二、呼吸的反射性调节

1、二、呼吸的反射性调节中枢神经系统接受各种感受器传入冲动，实现对呼吸运动调节的过程，称为呼吸的反射性调节。包括机械感受器反射（如肺牵张反射）和化学感受器反射性调节（图5-8）。（一）肺牵张反射肺的扩张或缩小而引起呼吸运动的反射性变化，称肺牵张反射（pulmonary stretch reflex），也称黑-伯反射（Hering-Breuer reflex）。肺牵张反射包括肺扩张引起吸气抑制和肺缩小引起吸气兴奋的两种反射。肺牵张感受器位于从气管到细支气管的平滑肌中，对牵拉刺激敏感。吸气时，肺扩张，当肺内气体量达一定容积时，牵拉支气管和细支气管，使感受器兴奋，冲动经迷走神经传入延髓，通过吸气切断机制

2、使吸气神经元抑制，结果吸气停止，转为呼气。呼气时，肺缩小，牵张感受器的放电频率降低，经迷走神经传入的冲动减少，对延髓吸气神经元的抑制解除，吸气神经元兴奋，转为吸气。可见肺牵张感受器反射的意义是阻止吸气过深过长，促使吸气转为呼气，与脑桥呼吸调整中枢共同调节着呼吸频率与深度。肺牵张反射有明显的种属差异，在动物（尤其是兔）较强，人最弱。在人体，当潮气量增加至800ml以上时，才能引起该反射，平静呼吸时，肺牵张反射不参与人的呼吸调节。但新生儿存在着这一反射，大约在生后数天即迅速减弱。病理情况下，例如肺炎、肺水肿、图5-8 呼吸调节示意图肺充血等，由于肺顺应性降低，肺扩张时对气道的牵张刺激较强，可以引起

3、该反射，使呼吸变浅变快。动物实验中，切断兔颈部迷走神经，消除肺牵张反射的作用，可见兔的呼吸变深变慢。（二）化学感受器呼吸反射化学因素是指动脉血或脑脊液中的O2、CO2和H+。机体通过呼吸调节血液中的O2、CO2和H+的水平，动脉血中的O2、CO2和H+水平的变化又能通过化学感受器反射性地调节呼吸运动，从而维持着内环境中这些因素的相对稳定。1化学感受器 参与呼吸调节的化学感受器因其所在部位不同，分为外周化学感受器和中枢化学感受器（图5-9）。外周化学感受器指的是颈动脉体（颈动脉球）和主动脉体（主动脉球），它们在动脉血中PO2降低、PCO2升高或H+浓度升高时产生兴奋，冲动经窦神经（以后并入舌咽神

4、经）和主动脉神经（以后并入迷走神经）传入延髓，反射性地引起呼吸加深加快和血液循环的变化。其中颈动脉体对呼吸调节的作用较主动脉体强。中枢化学感受器位于延髓腹外侧浅表部位，与呼吸中枢邻近。它的生理刺激是脑脊液和局部细胞外液中的H+浓度变化，故又称H+感受器。由于血液中脂溶性很强的O2能迅速通过血脑屏障，在脑脊液中碳酸酐酶的作用下，CO2与H2O形成H2CO3再解离出H+，从而刺激中枢化学感受器，再引起呼吸中枢兴奋（图5-9）。所以，外周血中的CO2能兴奋中枢化学感受器，也是通过脑脊液H+浓度变化实现。由于外周血中的H+不易通过血脑屏障，故外周血pH值的变动对中枢化学感受器的作用不大。中枢化学感受器

5、与外周化学感受器不同，它不感受缺O2的刺激，但对CO2的敏感性比外周的高。图5-9 外周化学感受器和中枢化学感受器2CO2、H+和O2对呼吸的调节（1）CO2：CO2是调节呼吸中枢兴奋性的最重要的生理性化学因素，正常呼吸中枢兴奋性的维持有赖于血液中存在的CO2。过度通气时，动脉血PCO2降得过低时可出现呼吸暂停。动脉血PCO2在一定范围内升高，可以加强对呼吸中枢的刺激作用，使呼吸加深加快，肺通气量增加，增加CO2的排出。但当动脉血PCO2过高（超过80mmHg）时，反而抑制呼吸中枢的活动，引起呼吸困难、头痛、头昏，甚至昏迷，出现CO2麻醉。某些周期性呼吸与血液中CO2浓度改变导致呼吸中枢兴奋性

6、改变有关。CO2兴奋呼吸中枢是通过刺激中枢化学感受器和外周化学感受器两条途径实现的，但以前者为主。实验表明，动脉血PCO2升高时，通过中枢化学感受器引起的通气增强约占总效应的80%。（2）H+：动脉血H+浓度增高，可导致呼吸加深加快，肺通气量增加。临床上，代谢性酸中毒病人，表现为呼吸加快加强；H+浓度降低时，呼吸受到抑制。虽然中枢化学感受器对H+的敏感性较高，约为外周化学感受器的25倍，但由于H+不易通过血-脑屏障，因此血液H+对呼吸的影响主要通过外周化学感受器而实现的。（3）O2：吸入气PO2降低时，肺泡气、动脉血PO2都随之降低，可引起呼吸增强，肺通气增加。但需动脉血中PO2降低到80mm

7、Hg以下时，才有明显效应。可见动脉血PO2对正常呼吸的调节作用不大，仅在特殊情况下低O2刺激才有重要意义。轻度低氧使延髓呼吸中枢兴奋，完全是通过刺激外周化学感受器实现的。切断动物外周化学感受器的传入神经，急性低O2的呼吸刺激反应完全消失。低O2对呼吸中枢的直接作用是抑制，但是低O2可通过刺激外周化学感受器反射性使兴奋呼吸中枢，所以在一定程度上可以对抗低O2对中枢的直接抑制作用。在严重低O2时，外周化学感受性反射不足以克服低O2对中枢的抑制作用，将导致呼吸抑制。综上所述，当血液PCO2升高、PO2降低、H+浓度升高时，分别都有兴奋呼吸作用，尤以PCO2的作用显著。但在整体情况下，往往是以上一种因素的改变会引起其余因素相继改变或几种因素同时改变。三者相互影响、相互作用，既可发生总和而加大，也可相互抵消而减弱。如PCO2升高时，H+浓度也随之升高，两者的作用发生总和，使肺通气反应较单独PCO2升高时为大。