园艺植物品种改良教案

1、园艺学概论课程章节教案首页章节第三章 园艺植物品种改良学时2学时班级13级生物科学时间2016年3月23日教学目标与要求1掌握园艺植物育种的概念和品种的概念2掌握常规的杂交育种方法教学重点与难点1. 园艺植物育种的概念；品种的概念。2. 品种的概念；优良品种的概念及在生产上的作用。3. 常规的育种方法。课堂教学方法多媒体教学、讲授法、观察法。作业与思考题1.品种的概念，品种和优良品种的联系与区别？2.我国的园艺植物育种现状与世界上发达国家的差距如何？3.育种工作中现阶段的主要任务是什么？注：1根据课程教学进度计划表填写章节教案首页；2教案或讲义正文附后，手书打印均可。教学过程备 注一、引入（组

2、织教学和复习检查）： 上周我们学习了园艺植物的生长和发育，了解了植物在一个生命周期中生长和发育的一般规律，园艺植物是园艺生产的重要生产资料，品种改良和选育是园艺科学的重要组成部分，今天这堂课我们继续来学习第三章的内容，园艺植物的品种改良。二、新知识传授： 第三章 园艺植物品种改良第一节 育种素材一、 品种的形成和进化（一）、品种的含义指一个种内具有共同来源和特有一致性状的一群家养动物或栽培植物，其遗传性稳定，且有较高的经济价值，指具有相同品质的东西，如植物品种（二）、品种的形成和进化植物经历了从简单到复杂的长期演化过程，才形成当今世界上形态各异、种类繁多的植物世界。植物界依据进化程度可分为低等

3、植物和高等植物两大类。低等植物不具备多细胞构成的各种器官，通常生活在水中，它们是地球上最早的居民之一，包括原核植物（菌 类）、藻类植物（紫菜）、真菌（蘑菇）、地衣（地卷）；高等植物具有由多细胞构成的各种器官，有根、茎、叶的分化，基本上生活在陆地上，包括苔藓植物（泥炭藓）、蕨类植物（卷柏）、裸子植物（银杏）和被子植物（杨、柳）。 植物的演化是一个连续发展的过程，即从最简单、最原始的原核生物一直到年轻的被子植物，每一阶段都有化石证据。在漫长的地质历史时期，出现过千姿百态的植物，这些植物，有的已经绝灭了，成为地史上的过客，有的延续至今，一直为我们的地球披着浓重的绿妆。 海洋是生命的摇篮，大约在距今

4、38 亿年前，地球上出现最原始的生命。从此，漫长的生物进化过程开始了。原始生命经过不断的发展和演化，大约在距今 34 亿年前，在原始的海洋里，已经出现了细菌和真正能够进行光合作用的简单藻类植物 - 蓝藻。它们在结构上比蛋白质团要完善得多，但是和现在最简单的生物相比却要简单得多，它们没有细胞的结构，连细胞核也没有，它们被称为原核生物，在古老的地层中还可以找到它们的残余化石。 地球上出现的蓝藻，数量极多，繁殖快，在新陈代谢中能把氧气放出来。它的出现在改造大气成份上做出了惊人的成绩。在生物进化过程中，逐渐产生能自己能利用太阳光和无机物制造有机物质的生物，并且出现了细胞核，如红藻，绿藻等新类型。藻类在

5、地球上曾有过几万世纪的全盛时代，它们植物体的组织逐渐复杂起来，达到了更完善的程度。 由于气候变迁，在距今 4 亿年前后的志留纪末至泥盆纪初，植物开始登陆，它们就是裸蕨植物，这是生物进化史上的伟大事件。被迫接触陆地，逐渐演化为蕨类植物，这一时代以后便出现了裸子植物。大约一亿年以前，在地形上爆发了一个植物界最大的家族被子植物。它们快速发展起来，整个植物面貌与现代植物已非常接近，直到现在，还是被子植物的天下。 就这样，植物在漫长的岁月中，几经巨大而又极其复杂的过程，几经兴衰，由无生命力到有生命力，由低级到高级，由简单到复杂，由水生到陆生，才出现了今日形形色色的植物界。 二、种质资源及其管理（一）种质

6、资源的概念种质资源又称遗传资源。种质系指农作物亲代传递给子代的遗传物质，它往往存在于特定品种之中。如古老的地方品种、新培育的推广品种、重要的遗传材料以及野生近缘植物，都属于种质资源的范围。（二）种质资源管理种质资源是作物育种的物质基础。然而在现代育种取得显著成就的同时，生产上使用的品种有遗传基础日益贫乏的趋势。其原因是：在育种中，人们总是按照一定目标，沿着一定方向进行选择，选择的时间越长，强度越大，品种的遗传基础也就越窄。杂交育种中使用的亲本，越来越集中到对当地条件最能适应、综合性状最好、配合力最佳的少数几个品种上。如美国自20世纪初以来大面积堆广的大麦品种所涉及的亲本，总共只有11个品种，中

