林木杂种优势遗传机理研究进展

1、第 23卷 第 5期 世 界 林 业 研 究 V o. l 23 N o . 5 2010年 10月 W or l d F orestry R esea rch O ct 2010林木杂种优势遗传机理研究进展 *杨成超 1, 2 黄秦军 1 苏晓华 1(1中国林业科学研究院林业研究所 , 国 家林业局林木培育重点实验室 , 北京 100091; 2辽宁省杨树 研究所 , 辽宁盖州 115200摘要 :杂种优势现象在林木育种中广泛存在 。 文中简述 了杂种 优势形 成的 3个假说 ; 并通 过对林 木形态 学 、 生 理学和 生物化学 , 分子标记及遗传图谱 , 基因表达 和使用技术的 评述 ,

2、 总结出 林木杂 种优势 研究的特 点 , 提出一 个研究 方法 ; 最后对杂种优势研究的 发展方向进行了展望 。关键词 :杂种优势 , 遗传机理 , 林木杂种 , 研 究方法中图分类号 :S722 3 文献标识号 :A 文章编号 :1001-4241(2010 05-0025-05Research Progress of G eneticM echanis m of H eterosis inW oodY ang Chengchao 1, 2 Huang Q injun 1 Su X iaohua 1(1Research Instit ute of Forestry , Chi nese A

3、 cade my o f Forestry ; K ey Laborat o ry of T ree B reeding and Culti vati on , State Forestry A d m i n i stration , Be iji ng 100091, Ch i na ; 2L iaon i ng P rov inc ial i nstit ute o f P op l a r , G aizhou 115200, L i aoni ng , Chi na Abst ract :H eterosis is a w ell kno wn gene tic pheno m en

4、on in the fie l d of w ood breeding This paper briefly i n troduced t h ree hypo theses on the for m ation o f heterosis , and su mm arized ten characters o f herero isis i n w ood based on the rev ie w s of m orpho logy , physio l o gy , bioche m istry , m o lecu lar m ar ker , genetic m ap , and g

5、ene expressi o n techno logy A research m et h od w as then produced H eterosis research o ri e ntations w ere prospectedK ey w ords :heterosis , genetic m echanis m, wood, research m ethod杂种优势是指由两个遗传组成不同的亲本杂交 , 产生的杂种 F1在生长势、 生活力、 繁殖力、 抗逆性、 产 量和品 质上 比其双 亲优越 的现 象。这 一表 述是 在 Shull 1的最初定义的基础上发展而来的。杂种优势

6、可分为中亲优势和超亲优势。中亲优势指子代超过 双亲的平均值 , 超亲优势指子代超越任一亲本的最高 特征值。杂种优势在生物界普遍存在 , 林木的杂种优 势利用在杨树、 松树、 落叶松等树种中取得了不少成 功的例子。例如 , 在针叶树种间杂交这一领域 , 叶培 忠等从 1961年起用油松和南方松各派做了 30个杂 交组合 , 在黑松 (P inus t h unber g ii Parl 长叶松、 黑 松 云南松 (P yunnanensis Franch 、 刚松 (P rigida M iller 火炬松 (P t a eda L 等杂种苗中获得显著 的杂种优势 2。在杨树杂交育种中表现出较强

7、杂种 优势的 有毛 果 杨 (P opulus trichocar pa 美洲 黑 杨 (P deltoi d es 3、美 洲 黑 杨 欧 洲 黑 杨 (P nigra 4、 美洲山杨 (P tre muloi d es M ichx 欧洲山 杨 (P tre mu la L 5以及美 洲黑杨 美洲黑杨 6。 杨树因其二倍体杂交容易、 已构建了较饱和的各种遗 传图谱、 基因组小且已测序 7等原因成为林 木研究 的模式树木的首选 8。1 杂种优势形成的假说1 显性假说 :在杂合子中 , 来自亲本的显性有利 基因掩盖了来自另一亲本的隐性不利基因 9-11; 2 超显性假说 :杂合子基因型表型比纯

8、合子基因型表型 具有优势 12-13; 3 上位效应假说 :两个纯合子杂交 , 杂种优势来源于不同位点的有利等位基因间的交互*收稿日期 :2010-03-10基金项目 :国家自然科学基金 (30771749作者简介 :杨成超 , 辽宁黑山人 , 高级工程师 , 中国林科院林木遗传育种专业在读博士 , E-m ai:l yangchengchao s i na co m E-l s caf ac世 界 林 业 研 究 第 23卷作用 14-16。显性假说可用公式表示为 Aa Bb AB , 根据显 性假说的杂种优势大小完全决定于有利显性基因的 累加效应 , AB !

