第十三章 植物成花诱导生理育

1、第十三章第十三章 植物的成花诱导生理植物的成花诱导生理第一节第一节 植物从幼年期到生殖期的相变植物从幼年期到生殖期的相变第二节第二节 春化作用春化作用第三节第三节 光周期现象光周期现象 植物由营养茎端分生组织分化发育形植物由营养茎端分生组织分化发育形成花芽的过程是在许多植物内在和环境因成花芽的过程是在许多植物内在和环境因素的诱导下而发生的，这种诱导作用称为素的诱导下而发生的，这种诱导作用称为成花诱导成花诱导(floral induction)第一节第一节 植物从幼年期到生殖期的相变植物从幼年期到生殖期的相变高等植物高等植物生命周期生命周期： 幼年期、成年期和生殖期。幼年期、成年期和生殖期。相变

2、相变：由一个发育时期到下一个发育：由一个发育时期到下一个发育 时期的形态和生理特征的转变。时期的形态和生理特征的转变。一、植物从幼年期到成年期转变的特点一、植物从幼年期到成年期转变的特点某些植物的幼年期某些植物的幼年期(Taiz and Zeiger,1998)植物植物幼年期长度幼年期长度日本牵牛日本牵牛天仙子天仙子玫瑰玫瑰葡萄葡萄苹果苹果柠檬柠檬常春藤常春藤枫树枫树红杉红杉英国橡树英国橡树竹竹2-3d10-30d20-30d1年年4-8年年5-8年年5-10年年15-20年年5-15年年25-30年年30-40年年二、植物从成年期到生殖期转变的特点二、植物从成年期到生殖期转变的特点营养生长营

3、养生长开花开花感应感应：能对适能对适当的发当的发育信号育信号产生预产生预期反应期反应表达表达：顶端分生顶端分生组织形态组织形态建成建成光周期光周期温度温度诱导诱导激素激素信号信号决定决定：在任何在任何条件下条件下继续发继续发育进程育进程茎尖分生茎尖分生组织成年期组织成年期生殖期生殖期成花感应态成花感应态成花决定态成花决定态三、影响植物从幼年期向成年期转变的因素三、影响植物从幼年期向成年期转变的因素幼年期幼年期成年期成年期环境：温度、光照环境：温度、光照内在：激素、基因等内在：激素、基因等四、诱导植物开花的因素四、诱导植物开花的因素自身发育年龄因素：自主调控作用。自身发育年龄因素：自主调控作用。

4、环境因素：光和温度。环境因素：光和温度。生物钟概念及其特点：生物钟概念及其特点：内源节奏，自由运转内源节奏，自由运转 周期和振幅周期和振幅重拨和调相重拨和调相 向重力性概念及其机理向重力性概念及其机理向水性和向化性、向触性概念向水性和向化性、向触性概念感性运动的概念、特点及其分类感性运动的概念、特点及其分类植物的几个时期？植物的几个时期？相变相变成花决定态、成花感应态成花决定态、成花感应态植物诱导开花的因素植物诱导开花的因素第二节春化作用第二节春化作用四、春化作用在农业生产上的应用四、春化作用在农业生产上的应用三、春化刺激的感受和传递三、春化刺激的感受和传递二、植物通过春化的条件二、植物通过春

5、化的条件一、春化作用的概念和反应类型一、春化作用的概念和反应类型一、春化作用的概念和反应类一、春化作用的概念和反应类型型（一）（一） 春化作用的概春化作用的概念念低温诱导促使植物开花的作用称为低温诱导促使植物开花的作用称为春化作用春化作用 。Lysenko (1898-1976)不经低温处理：维持营养生长或延迟开花。不经低温处理：维持营养生长或延迟开花。北方：北方： 闷麦法：闷麦法： 0-5，40-50d40-50d需要低温春化的许多植物，要在较高温度下一定的长日需要低温春化的许多植物，要在较高温度下一定的长日照下才能开花。因此春化过程只对开花起诱导作用。照下才能开花。因此春化过程只对开花起诱