7、国自50年代起的30多年中，全国各地育成的小麦品种的主要亲本也只有十几个品种。这样就导致众多品种之间的亲缘相近。新品种的不断育成和推广，使原有老品种特别是地方品种逐渐被淘汰，常未作为种质保存下来，致使许多有益的基因随之丢失。随着农田基本建设规模的扩大和耕作栽培制度的改革，农田生态环境条件的差异日益缩小，致使许多作物的多样性变异失去了生存条件。水库、工厂、道路等设施对农业生态环境的破坏，还使一些野生种失去了适宜的生存环境而濒临绝灭。由于以上原因而产生的作物遗传基础的狭窄性，以及育种工作的进展，使作物种质资源搜集和保存的重要性愈益突出。预期在未来的农业中，作物种质资源的丰富程度和有关研究工作的深入

8、程度将决定作物育种的优势。种质资源工作的又一重要环节。它要求在贮存若干年后重新种植时仍具有较高的发芽率，并保持原来的遗传特性。保存的时间长，种类和份数多。种子贮存的理想条件是：相对湿度为15%，温度为-20以下；空气中氧气少，二氧化碳多；室内黑暗，没有光照；放贮存器的贮存室尽量避免辐射的损害；种子含水量在46%。其中最关键和最经常起作用的是种子含水量和贮存温度。但是过去由于缺乏设备，致使搜集到的材料在贮藏期间失去生活力，造成种质资源的损失。为此，从20世纪50年代起，一些国家和国际农业研究机构相继建成了一批现代化种子库。如美国于1958年在西部干旱区的科罗拉多州柯林斯堡建成了世界上第一个现代化

9、低温干燥种子库。位于菲律宾的国际水稻研究所在1977年建成的种子库，分短期、中期、长期3级贮存条件保存稻种。当库存种子的生活力降低到一定限度时，即进行繁殖更新。为了保存作物群体原有的遗传结构，繁殖更新宜在原产地或与原产地条件相近的地方进行。野生近缘植物宜在原产地划出保护区，在自然条件下加以保存。每份材料种植的株数不能太少，以免因基因漂移而使某些基因型丧失。异花授粉作物须隔离种植，或进行套袋和人工授粉，以防止天然杂交。对于无性繁殖作物的种质材料，已试验成功用顶端分生组织培养的方法保存，并已应用于葡萄、甘薯、甘蔗、草莓、蒜等作物。对桑、茶、果树等多年生作物，一般采用品种资源圃的方式保存种质材料。中

10、国作物种质材料有计划有组织的保存工作，始于50年代后期。80年代中期，中国农业科学院在北京建成国家种质库（见彩图），负责长期保存全国作物种质资源，作为基础材料。各省农业科学院保存一套原产本省的材料、中国农业科学院有关研究所保存一套某一种或某一类作物的种质资源，均作为中期贮存的活动材料（见种质资源库）第二节 引种和选择育种一、引种（一）、概念与意义广义的引种，是指把外地或国外的新作物、新品种或品系，以及研究用的遗传材料引入当地。狭义的引种是指生产性引种，即引入能供生产上推广栽培的优良品种。引种具有简便易行、见效快的优点。引种能否成功，决定于引种地区与原产地区的生态条件差异程度，差异越小引种越容易

11、成功。引种时需要考虑的生态条件包括：气温、日照、纬度、海拔、土壤、植被、降水分布及栽培技术水平等，其中气温和日照长度是决定性的因素，而纬度和海拔则与气温和日照长度密切相关。（二）、原理植物引种驯化的原理包括生态学原理和遗传学原理。 我们先说说遗传学原理吧，因为我认为遗传学原理是根本，因为基因决定植物的性状，其他的都是在基因的层次上进行深一步的了解，探究！变异与适应是植物引种于驯化的重要基础，一切的活动都是以它们为基点发展起来的！ 引种是植物在其基因型适应范围内迁移。这种适应范围受到基因型的严格制约。所谓品种的适应范围，就是这个品种基因型在地区适应性反应的反应规范。生物体的基因只有在适宜的环境条

12、件下才能得以表达。 植物的异地栽培是在植物具有潜在的适应基因的条件下获得成功的。适宜的环境条件可以激活一些基因表达，因此原产地没有表达出来的性状有可能在异地条件下表达出来。 引种是品种在其遗传性适应范围内的迁移。这种适应范围受到基因型的严格制约；不同植物种类，其适应范围相差很大，同一植物种类的不同品种间在适应性上也存在差异；品种自体调节能力与品种基因型的杂合性程度有关；P=G+E(P：引种效果；G：植物适应性的反应规范；E：原产地与引种地生态环境的差异） 引种驯化的遗传学原理就在于植物对环境条件的适应性的大小及其遗传。如果引种植物的适应性较宽，环境条件的变化在植物适应性反应规范之内，就是“简单