9、 A a+Bb , 但实际上 , 许多好的玉米单 交种的产量大大超过双亲自交系之和 17。而且 , 按 照显性假说可以把所有有利基因集中到一个子代中 , 这时杂种优势将达到最大值 , 从而产生最优杂种。实 际上 , 基因之间存在连锁 11, 很难将有利基因全部集 中到一起。有些杂种并不一定比其纯合亲本表现优 势 , 甚至还有不如亲本的现象。超显性假说也存在着 局限 , 它完全排斥了等位基因间的显隐性差别 , 排斥 了显性基因在杂种优势表现中的作用 , 不能解释一些 纯合子优于杂合子的现象。因此 , 杂种优势的超显性 假说一直被认为是居于次要地位。显性假说和超显 性假说都是从单基因位点上解释杂种

10、优势 , 而上位效 应假说可理解为从不同位点等位基因间来解释杂种 优势。综观生物 界杂种优势的种种表现 , 3种假说 解 释的情况都存在。概括地说 , 杂种优势可能是由于上 述某一个或某几个遗传机制造成的 , 既可能是由于双 亲显性基因互补、 异质等位基因互作和非等位基因互 作的单一作用 , 也可能是由于这些因素的综合作用和 累加作用所引起的。2 探索林木杂种优势形成的机理林木杂种优势研究目前主要停留在形态和组织 结构观察、 生理生化指标测试、 DNA 分子标记以及作 遗传图谱的水平 , 林木杂种优势形成机理研究水平还 比较落后。2 1 形态学 、 生理学和生物化学方面的研究杨树新梢的杂种优势

11、可能包括 2种遗传机制 , 超 显性效应和互补效应可同时对杂种优势起作用。例 如 , 在美洲黑杨 毛果杨的杂种中 , 这 2个效应同时 对茎生长杂种优势起作用 , 杂交种的地径横截面面积 大于任何一个亲本 , 而高度同比较高的亲本相似 18。 H inck ley 等 19研究了毛果杨 美洲黑杨杂种中与产 量性状杂种优势相关的 9个生理学、 形态学和解剖学 因子 , 对杂种优势的产生起作用的特征包括叶细胞尺 寸、 每叶细胞数量、 叶面积、 展叶期持续时间、 分枝结 构、 树冠光合作用、 生根能力和激素含量。 M arr on 4研究美洲黑杨 欧洲黑杨群体中叶特征遗传变异与 表现出正向的杂种优势

12、和较高的遗传变异系数 , 子代 表现出两个亲本特征的整合 , 即欧洲黑杨较高的叶片 产生速率和美洲黑杨 较大的叶面积。 Pearce 3测定 了毛果杨 美洲黑杨亲本 以及子代的节间长 , GA s , I A A 和 ABA 的含量。结果显示 , 在新梢生长方面 , 杂 种 F1节间长与节间较长的亲本毛果杨相似 , 表明杂 交种节间长表现为显性杂种优势 ; 杂种 F1代的节间 直径与节间直径较大的美洲黑杨相似 , 最终导致其节 间生物量大概是任一亲本的 2倍 , 因此 , F1代生物量 杂种优势是节间长与节间直径位点互补的结果。然 而 , 激素 GAs , I AA 和 ABA 的测定结果表明

