生理 反应反应形态形态 变化变化暗逆转暗逆转破坏破坏在黑暗环境中在黑暗环境中值不断值不断降低降低。二二. 光敏色素的分布光敏色素的分布与生理作用与生理作用1. 光敏色素的分布光敏色素的分布广泛分布于植物的各个器官中。其中以分生组织广泛分布于植物的各个器官中。其中以分生组织（茎尖、根尖生长点）含量较高。黄化幼苗比绿色幼苗（茎尖、根尖生长点）含量较高。黄化幼苗比绿色幼苗含量高得多。含量高得多。 在细胞中主要分布在在细胞中主要分布在膜

31、系统、细胞质和细胞核膜系统、细胞质和细胞核中。中。 真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行形真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行形态建成。态建成。2. 光敏色素的生理效应光敏色素的生理效应 1）快反应）快反应 从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟甚至从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟甚至几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。 例如：转板藻叶绿体的翻转，棚田效应。例如：转板藻叶绿体的翻转，棚田效应。棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，能黏附在带负电荷的玻璃表面

32、，而远红光能逆转这种黏附能黏附在带负电荷的玻璃表面，而远红光能逆转这种黏附现象。现象。2）慢反应）慢反应 慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光的效应不能慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光的效应不能相互逆转。相互逆转。 例如：对莴苣种子萌发的效应。例如：对莴苣种子萌发的效应。光光值变化值变化诱导蛋白诱导蛋白质合成质合成代谢变化代谢变化形态变化形态变化三三. 光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理图图9-21 光敏色素的激酶性质光敏色素的激酶性质光敏色素是苏氨酸光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，丝氨酸激酶，N端与决定光敏色素的光化学特端与决定光敏色素的光化学特性有关，性有关，C端与信号转导有关。端与信

33、号转导有关。三三. 光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理1）膜透性假说（膜假说）膜透性假说（膜假说） 要点：光敏色素要点：光敏色素值变化改变膜的透性，引起跨膜值变化改变膜的透性，引起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响代谢和生理活离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响代谢和生理活动，导致植物形态改变。动，导致植物形态改变。 该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。 例如：用红光照射例如：用红光照射30秒秒，转板藻细胞内，转板藻细胞内Ca2+的积累的积累速度增加速度增加210倍。这个效应可被红光后立即照射倍。这个效应可被红光后立即照射30秒秒远红光所完全逆转

34、。远红光所完全逆转。已发现叶绿体和原生质膜之间存在肌动蛋白纤丝，已发现叶绿体和原生质膜之间存在肌动蛋白纤丝，而且而且CaM能活化肌球蛋白。能活化肌球蛋白。 据此有人提出了一个解释光敏色素调节转板藻叶据此有人提出了一个解释光敏色素调节转板藻叶绿体运动的模型：绿体运动的模型： 红光红光Pfr增多跨膜增多跨膜Ca2+流动细胞质中流动细胞质中Ca2+浓度增加浓度增加CaM活化肌球蛋白轻链激酶活化活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动叶绿体转动肌动蛋白收缩运动叶绿体转动2）基因调节假说）基因调节假说 要点：光敏色素要点：光敏色素值的变化引起信号的转移和放大，值的变化引起信号的转移和放大，活化或抑制某些

35、特定的基因，使转录活化或抑制某些特定的基因，使转录mRNA和翻译酶蛋白和翻译酶蛋白发生改变，从而影响代谢活动，最终导致植物形态的改变。发生改变，从而影响代谢活动，最终导致植物形态的改变。 该假说主要基于光敏色素的慢反应而提出。该假说主要基于光敏色素的慢反应而提出。 例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱导植物例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱导植物的开花等。的开花等。 目前认为，以上过程可能与目前认为，以上过程可能与G蛋白、蛋白、cGMP、Ca2+、 CaM等有关。等有关。四、隐花色素和向光素四、隐花色素和向光素不同于光敏色素的专门接受蓝光不同于光敏色素的专门接受蓝光（400-500n

36、m），），和近紫和近紫外光外光（320-400nm），），调节和诱导的受体，调节和诱导的受体，即蓝光即蓝光 / 近紫外光近紫外光受体或蓝光受体。专一地诱导与调节高等植物的向光性反应，受体或蓝光受体。专一地诱导与调节高等植物的向光性反应，气孔开启、叶绿体分化与运动，茎伸长的抑制作用等。气孔开启、叶绿体分化与运动，茎伸长的抑制作用等。 隐花色素的化学结构尚不清楚，目前认为也是由生色团和蛋隐花色素的化学结构尚不清楚，目前认为也是由生色团和蛋白质组成。白质组成。 生色团可能有两种物质：黄素腺嘌呤二核苷酸和蝶呤；生色团可能有两种物质：黄素腺嘌呤二核苷酸和蝶呤； 蛋白质为多基因家族。蛋白质为多基因家族。向

37、光素的生色团是向光素的生色团是黄素腺嘌呤单核苷酸。黄素腺嘌呤单核苷酸。五、紫外光五、紫外光B受体受体UV-B （280320nm）受体受体的化学成分尚不清楚。的化学成分尚不清楚。 UV-B照射使一些农作物植株矮化，叶面积减小，气照射使一些农作物植株矮化，叶面积减小，气孔关闭，光合作用下降等。孔关闭，光合作用下降等。 UV-B引起的引起的花色素等物质含量的增加，对植物花色素等物质含量的增加，对植物起保护作用。起保护作用。第六节第六节 植物的运动植物的运动一、向性运动一、向性运动 向性运动（向性运动（tropic movement）是指植物的某些器官）是指植物的某些器官由于受到外界环境中单方向的刺