13、引种”。反之，就是“驯化引种”。 遗传学原理说完了，我们可以说说生态学原理，生态学原理呢？也是影响引种驯化的一个重要的因素。生态学原理就是人们利用植物的变异性和适应性，通过选择使之适应新的环境条件和改变对生存条件的要求。植物引种驯化应从整个植物生态环境出发来分析，在生态条件相似时所选择的植物材料引种就容易成功，生态条件相差悬殊的植物材料引种不易成功。原产地与引种地之间，影响作物生产的主要因素应尽可能相似，以保证作物品种互相引用成功的可能性。首先，要尽量保证气候相似，要强调气候中温度条件，忽略光、湿、气、土忽略作物对环境适应。由20世纪初期德国慕尼黑大学迈依尔所提出的“气候相似论”，对这个因素做

14、了清晰的阐述!他认为“木本植物引种成功的最大可能性是在于树种原产地和新栽培区气候条件有相似性的地方”。气候条件是指光温、水湿等外界条件了，这就需要植物个体生态的适应了。 气候相似理论认为树木引进时，引进地和原产地的气候必须相似，引进的树木才能正常生长发育。这一理论明确了气候对树木引种驯化的制约作用，对树木引种驯化的实践有一定的指导意义，不失为现代树木引种驯化理论的一个重要组成部分，有很多成功的引种例证。例如广州首次成功引种 7种彩叶植物，贵州省植物园引种苏铁蕨成功等等，都是近期比较热门的引种驯化。 其实，能反映气候相似还有很多方法。用美国生态学家克里门茨（F.E.Clements）制订的“平行

15、指示植物法”去指导植物的引种就是建立在植物个体生态 研究 的基础上，原苏联尼基塔植物提出的“区系发生法”也是与植物的个体生态有关，只是以区系成分及其形成历史和自然生态的形成去表述（谢孝福，1994年）。 （三）、程序与方法引进品种根据本地的生态条件和栽培特点，有的放矢地引进一定数量的材料，为防止本地区没有的病、虫、杂草丛外地或国外传入，须严格遵守植物检疫制度。品种观测在有代表性的地块上，使用有代表性的栽培方法，小量种植引种材料，并每隔一定的间距种植对照品种（当地优良品种），用于比较对照。生产推广经1-2年品种观测后，选出少数优于对照的材料进行产量等比较试验，最后选出最好的材料在生产上推广。（四

16、）、生物入侵生物入侵是指生物由原生存地经自然的或人为的途径侵入 到另一个新的环境，对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产以及人类健康造成经济损失或生态灾难的过程。 或定义为：生物入侵是指某种生物从外地自然传入或人为引种后成为野生状态，并对本地生态系统造成一定危害的现象。对于特定的生态系统与栖境来说，任何非本地的物种都叫作外来物种。外来物种是指那些出现在其过去或现在的自然分布范围及扩散潜力以外的物种、亚种或以下的分类单元，包括其所有可能存活、继而繁殖的部分、配子或繁殖体。外来入侵物种具有生态适应能力强，繁殖能力强，传播能力强等特点；被入侵生态系统具有足够的可利用资源，缺乏自然控制机制，人类进入的频

17、率高等特点。外来物种的“外来”是以生态系统来定义的。一般而言，一国主动引进加以培养、种植养殖，以便丰富国人餐桌或用于保护生态、美化环境等，不归类为生物入侵。“不是本国主动引进，对本土农业、生态环境和人畜健康产生不利影响，才能称为生物入侵”。二、选择育种（一）概念与意义利用的是现有品种在繁殖过程中的自然变异作为选择工作的原始材料·杂交育种等是用现有品种先人工创造出变异，然后进行选择工作。引种是以品种或杂交组合为单位进行比较选择。选种首先是以个体为单位进行选择，然后进行系统群体间比较。植物在种植过程中，会产生很多性状变异，人为地对这些自然变异或人工授粉变异进行选择和繁殖，从而培育出新品系

18、的过程，称为选择育种。这是植物常规育种中的重要手段之一。由遗传的分离定律和自由组合定律，我们可以得知，同属植物相互授粉就产生染色体重组，再加上染色体重组过程中发生片断置换、错位、丢失，会导致下代个体发生很多性状变异。此外，环境的急剧变化也会影响到植物本身的遗传物质组成，如化学药剂、射线等，从而产生育种上可利用的遗传变异。不同植物在育种时要考虑植物的实际用途，例如花卉育种主要考虑形态方面的变异，如株型紧凑与否、花色、整齐度、观赏时期、花型等；当然也有生理特性方面的变异，如耐寒花卉的耐热性、热带花卉的抗寒性、对主要病害的抗病性等。从遗传角度看，植物的变异存在不可遗传的变异和可遗传的变异。不可遗传的