13、 , 节间长 度杂种优势不由 GA s 等激素含量控制。在鹅掌楸节 间杂种优势上的研究结果与杨树相似 20。杂种优势 的产生不在于激素含量的大小 , 而可能源于激素的组 合及配比。2 2 分子标记及遗传图谱构建与杂种优势杂种优势的形成机理非常复杂 , 从基因组水平来 说 , 杂种的全部基因均来自双亲 , 杂种中并未产生新 的基因 , 而基因型不同的 2个亲本杂交却可产生杂种 优势。 Bradsha w 等 21利用毛果杨 美洲黑杨三代家 系进行 QTL 作图时 认为 , 显 性是 杂种优 势的基 础。 相对 Li 等 22在山杨杂种优势研究中认为 , 等位基因 互作产生的超显性效应是杂种优势的

14、主要遗传基础。 Arcade 等 23应用 RAPD 标记研究火炬松杂种的亲本 间遗传距离与杂种优势的关系 , 表明遗传距离远的亲 本能产生杂种优势强的杂种 , 而 Baril 等 24用 RAPD 标记研究桉树杂交亲本遗传距离时发现 , 中等遗传距 离的 2个种间亲本杂交才具有正向杂种优势。对鹅 掌楸属种间杂交的研究表明 , 亲本 RAPD 遗传距离与 子代一年生苗高和地径家系平均生长量均表现为显 著的二次曲线相关 , 说明利用遗传距离进行鹅掌楸亲 本选配和杂种优势预测具有一定的潜力 20。同样对 杉木杂交研究结果表明 , 亲本的分子遗传距离与子代 生长性状的相关关系较为复杂 , 亲本的分子

15、遗传变异 对亲本选配有一定的参考价值 25。从 DNA 水平 来看 , 基因 的一级结构、 DNA 量的 多少都影响植物的表型 , 从而产生杂种优势 , 但这种 影响相对于转录水平来说还是小的。 DNA 水平的差 异是否会造成表型上的差异 , 与基因的转录表达密切 相关。2 3 从基因表达调控水平研究杂种优势26第 5期 杨成超 , 黄秦军 , 苏晓华 :林木杂种 优势遗传机理研究进展水平的改变 26。与亲本相比 , 杂交种基因表达水平 有上调和下调现象 27-28; 2个栽培种、 生态型种的种 内杂交或者插入也能够导致基因表达水平的上调和 下调 , 这 在 二 倍 体 和 多 倍体 玉 米

16、29-30、 小 麦 和 水 稻 31-32中已经有所体现。程宁辉等 33利用 mRNA 差异显示技术对玉米杂交种和亲本自交系之间基因 差异表达规律进行了研究 , 发现杂交种中存在基因特 异表达、 基因表达增强、 基因表达减弱以及基因表达 沉默 4种表达方式 , 认为这种表达上的差异是造成杂 种优势可能的原因。吴敏生 34等利用 c DNA -AFLP 技术对 2个玉米杂交组合 , 包括一个强优势组合和一 个弱优势组合中基因的差异表达进行了研究。结果 显示 , 2个组合中杂交种的基因表达有明显差异 , 差 异有增强的也有双亲沉默的 , 推测杂种优势的大小可 能与双亲基因间的抑制有关。目前在林木

17、杂种优势 的相关研究中 , 从基因差异表达水平上研究杂种优势 遗传机理的还比较少。 Zhuang 35等对毛果杨 美洲 黑杨 F1杂种及亲本的等位基因的研究表明 , 种间杂 交能够导致基因组重组和基因表达水平的改变 , 对等 位基因的表达模式也有大规模的影响 , 一些等位基因 的差异表达可能导致表型的改变。转录调控是基因表达调控的一种重要机制 , 转录 因子又是参与调控的重要反式作用因子 , 而基因家族 则是编码转录因子的一系列功能和结构相似的基因。 因此 , 研究基因家族在亲本与杂交种间的差异 , 有可 能从基因表达方面揭示杂种优势的分子机理。2 4 研究杂种优势分子机理使用的技术在杂种优势