6、导作用。（二）（二） 植物对低温反应的类型植物对低温反应的类型植物开花对低温的要求有两种类型：植物开花对低温的要求有两种类型： 绝对需要型绝对需要型: 二年生及多年生草本植物。二年生及多年生草本植物。 相对型需要型：相对型需要型：根据原产地的不同，可将小麦分为根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。冬性、半冬性和春性三种类型。(华北华北)(黄河流域黄河流域)(华南华南)二、植物通过春化的条件二、植物通过春化的条件（一）低温（一）低温有效低温与低温持续时间有效低温与低温持续时间大多数植物，大多数植物，1 1最有效，最有效， 有足够时间，有足够时间，-3-31010都有效都有效

7、。一定期限内春化效应随低温处理一定期限内春化效应随低温处理时间的延长而增加时间的延长而增加 。植物种类与品种植物种类与品种春化天数对冬黑麦开花的影响春化天数对冬黑麦开花的影响(Hopkins,1995) 大多数去春化的植物返回到低温下，又大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，且低温效应可以累加，这可重新进行春化，且低温效应可以累加，这种解除春化之后，再恢复春化的现象称种解除春化之后，再恢复春化的现象称再春再春化现象。化现象。 在植物春化过程结束之前，将植物放到在植物春化过程结束之前，将植物放到较高的生长温度下，低温的效果被减弱或消较高的生长温度下，低温的效果被减弱或消除，这种现象称

8、除，这种现象称去春化作用去春化作用.前体前体中间产中间产物物低温低温最终产最终产物物( (完成春化完成春化) )低温低温( (去春化去春化) )高高温温中间产物分解中间产物分解植物的春化和解除春化假说植物的春化和解除春化假说（二）水分、氧气、营养和光照对春化的影响（二）水分、氧气、营养和光照对春化的影响高温高温萌动种子失水萌动种子失水低温不能通过春化低温不能通过春化缺缺O2,满足低温和水分满足低温和水分不能完成春化，不能完成春化，甚至可解除春化。甚至可解除春化。没有营养没有营养不能通过春化不能通过春化需低温春化的长日植物需低温春化的长日植物LD下，开花；下，开花；SD下，不开花。下，不开花。问

9、题问题三、春化刺激的感受和传递三、春化刺激的感受和传递（一）（一）植物感受低温的时期和部位植物感受低温的时期和部位 感受时期感受时期：种子萌动后至苗期：种子萌动后至苗期 感受部位感受部位：分生组织和某些能进行：分生组织和某些能进行 细胞分裂的部位。细胞分裂的部位。 如：胚如：胚 、茎尖生长点、茎尖生长点2. 通过特殊物质的传递。通过特殊物质的传递。如天仙子如天仙子(二二) 春化效应的传递春化效应的传递1.通过细胞分裂传递。通过细胞分裂传递。传递方式：传递方式：赤霉素与春化作用赤霉素与春化作用GA对对胡胡萝萝卜卜开开花花的的影影响响对照对照10 g GA/d 处理处理8周周低温处理低温处理8周周

10、四、春化作用在农业生产上的应用四、春化作用在农业生产上的应用1.人工春化处理人工春化处理2.调种引调种引种种3.控制花期控制花期第三节光周期现象第三节光周期现象一、一、 植物成花光周期现象植物成花光周期现象 的发现和反应类型的发现和反应类型 二、诱导开花的临界日长二、诱导开花的临界日长 六、光周期理论在农业生产上的应用六、光周期理论在农业生产上的应用三、光期与暗期的作用三、光期与暗期的作用四、温度与光周期反应的关系四、温度与光周期反应的关系五、光周期诱导开花的生理机制五、光周期诱导开花的生理机制春分春分秋分秋分北半球不同纬度地区北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化昼夜长度的季节变化光周期：光周