19、变异通常只发生于某处或某代，主要是环境变化引起的。例如，缺肥的环境可导致植株的瘦小、强烈的阳光可导致株型的紧凑等。可遗传的变异是遗传物质变异的结果，是选择育种的基础。（二）方法混合选择，按照一定的育种目标，从现有品种或育种材料中，选出一定数量外形近似的优良个体（单株、单穗），进行混合收获、脱粒、种植的一种育种方法。按照一定的育种目标,从现有品种或育种材料中,选出一定数量外形近似的优良个体（单株、单穗），进行混合收获、脱粒、种植的一种育种方法。常用于品种改良和在良种繁育上保持品种纯度。混合选择对近交容易衰退，特别是具有自交不亲和性的异花授粉作物的品种改良尤其适用。在种植多年的品种或新从外地引入的

20、品种群体内，植株间的形态特征和生理特性常有一定差异。因此选择优良个体进行混合繁殖，可从中进一步选出比原有品种更为优良的新品种。对自花授粉和常异花授粉作物，在上述选择法的基础上，可衍生两种做法：改良混合选择。先从原有的群体中选择优良个体，分别脱粒，次年以株或穗为单位种成株行或穗行进行鉴定，选留优良株系，将外形一致的混合收获。也可先混合选择，再个体选择、分系比较，然后混系繁殖。此法在混合选择过程中进行一次个体选择，兼有便于鉴定后代（个体选择）和能大量繁殖种子（混合选择）的优点。分组混合选择。也称集团选择。当原有品种群体中存在多种类型时，可按不同类型分别选择、分类型混合脱粒成为若干组混合群体，次年将

21、各组种子分别种植，并与原品种和对照品种进行比较，从中决选出最优集团作为新品种应用。如一次分组混合选择达不到预期效果，还可继续进行。在良种繁育上的应用 从品种繁殖田中根据品种的典型特性选择优良单穗或单株混合脱粒留种，可保持品种纯度，繁殖大量种子。也可应用改良混合选择法，第1年从品种繁殖田选择典型而优良的单株(穗),分株(穗)脱粒； 翌年每株（穗）种子种成1个株（穗）系，成熟时选择优良株（穗）系混合脱粒作为原原种，进一步繁殖原种。混合选择方法简便易行,收效也快,能在短期内获得较多的种子。但由于不能对中选个体进行后代鉴定，难免有遗传特性不良的个体混入群体中，从而降低选择效果。杂交育种工作中也可用混合

22、选择法处理杂种后代。单株选择，农作物在自然界生活过程中，受物理、化学、生物等因素的影响，往往会发生显著的变异，其中有些具有优良经济性状的单株，只要将它们选择出来，精心培育，就有可能形成一个新的优良品种，这就是所谓的“单株选择法”。单株选择法简便易行，收效较快，是人们最常用的选育良种的有效方法之一。第三节 杂交育种一、常规杂交育种常规杂交育种 (conventional cross breeding) 也称组合育种, 是通过人工杂交, 把分散于不同亲本上的优良性状组合到杂种中, 对其后代进行多代培育选择, 获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。 根据杂交亲本亲缘关系的远近, 可分为近缘杂交

23、和远缘杂交。常规杂交育种一般是指不存在杂交障碍的同一物种之内不同品种或变种之间的杂交。远缘杂交是指种以上类型之间的杂交。 孟德尔的杂交试验奠定了杂交在育种中的重要地位。由于杂交可以实现基因重组, 能分离出更多的变异类型, 可为优良品种的选育提供更多的机会, 被植物育种家广泛采用。通过这种途径已选育了大量品种。常规杂交育种一直是传统的重要的育种方式。通过基因重组, 它可以用有利位点代替不利位点( 包括质量性状和数量性状); 改善位点间的互作关系产生新性状; 打破不利的连锁关系。（一）、概念与意义杂交育种（hybridization）指不同种群、不同基因型个体间进行杂交，并在其杂种后代中通过选择而

24、育成纯合品种的方法。杂交可以使双亲的基因重新组合，形成各种不同的类型，为选择提供丰富的材料；基因重组可以将双亲控制不同性状的优良基因结合于一体，或将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累起来，产生在各该性状上超过亲本的类型。正确选择亲本并予以合理组配是杂交育种成败的关键。以杂交方法培育优良品种或利用杂种优势称为杂交育种。杂交可以使生物的遗传物质从一个群体转移到另一群体，是增加生物变异性的一个重要方法。不同类型的亲本进行杂交可以获得性状的重新组合，杂交后代中可能出现双亲优良性状的组合，甚至出现超亲代的优良性状，当然也可能出现双亲的劣势性状组合，或双亲所没有的劣势性状。育种过程就是要在杂交后代众多类

25、型中选留符合育种目标的个体进一步培育，直至获得优良性状稳定的新品种。（二）、杂交方式1、两亲杂交是指参加杂交的原始亲本只有两个。如果只杂交一次叫做单交。如果某一个亲本杂交多次称为回交。 单交 (single cross) 单交又叫成对杂交。 A × B 示 A 为母本 ,B 为 父本。单交有正反交之分。正反交是相对而言的。 如 A × B 叫正交, 则 B × A 为反交。单交的方法简便, 变异较易控制, 在常规杂交育种中普遍采用。 回交 (back cross) 多次参加回交的亲本叫轮回亲本 (recurrent parent), 只参加一次杂交的亲本称作非轮回

