土壤呼吸专题

1、 土壤呼吸专题土壤呼吸专题 宋 新 章 浙江农林大学生态学科内容提要内容提要概念意义测定方法影响因素对全球变化的响应展望概念概念土壤呼吸是指土壤由于代谢作用而释放CO2的过程。3 3个生物学过程：个生物学过程： 植物的根系呼吸 土壤微生物的异氧呼吸 土壤无脊椎动物呼吸一个非生物学过程一个非生物学过程： 土壤含碳矿物质化学氧化过程大气大气Atmosphere750Pg土壤土壤Soil1500Pg植物植物Vegetation550PgTerrestrial system (About 75% is SOC)2 timesAbout 3 times全球有机碳存储全球有机碳存储Global organ

2、ic carbon storage土壤有机碳微小土壤有机碳微小的的变化就会影响大气中温室气体的变化就会影响大气中温室气体的浓度进而引起全球气候变化浓度进而引起全球气候变化 意义意义 土壤呼吸是土壤碳输出的主要途径，每年因土壤呼吸而排放约684PgC，仅次于全球陆地总初级生产力(GPP)的估算值100120PgC ，而高于净初级生产力(NPP)的量值5060PgC ，是每年化石燃料燃烧排放到大气中碳（约5.2PgC）的13倍。意义意义森林生态系统是陆地最大碳储存库, 其地上部分含360 480 Pg C (占地上部分的80% 左右) , 地下部分含790 930 Pg C(占地下部分的40% 左

3、右) 所以土壤呼吸即使发生较小的变化也会等于或超过由于土地利用改变和化石燃料燃烧而进入大气的CO2年输入量，引起大气中CO2浓度的明显改变。 意义意义森林土壤呼吸对全球碳循环和碳预算有重要作用 长期监测CO2 通量网站的重要研究对象之一测定方法土壤呼吸量通常通过直接测定从土壤表面释放出的CO2量来确定。常用的几种测定方法： 静态碱液吸收法静态碱液吸收法 密闭气室法密闭气室法 动态气室法动态气室法 微气象法微气象法 1.1 静态碱液吸收法静态碱液吸收法 原理是碱吸收CO2形成碳酸根，再用重量法或者中和滴定法计算出剩余的碱量，根据公式计算得出一定时间内土壤排放的CO2总量。 优点：操作简便，利于多

4、次重复测定局限性：精度不理想 1.2 密闭气室法密闭气室法 此法是将一无底无盖的管状容器一端插入土壤中，经过一段时间内的稳定后，加盖，用一针状连接器以一定的时间间隔抽取气体样品进入真空容器内，用气相色谱仪或红外分析仪测定其中CO2的浓度，计算得出CO2排放的速率。 1.2 密闭气室法密闭气室法 密闭气室法包括气相色谱法和红外CO2分析法两种。优点：经济可靠，便于对比分析缺点：明显改变被测地表的物理状态，人为扰动对测量结果影响较大，仪器设备花费高。1.3 动态气室法动态气室法 用不含CO2的空气或已知其中浓度的CO2，以一定的速率通过一密闭容器覆盖的土壤样品表面，然后用红外气体分析仪(IRGA)

5、测量其中气体的CO2含量。根据进出容器的CO2浓度差，计算土壤呼吸速率。 1.3 动态气室法动态气室法 动态气室法通常包括动态密闭气室法和开放气流红外CO2分析法。优点：准确度高，适于测定瞬间和整段 时间CO2排放的速率 缺点：空气流通速率和气室内外压力差 易对测定所造成负面影响 ，设备 昂贵和须有电力供应。 1.4 微气象法微气象法 涡度相关法依据微气象学原理测定地表气体排放通量。一般在允许植物的冠层高度范围内，测定CO2排放不受生态系统类型的限制，特别适合测定大尺度内土壤CO2排放，其中土壤植物系统与大气之间的水汽、CO2、能量的测定尺度均超过1公里。 1.4 微气象法微气象法优点：对土壤