11、期： 自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。光周期现象：光周期现象： 植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象。期现象。一、植物成花光周期现象的一、植物成花光周期现象的 发现及反应类型发现及反应类型（一）发现（一）发现烟草开花与光周期有关烟草开花与光周期有关1920年，年，Garner和和Allard观察到烟草的一观察到烟草的一个变种（个变种（Maryland Mammoth）日照长度是影响烟日照长度是影响烟草开花的关键草开花的关键（二）植物成花的光周期反应类型（二）植物成花的光周期反应类型长日植物长日植物( (long-

12、day plant， LDP) ) 短日植物短日植物( (short-day plant， SDP) )日中性植物（日中性植物（day-neutral plant,DNP) )其他类型其他类型1.长日植物长日植物 24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。小麦、油菜、菠菜、山茶、杜才能成花的植物。小麦、油菜、菠菜、山茶、杜鹃、天仙子等。鹃、天仙子等。 菠菜菠菜拟南芥拟南芥2.短日植物短日植物 指在指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。水稻、玉米、大豆、苍耳、数才能成花的植物。水稻、玉米、大豆、苍耳

13、、大麻、烟草、菊花等。大麻、烟草、菊花等。菊花菊花一品红一品红3.日中性植物日中性植物 这类植物的成花对日照长度不敏感，在这类植物的成花对日照长度不敏感，在任何长度的日照下均能开花。如黄瓜、番茄、任何长度的日照下均能开花。如黄瓜、番茄、菜豆、棉花、君子兰等。菜豆、棉花、君子兰等。两极光周期植物：在较长或较短日照下才开两极光周期植物：在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。花，如狗尾草等。长短日植物：先长日后短日的双重日照条长短日植物：先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟等。件，如大叶落地生根、芦荟等。短长日植物：先短日后长日的双重日照条短长日植物：先短日后长日的双重日照条件，如风铃草

14、等。件，如风铃草等。中日照植物：只有在某一定中等长度的日照中日照植物：只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，如甘蔗条件下才能开花，如甘蔗。其他类型：其他类型： 对光周期敏感的植物对日照长对光周期敏感的植物对日照长度的要求都有一定的临界值，或说是度的要求都有一定的临界值，或说是植物成花所需的极限日照长度，即植物成花所需的极限日照长度，即临临界日长（界日长（critical day lengthcritical day length）。二、诱导开花的二、诱导开花的临界日长临界日长 天仙子天仙子苍耳苍耳长日植物开花，需要日照长度长于其临界长日植物开花，需要日照长度长于其临界日长；日长；短日植物开

15、花，则要求日照长度短于其临短日植物开花，则要求日照长度短于其临界日长界日长 。长日植物：天仙子长日植物：天仙子 11.5 h 23 d 毒毒 麦麦 11 h 1 d 菠菠 菜菜 13 h 1 d 白芥菜白芥菜 14 h 1 d短日植物：菊短日植物：菊 花花 16 h 12 d 苍苍 耳耳 15.5 h 1 d 大豆（北京）大豆（北京） 15 h 23 d长日植物的临界日长不一定比短日植物长长日植物的临界日长不一定比短日植物长短日植物的临界日长不一定比长日植物短短日植物的临界日长不一定比长日植物短临界日长临界日长三、光期与暗期的作用三、光期与暗期的作用临界暗期（临界暗期（critical dar

16、k period）或或临界夜长（临界夜长（critical night length） 光暗周期中，短日植物能开花的最小暗光暗周期中，短日植物能开花的最小暗期长度或长日植物能开花的最大暗期长度。期长度或长日植物能开花的最大暗期长度。短日植物，暗期长于临界暗期可开花短日植物，暗期长于临界暗期可开花;长日植物，暗期短于临界暗期可开花长日植物，暗期短于临界暗期可开花短日植物和长日植物的开花短日植物和长日植物的开花 暗期对苍耳开花的决定作用暗期对苍耳开花的决定作用图中数字为光照和暗期图中数字为光照和暗期( (有括号有括号) )的小时数的小时数 暗中断试验暗中断试验光期和暗期对开花的影响光期和暗期对开花