26、亲本 (nonrecurrent parent) 。如大花型的麝香石竹与花色丰富的中国石竹杂交, 因 F1 花型不够大, 就与廓香石竹进行回交, 取得了花型较大的回交后代。杂种一代与亲本回交的后代为回交一代, 记作 BC1(或BCF1), BC1 再与轮回亲本回交, 其后代为 BC2 或 BC2F1, BC1 自交一代叫 BC1F2。 杂种一代无论与哪个亲本杂交都叫回交一代(BC1)。 多次回交使回交后代的性状与轮回亲本基本一致, 这种回交叫饱和回交。从回交后代可培育轮回亲本的近等基因系 (near isogenic lines)。2、参加杂交的亲本为3 或3个以上的杂交叫多亲杂交(multi

27、ple cross), 又称复合杂交或复交。根据亲本参加杂交的次序不同可分为添加杂交和合成杂交。 添加杂交，多个亲本逐个参与杂交的叫添加杂交。每杂交一次, 加入一个亲本的性状。添加的亲本越多, 杂种综合优良性状越多, 当然也可能综合不良性状, 这就需要选择。但参与杂交的亲本也不宜太多，否则育种年限会延长。一般以 3-4 个亲本为宜。合成杂交，4个亲本分别两相杂交后形成的两个单交后代之间再杂交。3、有性杂交技术1.亲本选配：根据育种目标和亲本选配的原则选配亲本； 2.杂交母株的选择：选择生长健壮、开花结实正常的优良单株作为母株。在母株数量较多时，一般不要在路旁或人流来往较多的地方选择，以确保杂交

28、工作的安全。去雄的花朵以选择植株中上部和向阳的花为好。每株保留23朵花较好，种子和果实小的可适当多留一些，多余的摘去，以保证杂种种子的营养。 3.花期调整：杂交育种时，有时选择的两个杂交亲本开花时间不一致，使得难于进行杂交，在这种情况下，就需对开花期进行调整或收集父本花粉贮藏等。植物开花与温度、光照等因素有关。掌握了植物生长发育规律，就可通过适当的栽培措施，调节温度、光照或采用植物生长调节剂等手段对植物进行处理，使开花期满足杂交要求。在调整花期前，首先应弄清楚影响植物花期的主要因子是什么，然后再采用相应的措施调整开花期。 4.隔离：两性花的品种为防止自交，杂交前需将花蕾中未成熟的花药除去。去雄

29、时注意尽量不要碰伤雌蕊。去雄时如果工具被花粉污染，须用70%酒精消毒，去雄后立即套袋以免其他花粉干扰。风媒花可用纸袋，虫媒花可用细纱布袋。袋子应两端开口，套上后上端向下卷折，用回形针夹住，下端扎在枝上，在扎口周围最好垫上棉花，防止昆虫钻入或夹伤花枝。对于不需要去雄的母本花朵，也必须套袋，以防止外来花粉影响。对于同一朵花的花药开裂时间较长的花卉，如山茶，它的父本花朵也应在开花前套上袋子隔离。套袋上挂上纸牌或塑料牌，用铅笔注明去雄日期。 5.花粉采集：（1）花粉收集：为了保证父本花粉的纯度，在授粉前对将要开放的发育好的花朵或花序必须应先套袋隔离，以免掺杂其他花粉，待花粉成熟散粉时，可直接采摘父本花

30、朵，对母体进行授粉。也可以把花朵或花序剪下，在室内阴干后，收取花粉。（2）花粉贮藏：对于双亲花期不能相遇或亲本相距很远的植物种类，如果父本花先于母本花开放，可将父木花粉收集后，妥善贮藏或运输，待母本花开放时再进行授粉，从而打破杂交育种中双亲时间上和空间上的隔离，扩大杂交育种范围。 6.授粉：待柱头分泌粘液或发亮时，即可授粉。为确保授粉成功，最好两三天内重复授粉23次，授粉工具可为毛笔、棉球等。对于风媒花，由于花粉多而且干燥，可用喷粉器授粉。使用喷粉器时，可不解除套袋，而在套袋上方钻一小孔喷入。授粉工具授完一种花粉后，必须用酒精消毒，才能授另一种花粉。授粉后立即封好套袋，并在挂牌上标明杂交组合、

31、授粉日期、授粉次数等。待数日后柱头萎蔫即可将套袋除去，以免妨碍果实生长。 7.果实发育期的养护管理：杂交后要细心管理，创造良好的、有利于杂种种子发育的条件。有的花要随时摘心、去蘖，以增加杂交种子的饱满度。同时注意观察记录，及时防治病虫和人为伤害。 8.杂种种子的采收：由于不同植物、不同品种种子成熟期有一定差异，须注意适时采种。对于种子细小而又易飞落的植物，或幼果易为鸟兽危害的植物，在种子成熟前应用纱布袋套隔离。杂种成熟后，采收时连同挂牌放入牛皮纸袋中，注明收获时期，分别脱粒、贮藏。 9.杂种后代分析。 在油菜杂交过程中按下表列项目进行记载，并将杂交种子保存。4、杂交后代的选择系谱法是杂交育种中