6、系统几乎不造成干扰 缺点：要求土壤表面的异质性和地形条件要相对简单，其测定土壤CO2排放的准确度很大程度上受大气、土壤表面和仪器设备的影响。 以上诸方法中，每一种都有其优点和不足，但测量精度都在逐渐提高。各测量方法之间的差异导致各个研究工作之间的可比性较差，对研究工作产生不利的影响。因此，采用标准方法是今后研究工作中一个重要的问题。2 影响因素 土壤呼吸是一个复杂的生物学过程，受到多种因素的制约。2.1 非生物因子非生物因子： 土壤温度、土壤湿度、降水、土壤C、N含量等2.2 生物因子生物因子： 植被类型、根系生物量、叶面积指数、凋落物等2.3 人为活动人为活动： 施肥、土地利用方式变化2.4

7、 关键因子及其相互作用关键因子及其相互作用2.1.1 土壤温度 土壤呼吸和温度之间具有显著的相关关系，主要有线性关系、二次方程关系、指数关系和Arrhenius方程等。 温度变化一般可以解释土壤呼吸日变化和季节性变化的大部分变异。2.1.1 土壤温度 温度升高一般会促进土壤CO2的排放，这是碳循环与全球变暖之间的一个正反馈效应 。 经验参数Q10 ： 温度每升高10土壤呼吸增加的倍数，表示土壤呼吸对温度变化的反应强度，即土壤呼吸的温度敏感性 2.1.1 土壤温度陆地生态系统土壤呼吸的Q10值变化在1.35.6之间。土壤呼吸温度敏感性在低温下较高，在高温下较为平稳。总体上Q10与温度呈负相关，在

8、温度上升相同幅度下，低温地区比高温地区有更大的Q10。2.1.1 土壤温度 短期的升温往往会强烈促进土壤呼吸，但随着温度的升高或增温时间的延长，土壤呼吸速率的增长幅度往往下降甚至停止，其对温度变化的敏感程度降低，表 现 出 所 谓 的 温 度 适 应 性(Acclimatization)。2.1.2 土壤湿度 土壤湿度过大或过于干旱均会导致土壤呼吸量锐减 。在一定土壤湿度范围内，土壤呼吸大体上随着湿度的增加而增加。 2.1.2 土壤湿度 土壤呼吸与土壤湿度之间的关系也可用多种方程函数来表示，常用的有线性方程、二次方程和双曲线方程。2.1.3 降水 土壤呼吸随着季节降水量的变化一般呈正相关关系，

9、但有相反的研究结果。 土壤呼吸量在降雨发生后增大，一是可能降水激活了土壤微生物的活性，增强了分解活动，二是可能降雨增加了根系的呼吸。 2.1.3 降水 土壤呼吸量在降雨后减小的可能原因是降水导致土壤温度降低；降雨也会改变土壤的物理性质，如粘土含量、土壤紧密度等，导致土壤CO2通量降低。2.1.4 土壤有机质、氮含量 土壤有机质含量、微生物活性增加时，土壤呼吸速度会显著增加。土壤有机质含量与土壤呼吸的速度呈正相关。 2.1.4 土壤有机质、氮含量 施加氮肥会增加土壤的含氮量，进而降低土壤中的C/N比，影响微生物的活性，最终影响土壤CO2的排放。 2.2.1 植被类型呼吸强度：典型热带低洼森林、温

10、带森林和热带草原 耕作农田、温带草原和寒带森林 沙漠灌木丛、沼泽、湿地和苔原 。呼吸速度：草地森林农田。2.2.2 根系生物量土壤呼吸释放的CO2中约30%50%来自根系的活动，土壤呼吸和根系生物量之间呈正相关。各类生态系统中根系呼吸占土壤总呼吸的比例大致为:苔原带50%93%温带森林40%50%草地17%60% 2.2.3 叶面积指数叶面积指数大小可以直接影响到植被覆盖下土壤的微气候。日平均土壤CO2通量与叶面积指数和生物量的年变化趋势一致，且有很好的正相关关系。 2.2.4 凋落物 草地生态系统地表凋落物层有减缓土壤向大气排放CO2的作用。 近熟林土壤呼吸随着凋落物的增加而增加。 2.3.