18、分子机理研究使用的技术方面 , 利用 mRNA 差 异 显 示 技 术 (mRNA diferentia l display , DDRT-PCR 、 c DNA-AFLP 技术、 SAGE (seria l ana l ysis of gene expressi o n 技 术和 基因芯 片技 术 (DNA m icroarray 研究杂种和亲本间的基因差异表达、 转录 调控或基因组 DNA 甲 基化等已成为 新的热点。其 中 , mRNA 差异显示、 c DNA -AFLP 和 SAGE 技 术已 在水稻 36-38、 玉米 39和麦类 40-41等作物杂种优 势 研究领域得到广泛运用 ,

19、 取得很多成绩。但是 , 假阳 性率高、 所得的 c DNA 片段较短、 对高丰度 mRNA 具 有明显的倾向性等不足 , 严重影响了 mRNA 差 显技 术的应用。基因芯片技术已在水稻杂种优势机理研 究上得到应用 42-43。该方法快速且特异性强 , 相信 在不久的将来 , 随着芯片技术的不断升级换代 , 必将一些新兴技术在未来也可能应用于杂种优势研 究 , 例如染色质免疫共沉淀技术 (ch i p -on -chip as says 、 比较基因组杂交技术 (co m parative geno m ic hy bri d sati o n , CGH 和蛋白质芯片技术。染色质免疫共 沉淀

20、技术和 chip 相结合 , 可以高通量 地筛选已知蛋 白因子的未知 DNA 靶点和研究反式作用因子在整个 基因组上的分布情况 , 这将有助于 深入理解 DNA -蛋白质相互作用的调控网络 ; 比较基因组杂交 (co m parati v e geno m i c hybri d sation , CGH 是在上世纪 90年 代初染色体荧光原位杂交 (fluorescence i n situ hybrid ization , FIS H 基础上结合消减杂交技 术发展起来的 一种分子细胞遗传学技术 , 适合于检测几个 kb 以上 或更长 DNA 片段的拷贝数变化 ; 蛋白质芯片与基因 芯片的基

21、本原理相同 , 但它不是利用碱基配对而是抗 体与抗原结合的特异性即免疫反应来检测。蛋白质 芯片构建的简化模型为选择一种固相载体能够牢固 地结合蛋白质分子 (抗原或抗体 , 这样形成蛋白质 的微阵列 , 即蛋白质芯片。3 林木杂种优势遗传机理研究方法探讨综合以上论述以及科研经验 , 总结出林木杂种优 势的特点 :1 杂种优势在林木中普遍存在 , 但不是任 何两个亲本杂交都能产生杂种优势 , 也不是所有子代 都表现为优势。有的杂种与亲本水平相当 , 有的不但 没有优势还表现出劣势。 2 不能离开具体性状谈杂 种优势 , 因为并不是杂种的所有性状都表现出杂种优 势。 3 杂种 优势与环境有关 , 同

22、一子 代在某一环境 下表现出杂种优势 , 在另一 环境下则可能无 杂种优 势。 4 杂种优势主要表现在 F1代 , 随着世代的增加 明显递减。 5 亲本基因型的纯合度越高 , 其 F1杂种 优势越明显。 6 杂种优势的大小取决于双亲性状的 相对差异和互补程度 , 亲本间并不是差异越大越好。 7 杂种优势不是某个性状的突出表现 , 而是多个性 状的综合表现较好 , 这些性状之间是相关的。例如 , 某树种具有材积杂种优势 , 则其可能在树高、 胸径、 叶 面积、 干物质 积累速 率等 性状上 也具 有杂 种优 势。 8 杂种优势体现出过 程性特点 , 具有时间属 性。例 如 , 杨树的高生长杂种优

23、势在扦插苗萌蘖期不明显 , 而在速生期和成熟期则很明显 , 有的是在一年生苗期 不明显 , 而在 58年的速生期明显。 9 基因组倍增 可产生杂种优势 , 如雌配子授二倍体大花粉得到的三 势。27世 界 林 业 研 究 第 23卷仅与亲本选择有关 , 而且与育种方法和过程有关。 由 于 林木 自身 存 在上 述 特点 , 杂种 优 势分 子 机理研究 的性状 选择 应 该满 足以 下要 求 :1 选 择 具有杂种 优势的合适的试 验材料 , 这 一点 很关键。 2 选择直观 可见 的性 状 , 而 不是 需要 精密 仪器 测 量的性状 。这样可以尽 量减少 仪器造 成的系 统误 差对结果 的影