32、最常用的选择方法。选择从杂种的第一次分离世代开始，其后各代以入选单株为单位分系种植，经过连续多代单株选择直至株系的性状稳定一致，才将入选株系混收为新品系。系谱法是进行人类单基因遗传病分析的传统方法，通常系谱图中必须给出的信息包括：性别、性状表现、亲子关系、世代数以及每一个体在世代中的位置。在系谱图记录无误的情况下，应用系谱法对某些系谱图分析时，有时得不到确切结论，因为系谱法是在表现型的水平上进行分析的。二、杂种优势育种（一）概念杂种优势，生物学概念，指杂交子代在生长活力、育性和种子产量等方面都优于双亲均值的现象。遗传学中指杂交子代在生长、成活、繁殖能力或生产性能等方面均优于双亲均值的现象。根据

33、杂种优势的原理，通过育种手段的改进和创新，可以使农（畜）产品获得显著增长。这方面以杂种玉米的应用为最早，成绩也最显著，一般可增产20%以上。随后在家蚕、家禽、猪、牛、甜菜、牧草、高粱、洋葱、茄子、番茄、青椒、棉花、向日葵、油菜、花卉、林木中相继发展了杂种一代的生产利用。取得杂种优势的方法因不同物种的繁殖特点和可用的遗传特性而异。由于雄花不育及其恢复基因的发现和利用，使上述许多作物、蔬菜以及小麦等都能实行杂种种子的大量生产和种植。从70年代中期开始中国育种工作者首创杂种水稻在生产上大面积的推广利用，收到很大增产效益，为杂种优势的应用开辟了新途径。（二）杂种优势的度量1、中亲优势2、超亲优势3、超

34、标优势4、杂种优势指数（三）杂种优势育种的一般程序1、自交系的选育在人工控制自花授粉情况下，经若干代，不断淘汰不良的穗行，选择农艺性状较好的单株进行自交，从而获得农艺性状较整齐一致、遗传基础较单纯的系，称为自交系。2、配合力的测定配合力指一个亲本(纯系、自交系或品种)材料在由它所产生的杂种一代或后代的产量或其他性状表现中所起作用相对大小的度量。又称结合力、组合力。亲本的配合力并不是指其本身的表现，而是指与其他亲本结合后它在杂种世代中体现的相对作用。在杂种优势利用中，配合力常以杂种一代的产量表现作为度量的依据；在杂交育种中,则体现在杂种的各个世代,尤其是后期世代。配合力有一般与特殊之分，最早由G

35、.F.斯普拉格和L.A.塔特姆提出。一般配合力 (gca)指一个亲本与一系列亲本所产生的杂交组合的性状表现中所起作用的平均效应。特殊配合力 (sca)指一个亲本在与另一亲本所产生杂交组合的性状表现中偏离两亲本平均效应的特殊效应。一个亲本的gca及sca是相对于一组特定亲本而言的，同一个亲本在另一组亲本中所表现的gca及sca可能与在原亲本组中的不同。3、配组方式的确定。第四节 其他育种途径一、诱变育种（一）概念和意义诱变育种（mutation breeding; selection by mutation）在人为的条件下，利用物理、化学等因素，诱发生物体产生突变，从中选择，培育成动植物和微生物

36、的新品种。（二）辐射育种辐射诱变，即用射线、射线、射线、射线、中子和其他粒子、紫外辐射以及微波辐射等物理因素诱发变异。当通过辐射将能量传递到生物体内时，生物体内各种分子便产生电离和激发，接着产生许多化学性质十分活跃的自由原子或自由基团。它们继续相互反应，并与其周围物质特别是大分子核酸和蛋白质反应，引起分子结构的改变。由此又影响到细胞内的一些生化过程，如 DNA合成的中止、各种酶活性的改变等，使各部分结构进一步深刻变化，其中尤其重要的是染色体损伤。由于染色体断裂和重接而产生的染色体结构和数目的变异即染色体突变，而DNA分子结构中碱基的变化则造成基因突变。那些带有染色体突变或基因突变的细胞，经过细

37、胞世代将变异了的遗传物质传至性细胞或无性繁殖器官，即可产生生物体的遗传变异。诱变处理的材料宜选用综合性状优良而只有个别缺点的品种、品系或杂种。由于材料的遗传背景和对诱变因素的反应不同，出现有益突变的难易各异，因此进行诱变处理的材料要适当多样化。由于不同科、属、种及不同品种植物的辐射敏感性不同，其对诱变因素反应的强弱和快慢也各异。如十字花科白菜的敏感性小于禾本科的水稻、大麦，而水稻、大麦的敏感性又小于豆科的大豆。另外，辐射敏感性的大小还同植物的倍数性、发育阶段、生理状态和不同的器官组织等有关。如二倍体植物大于多倍体植物，大粒种子大于小粒种子，幼龄植株大于老龄植株，萌动种子大于休眠种子，性细胞大于