17、的影响 短时间、低强度光有效，短时间、低强度光有效，是光信号反应。是光信号反应。 暗期长度是决定因素暗期长度是决定因素 短日植物要求一定时间短日植物要求一定时间的连续暗期；光间断暗的连续暗期；光间断暗期不能开花；在暗期的期不能开花；在暗期的中间给予闪光最有效。中间给予闪光最有效。 光期的作用？光期的作用？ 增加花的数量增加花的数量 光合作用光合作用 提供营养提供营养四、温度与光周期反应的关系四、温度与光周期反应的关系光照：主导因素光照：主导因素 温度：温度：温度降低可使温度降低可使LDP在较短日照下开花；在较短日照下开花； SDP在较长日照下开花。在较长日照下开花。五、光周期诱导开花的生理机理

18、五、光周期诱导开花的生理机理 植物在达到一定的生理年龄时，经过足植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，称果而开花，称光周期诱导光周期诱导。（一）光周期诱导（一）光周期诱导（二）光周期的感受和信号传递（二）光周期的感受和信号传递 1植物感受光周期刺激的部位植物感受光周期刺激的部位感受部位：叶片（一张叶片或叶片一部分）感受部位：叶片（一张叶片或叶片一部分）功能叶片最敏感，最大时敏感性最高。功能叶片最敏感，最大时敏感性最高。 叶片和营养芽的光周

19、期处理对菊花开花的影响叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响 2.信号传递信号传递成花刺激物在嫁接植株间传递成花刺激物在嫁接植株间传递(Hopkins, 1995)LD嫁接实验证明植物内的开花刺激物质可传递嫁接实验证明植物内的开花刺激物质可传递(三三) 光周期计时机理光周期计时机理1光敏色素与植物光周期反应光敏色素与植物光周期反应 阻止短日植物、促进长日植物成花，均以阻止短日植物、促进长日植物成花，均以600660nm波长的红光最有效；又可被远红波长的红光最有效；又可被远红光逆转。这表明光敏色素参与了光周期诱导的光逆转。这表明光敏色素参与了光周期诱导的反应。反应。 感受光周期部位感受光周期部

20、位叶片叶片信息或物质信息或物质传递传递形成花的部位形成花的部位茎端分生组织茎端分生组织茎端成花茎端成花成花激素假说：成花激素假说：感受光周期反应的器官是叶片，经诱导感受光周期反应的器官是叶片，经诱导 后产生促进开花的物质；后产生促进开花的物质；叶片中产生的特殊物质可向各方向运叶片中产生的特殊物质可向各方向运 转，到达茎生长点引起花芽分化；转，到达茎生长点引起花芽分化；不同植物的成花刺激物具有相似性质；不同植物的成花刺激物具有相似性质；在特定条件下产生的成花素（在特定条件下产生的成花素（florigen） 不是基础代谢中产生的一般物质。不是基础代谢中产生的一般物质。但没有提取到成花刺激物，是否由

21、于抑制物的存在：但没有提取到成花刺激物，是否由于抑制物的存在：多种雌性激素、雄性激素等甾醇类物质。多种雌性激素、雄性激素等甾醇类物质。临界夜长临界夜长 光敏色素参与滴漏式测时光敏色素参与滴漏式测时（hourglass timer）的假说）的假说 当植物从光下转入黑暗后，光下形成的当植物从光下转入黑暗后，光下形成的Pfr便逐渐消失或转化为便逐渐消失或转化为Pr型，而临界夜长就是植型，而临界夜长就是植物中的物中的Pfr （ Pfr / Pr比值）减少到一定阈值的比值）减少到一定阈值的标志，只有达到一个临界水平才能启动特殊的标志，只有达到一个临界水平才能启动特殊的成花刺激物合成。成花刺激物合成。 短日植物：要求短日植物：要求低低Pfr/Pr，需长的暗期；，需长的暗期；长日植物：要求长日植物：要求高高Pfr/Pr，需短的暗期；，需短的暗期；暗期为红光间断时，提暗期为红光间断时，提高了高了Pfr/Pr比值，因此比值，因此抑制短日植物开花，促抑制短日植物开花，促进长日植物开花。进