24、响 , 降 低 错误 发 生的 几 率。 3 必 须 对直观可 见的 性状 进 行剖 分 , 并进 行系 统 的形 态 结构发育 观察 , 总 结发育时期、 组织部 位与杂 种优 势的关系 。 4 选择 合 适的 分 子生 物 学研 究 技术。 5 对目标性 状的 代谢 途径、 控制 性状 的基 因要 尽 可能清楚 。林木杂种优势现象复杂 , 需要一个合适的研究方 法来确定目标性状 , 以便进行系统的研究。常规研究 的目标性状多为彼此独立的性状 , 不分析性状间的相 互关系 , 或对性状简单分析 3。为此 , 提出一种适合 杂种优势研究的新方法 相对性状分析法 , 其对模 式树木杨树尤为合适。

25、首先选一个具有明显杂种优 势的便于观察测量的目标性状 , 然后把目标性状分解 为 2个相对性状 , 再根据试验分析和研究方向从这 2个性状中确定一个对目标性状起主要作用的二级目 标性状。按照以上方法对二级目标性状再分解 , 并确 定三级主要性状 , 如此分解直到认为可以圆满解决问 题为止。这种分解方法由点到线 , 形成树状结构 , 层 层确定主效作用因子 , 可以系统分 析科学问题。例 如 , 以材积为目标性状 , 将其分解为树高和胸径 2个 二级性状 ; 确定树高为主要因子 , 分解树高为节间数 和节间长 2个性状 ; 节间长性状可分解为细胞数量和 细胞大小 , 以细胞数量为相对主要性状 ,

26、 再把它分解 为细胞分裂速度和分裂周期 , 依此类推 , 可以把它分 解到基因水平。这种正向遗传学研究方法把目标性 状按照自然科学规律分解为 2个或多个性状 , 这 2个 或多个性状的乘积 (可以加系数 或者之和等于目标 性状。在分子生物学发达的今天 , 这种分析方法让数 量遗传学和分子生物学有一个比较 合适的结合点。 对于反向遗传学研究来说 , 这种划分方法可以给他们 一个清晰的方向。4 展望由于树木高度杂合、 树体高大、 世代周期长、 遗传 背景复杂等特点 , 其无法像农作物或者模式植物那样 等研究 杂种 优 势的 特 殊 群体 44。从 分 子 角度 来 说 , 目标 性状由 哪 些基

27、因控 制、 其代 谢 途径 如何 , 我们都还不清 楚 , 林木 杂种 优 势分 子 机理 的 研究 水平还较 落后。 但是 林 木也 有 其自 身 优势 , 以杨 树为例 , 一旦获得具有杂种 优势的 育种群 体 , 可以 通过无性繁殖 的 方式 把 材料 的 特性 固 定下 来 , 以 备后续研 究。随 着系 统 生物 学 的发 展 , 人 们 认识 杂种优势这一现象逐渐 从单基 因位 点到基 因网络 系统 45, 更加重视杂种 优势 的过 程性以 及时 间属 性 46。林木杂 种 优 势遗 传 机 理的 研 究 将 从单 基 因研究发展到高通量多基 因研 究 , 逐渐从 形态学 、 生理

28、生化和分 子 标记 水 平发 展 到基 因 组学、 蛋白 质组学和代谢组学水平 , 伴 随着技 术的进 步 , 将逐 步揭示出杂种优势机理的本质。参 考 文 献1Shu ll G H The co m pos iti on of a fiel d ofm aizJ Am B reed ers A ss oc Rep, 1908(4:296-3012李善文 杨树杂交亲本与子代 遗传变异 及其分子 基础研究 D 北京 :北京林业大学 , 20043Pearce D W, Rood S B , W u R L Phytohor mones and s hoot gro w t h i n a thr

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