38、激而产生的定向生长性由于受到外界环境中单方向的刺激而产生的定向生长性运动。运动。运动方向取决于外界的刺激方向，是生长引起的、运动方向取决于外界的刺激方向，是生长引起的、不可逆的运动。不可逆的运动。根据根据刺激刺激因素因素的不的不同同向光性向光性向重力性向重力性向化性向化性向水性向水性1. 向光性（向光性（phototropism） 植物随着光源的方向而弯曲的反应，叫向光性。这植物随着光源的方向而弯曲的反应，叫向光性。这是植物对单向光刺激的一种反应。是植物对单向光刺激的一种反应。向光向光性可性可分为分为正向光性（芽鞘、茎等地上部器官）正向光性（芽鞘、茎等地上部器官）负向光性（根）负向光性（根）横

39、向光性（叶）横向光性（叶）向光性的机理向光性的机理经典理论：生长素在向光和背光两侧经典理论：生长素在向光和背光两侧 分布不均匀。分布不均匀。现代理论：向光性的产生是由于抑制现代理论：向光性的产生是由于抑制 物质分布不均匀。物质分布不均匀。9-23不同波长的光所引起的向光性反应不同：不同波长的光所引起的向光性反应不同： 蓝光最强蓝光最强 黄光最弱黄光最弱 近年来研究表明：高等植物对蓝光转导的光受体是近年来研究表明：高等植物对蓝光转导的光受体是向光素向光素1和向光素和向光素2，是黄素蛋白，蛋白部分表现出丝氨，是黄素蛋白，蛋白部分表现出丝氨酸酸/苏氨酸激酶活性。苏氨酸激酶活性。2. 向重力性（向重力

40、性（gravitropism） 植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性称植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性称为向重力性为向重力性 向重力性只发生于正在生长的部位。向重力性只发生于正在生长的部位。 a. 根顺着重力作用方向生长称正向重力性；根顺着重力作用方向生长称正向重力性； b. 茎逆着重力作用方向生长称负向重力性；茎逆着重力作用方向生长称负向重力性； c. 地下茎侧水平方向生长，称为横向重力性。地下茎侧水平方向生长，称为横向重力性。植物感受重力反应的受体：植物感受重力反应的受体： 细胞内存在的比重较大的淀粉体平衡石细胞内存在的比重较大的淀粉体平衡石（一层膜包着一层膜包着18个淀粉

41、粒个淀粉粒）。）。 在重力的作用下，平衡石下沉于细胞的底部对在重力的作用下，平衡石下沉于细胞的底部对原生质产生压力，引起生长素等物质分布不均衡，原生质产生压力，引起生长素等物质分布不均衡，最终造成植物的向重力性。最终造成植物的向重力性。 实验表明，实验表明，Ca2+在植物的向重力性反应中起重要作用：在植物的向重力性反应中起重要作用： A. 均匀施均匀施45Ca2+于根表面，能引起根的向重力反应；于根表面，能引起根的向重力反应； B. 将含有将含有Ca2+螯合剂（螯合剂（EGTA：乙二醇二乙醚四乙酸）：乙二醇二乙醚四乙酸） 的琼脂小块放于根冠上，则根无向重力反应；的琼脂小块放于根冠上，则根无向重

42、力反应； C. 改放为含改放为含Ca2+的琼脂小块，则恢复向重力反应；的琼脂小块，则恢复向重力反应； D. 根冠的钙调素浓度高，外施钙调素抑制剂，可使根的根冠的钙调素浓度高，外施钙调素抑制剂，可使根的 向重力反应丧失。向重力反应丧失。 向重力性产生的机理向重力性产生的机理当根垂直生长时，根冠的当根垂直生长时，根冠的IAA均匀分布在根的两侧，均匀分布在根的两侧，使根不发生弯曲而向下垂直生长。使根不发生弯曲而向下垂直生长。 当根横放时，平衡石下沉于细胞下部的内质网上，当根横放时，平衡石下沉于细胞下部的内质网上，压迫诱发内质网释放压迫诱发内质网释放Ca2+到细胞质，并于钙调素结合，到细胞质，并于钙调

43、素结合，激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，使生长素和钙在细胞激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，使生长素和钙在细胞的下部和细胞壁积累。的下部和细胞壁积累。 因根对生长素敏感，靠地侧细胞的生长速度比背地因根对生长素敏感，靠地侧细胞的生长速度比背地侧慢，使根尖向下弯曲。侧慢，使根尖向下弯曲。9-26 重力方向重力方向A A：根尖朝向重力的方向：根尖朝向重力的方向B B：根垂直于重力的方向：根垂直于重力的方向重力方向重力方向重力方向重力方向细胞核细胞核淀粉小体淀粉小体内质网内质网B B ：根尖方向：根尖方向A A：根尖方向：根尖方向 5.钙泵和生长素泵将钙泵和生长素泵将Ca2+和生长素运到细胞壁。生长素和和生长素运到细胞壁。生长素和Ca2+在根的下在根的下侧分布过多，抑制细胞伸长；而上侧生长素和侧分布过多，抑制细胞伸长；而上侧生长素和Ca2+较少，生长正常。较少，生长正常。由于上侧生长快，下侧生长慢，所以根就向重力方向弯曲生长。由于上侧生长快，下侧生长慢，所以根就向重力方向弯曲生长。1.根冠的淀根冠的淀粉体受到重粉体受到重力影响，向力影响，向下运动压在下运动压在内质网上；内质网上；2.诱使内质诱使内质网网将将Ca2+释放释放出来；出来；3.Ca2+与钙调与钙调素结合，呈激素结合，呈激活状态；活