38、体细胞等。根据诱变因素的特点和作物对诱变因素敏感性的大小，在正确选用处理材料的基础上，选择适宜的诱变剂量是诱变育种取得成效的关键（表 1）。适宜诱变剂量是指能够最有效地诱发作物产生有益突变的剂量，一般用半致死剂量（LD50）表示。不同诱变因素采用不同的剂量单位。、射线线吸收剂量以拉德(rad）或戈瑞（GY）为单位，照射剂量以伦琴（R）为单位，中子用注量表示。同时要注意单位时间的照射剂量（剂量率、注量率）以及处理的时间和条件。辐照方法分外照射和内照射两种，前者指被照射的植物接受来自外部的射线源、射线源或中子源等辐射源辐照，这种方法简便安全，可进行大量处理。后者指将放射性物质(如32P、35S等）

39、引入植物体内进行辐照，此法容易造成污染，需要防护条件，而且被吸收的剂量也难以精确测定。干种子因便于大量处理和便于运输、贮藏，用于辐照最为简便。（三）化学诱变育种化学诱变除能引起基因突变外，还具有和辐射相类似的生物学效应，如引起染色体断裂等，常用于处理迟发突变，并对某特定的基因或核酸有选择性作用。化学诱变剂主要有：烷化剂。这类物质含有1个或多个活跃的烷基，能转移到电子密度较高的分子中去，置换其他分子中的氢原子而使碱基改变。常用的有甲基磺酸乙酯(EMS）、乙烯亚胺（EI）、亚硝基乙基脲烷（NEU）、亚硝基甲基脲烷（NMU）、硫酸二乙酯（DES）等。核酸碱基类似物。为一类与DNA碱基相类似的化合物。

40、渗入DNA后，可使DNA复制发生配对上的错误。常用的有5-溴尿嘧啶(BU）、5-溴去氧尿核苷（BudR）等。抗生素。如重氮丝氨酸、丝裂毒素C等，具有破坏DNA和核酸的能力，从而可造成染色体断裂。化学诱变主要用于处理种子，其次为处理植株。种子处理时，先在水中浸泡一定时间，或以干种子直接浸在一定浓度的诱变剂溶液中处理一定时间，水洗后立即播种，或先将种子干燥、贮藏，以后播种。植株处理时，简单的方法是在茎秆上切一浅口，用脱脂棉把诱变剂溶液引入植物体，也可对需要处理的器官进行注射或涂抹。应用的化学诱变剂浓度要适当。处理时间以使受处理的器官、组织完成水合作用和能被诱变剂所浸透为度。化学诱变剂大都是潜在的致

41、癌物质，使用时必须谨慎。杂种优势，生物学概念，指杂交子代在生长活力、育性和种子产量等方面都优于双亲均值的现象。遗传学中指杂交子代在生长、成活、繁殖能力或生产性能等方面均优于双亲均值的现象。根据杂种优势的原理，通过育种手段的改进和创新，可以使农（畜）产品获得显著增长。这方面以杂种玉米的应用为最早，成绩也最显著，一般可增产20%以上。随后在家蚕、家禽、猪、牛、甜菜、牧草、高粱、洋葱、茄子、番茄、青椒、棉花、向日葵、油菜、花卉、林木中相继发展了杂种一代的生产利用。取得杂种优势的方法因不同物种的繁殖特点和可用的遗传特性而异。由于雄花不育及其恢复基因的发现和利用，使上述许多作物、蔬菜以及小麦等都能实行杂

42、种种子的大量生产和种植。从70年代中期开始中国育种工作者首创杂种水稻在生产上大面积的推广利用，收到很大增产效益，为杂种优势的应用开辟了新途径。二、倍性育种（一）概念和意义通过改变染色体的数量，产生不同的变异个体，进而选择优良变异个体培育新品种的育种方法。（二）多倍体育种多倍体（polyploid）是指由受精卵发育而来并且体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。多倍体育种（polyploid breeding） 利用人工诱变或自然变异等，通过细胞染色体组加倍获得多倍体育种材料，用以选育符合人们需要的优良品种。最常用、最有效的多倍体育种方法是用秋水仙素或低温诱导来处理萌发的种子或幼苗。秋水仙素能

43、抑制细胞有丝分裂时形成纺锤体，但不影响染色体的复制，使细胞不能形成两个子细胞，而染色数目加倍。属于染色体组工程的研究范畴。多倍体产生机制：通过卵细胞第二极体的保留或受精卵早期有丝分裂的抑制而实现。人工诱变染色体加倍的方法很多，可分为物理诱变法、化学诱变法和生物诱变法。物理法包括：机械损伤、高低温和射线照射等生物学诱导途径包括：不同倍性材料间杂交育种，胚乳培养，细胞杂交等化学诱变。主要利用化学诱变剂与细胞发生一系列生化反应阻止有丝分裂的正常进行，使分裂后期的染色体全部进入一个子代细胞中而产生多倍体。化学药剂包括秋水仙素、萘乙烷、异生长素、N-亚硝基-N-二甲脲、吲哚乙酸、氨磺灵、戊炔草胺、六氯化