11、1 施肥施肥 施肥促进微生物分解活动和根系的呼吸。 农田施肥后总体上会增加土壤呼吸速度。对松树林施加肥料也会促进土壤呼吸 不同地点、不同植被类型、施肥时间长短等都会对土壤呼吸产生不同的效果 2.3.2 土地利用方式的变化 草地开垦是影响草原土壤碳储量最剧烈的人为活动因素，将加速土壤呼吸过程。草地开垦为农田后会损失掉原来土壤碳库总量的30%50%。 2.3.2 土地利用方式的变化 放牧利用是造成草地生态系统碳储量变化的重要因素。在全世界草地退化面积中35%是由于过度放牧造成的。一般来讲，土壤呼吸与放牧强度呈正相关 2.3.2 土地利用方式的变化 森林砍伐通常会使土壤温度升高、土壤湿度降低和凋落物

12、分解速度加快，从而导致土壤呼吸增强。 但也有研究发现森林砍伐不会影响土壤CO2排放量，甚至较砍伐前有减小的趋势。2.4 关键因子及其相互作用关键因子及其相互作用 大多数情况下，温度是土壤呼吸的关键限制因子。 在特定的生态环境下，任何对土壤呼吸过程产生影响的限制因子都可能成为关键影响因子。 各因子之间也相互影响 ，交互作用。3 对全球变化的响应对全球变暖的响应对全球变暖的响应对对CO2浓度升高的响应浓度升高的响应对变暖和对变暖和CO2浓度升高的综合响应浓度升高的综合响应对对N沉降胁迫的响应沉降胁迫的响应 3.1 对全球变暖的响应对全球变暖的响应几乎所有全球气候变化模型都预示全球变暖将会导致土壤中

13、碳的下降 。全球温度升高使分解作用受温度限制的地区减少，扩大了全球土壤呼吸的范围，而且土壤碳的损失在北方森林和苔原地区最大的。3.1 对全球变暖的响应对全球变暖的响应北极地区是个巨大的碳库(占全球土壤碳库总量的23.7%32.3%) ，全球温暖化持续下去，北极潜在的巨大碳库可能成为大气CO2的重要来源。3.2 对大气对大气CO2浓度升高的响应浓度升高的响应大气CO2浓度上升的施肥效应和抗蒸腾效应增加了植物的生长量和年回归土壤的植物碎屑量，其中的大部分又通过微生物分解作用返回到大气圈，一小部分将保持未分解状态成为大气CO2的汇3.3 温度和温度和CO2升高的土壤升高的土壤 呼吸效应呼吸效应 在未

14、来的全球环境下，土壤是碳的净“源”还是“汇”?在热带地区，大气CO2和温度的上升并不意味着土壤碳含量的增加。土壤有机质在其它因素(如温度)限制分解者的地方累积。随着地球的变暖,分解作用受温度限制的区域将减少，土壤将日益成为大气CO2的源。 3.4 对对N N沉降的响应沉降的响应 大气氮沉降可提高土壤矿化速率，影响到微生物的活性及其呼吸，最终影响土壤CO2的排放 。N沉降的施肥作用会增加土壤的含氮量，进而降低土壤中的C/N比，使土壤呼吸作用增强。随着N的增加及C/N的降低，土壤呼吸速率下降 N沉降对森林土壤呼吸既表现出促进作用，也表现出抑制作用，要依具体的森林类型而定。N沉降对森林土壤呼吸的作用机理仍不清楚， 4 结论与展望 1. 长期的CO2浓度的增加对生态系统影响的持续性还不清楚。全球气候变化通过影响土壤温度、土壤水及养分竞争而影响土壤呼吸。全球变化与土壤呼吸相互作用的土壤过程的研究是理解土壤碳汇功能的关键。 4 结论与展望 2. 相对于全球变化条件下植物地上部分各种生理过程影响的研究，对地下部分的研究还远远不够。根际微生态系统土壤呼吸的相关生理过程对碳在土壤中的