44、苯、三氯乙醛、氯化亚汞、富民隆等微管抑制剂。多倍体特点1、巨大性：茎秆粗壮，叶片果实种比较大。2、不育性：同源多倍体由于在减数分裂时，染色体间配对不正常，因而表现出不育性。3、抗逆性：多倍体新陈代谢旺盛，适应环境能力强。4、高营养：碳水化合物、维生素、蛋白质、植物碱等含量偏高。（三）单倍体育种单倍体育种（haploid breeding）是植物育种手段之一。即利用植物组织培养技术（如花药离体培养等）诱导产生单倍体植株，再通过某种手段使染色体组加倍（如用秋水仙素处理），从而使植物恢复正常染色体数。单倍体是具有体细胞染色体数为本物种配子染色体数的生物个体。单倍体植株经染色体加倍后，在一个世代中即可

45、出现纯合的二倍体(一般情况下为纯合，但在亲本为多倍体情况下，得到的单倍体植株加倍后，子代可能为杂合。从中选出的优良纯合系后代不分离，表现整齐一致,可缩短育种年限。单倍体植株中由隐性基因控制的性状，虽经染色体加倍,但由于没有显性基因的掩盖而容易显现。这对诱变育种和突变遗传研究很有好处。在诱导频率较高时，单倍体能在植株上较充分地显现重组的配子类型，可提供新的遗传资源和选择材料。中国首先应用单倍体育种法改良作物品种，已育成了一些烟草、水稻、小麦等优良品种。单倍体育种如能进一步提高诱导频率并与杂交育种、诱变育种、远缘杂交等相结合应用，则在作物品种改良上的作用将更显著。三、生物技术育种（一）概念生物育种

46、的定义是培育优良生物的生物学技术。 诱变育种是指利用人工诱变的方法获得生物新品种的育种方法。杂交育种是指利用具有不同基因组成的同种（或不同种）生物个体进行杂交，获得所需要的表现型类型的育种方法。单倍体育种是利用花药离体培养技术获得单倍体植株，再诱导其染色体加倍，从而获得所需要的纯系植株的育种方法。多倍体育种是染色体变异（染色体加倍）。细胞工程育种是指用细胞融合的方法获得杂种细胞，利用细胞的全能性，用组织培养的方法培育杂种植株的方法。（二）常规生物技术育种1、胚培养分离出的植物胚，在培养基上的离体培养生长。2、花药、花粉培养一般是离体培养花粉处于单核时期（小孢子）的花药。通过培养使它离开正常的发

47、育途径（即形成成熟花粉最后产生精子的途径）而分化成为单倍体植株，这是目前获得单倍体植株的主要方法。3、细胞筛选和体细胞无性系变异筛选在植株上发生的体细胞变异，未必都能通过性细胞传递到后代，也未必都能通过枝条等营养器官体现在无性繁殖的后代中。为了筛选那些潜在的有利变异，科学家试图通过在植物体外培养植物细胞，使它们成为大群体的植株，从而将细胞发生的变异表现出来。这些体细胞通过形成愈伤组织然后再生的植株群体，称为体细胞无性系，在该群体中出现的变异称为体细胞无性系变异。体细胞无性系变异主要包括基因突变和染色体的结构变异和数目变异。可发生在体外培养之前，也可发生在体外培养过程之中。通过筛选体细胞无性系变

48、异，曾得到优良的小麦品种和花色改变的菊花等。四、现代生物技术育种（一）原生质体培养和体细胞融合植物的原生质体：指除去细胞壁以后的裸露细胞。 原生质体培养：是将植物细胞游离成原生质体，在适宜的培养条件下，使其再生细胞壁，进而细胞进行持续分裂形成细胞团，进一步生长形成愈伤组织或胚状体，最后分化或发育形成完整植株的过程。 原生质体培养特点是：比较容易摄取外来的遗传物质，如DNA；便于进行细胞融合，形成杂交细胞；与完整细胞一样具有全能性，仍可产生细胞壁，经诱导分化成完整植株。 原生质培养首先在烟草上获得成功。原生质体培养的意义 比较容易摄取外来的遗传物质（壁中有活性很强的核酸酶）研究植物原生质体培养和再生植株技术，有可能采用细胞遗传工程的方法培育出新品种。 便于进行细胞融合，形成杂交细胞可广泛地重组植物界优良遗传性状，创造新物种和新品种（如能固N的禾本科植物，高光效植物，高抗植物） 原生质体可作为遗传理论研究的材料细胞生物学、植物生理学、遗传学、分子生物学等，如细胞起源、壁生物合成、胞间相互作用、