植物的光合作用第一节光合作用的概念和意义

1、植物的光合作用第一节光合作用的概念和意义第一节第一节 光合作用的概念和意义光合作用的概念和意义 第二节第二节 叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素 第三节第三节 光合作用的机理光合作用的机理 第四节第四节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素 第五节第五节 光合效率与作物生产光合效率与作物生产 1. 1. 叶绿体结构与功能的统一叶绿体结构与功能的统一2. 2. 光合作用机理光合作用机理3.3.外界条件（光、外界条件（光、COCO2 2）对光合作用的影响）对光合作用的影响3 3、C C4 4、CAMCAM植物光合作用过程比较植物光合作用过程比较4 4植物与植物与C C3 3植物光呼吸比较植物光呼吸比

2、较第一节第一节 光合作用的概念和意义光合作用的概念和意义 第二节第二节 叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素 第三节第三节 光合作用的机理光合作用的机理 第四节第四节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素 第五节第五节 合效率与作物生产合效率与作物生产 光合作用（光合作用（photosynthesisphotosynthesis）光养生物光养生物吸收光能吸收光能, ,把无机物合成有机物的过程。把无机物合成有机物的过程。CO2+H2A (CH2O)+2A+H2O 光光绿色细胞绿色细胞第一节第一节 光合作用的概念和意义光合作用的概念和意义光光光合细菌光合细菌 紫色硫细菌和绿色硫细菌以紫色硫细菌和绿色硫

3、细菌以H H2 2S S为还原剂为还原剂 CO2+2H2S (CH2O)+2S+H2O 细菌光合作用（无氧光合作用）细菌光合作用（无氧光合作用）H3CH3C光光光合细菌光合细菌H3CH3CCO2 + 2CHOH (CH2O) + 2CO +H2O紫色非硫细菌以异丙醇、脂肪酸等有机物为还原剂紫色非硫细菌以异丙醇、脂肪酸等有机物为还原剂（一）光合作用类型（一）光合作用类型绿色植物的光合作用（放氧光合作用）绿色植物的光合作用（放氧光合作用）绿色植物的光合作用以水为还原剂将绿色植物的光合作用以水为还原剂将COCO2 2还原还原CO2+H2O (CH2O)+O2 光光绿色细胞绿色细胞光合作用通式（广义的

4、光合作用）光合作用通式（广义的光合作用） CO2 + 2H2S (CH2O)+2S+H2O CO2 + 2CHOH (CH2O)+ 2CO +H2O CO2+2H2A (CH2O)+2A+H2OH3CH3C光光光合细菌光合细菌光光光合细菌光合细菌光光光养生物光养生物光光绿色植物绿色植物H3CH3CCO2 + H2O (CH2O)+O2 希尔反应希尔反应: : Hill(1937) 发现离体的叶绿体加到具有氢接受发现离体的叶绿体加到具有氢接受体体(A)的水溶液中，照光后即放出氧气的水溶液中，照光后即放出氧气（二）希尔反应（二）希尔反应光光破碎的叶绿体破碎的叶绿体H H2 2O+2A 2AHO+2

5、A 2AH2 2+O+O2 2希尔氧化剂如铁氰化钾、草酸铁、苯醌、希尔氧化剂如铁氰化钾、草酸铁、苯醌、NADPNADP、NADNAD等。等。希尔反应的意义：希尔反应的意义：1) 1) 初步证明初步证明氧气氧气来自于水来自于水2 2）证明）证明COCO2 2的还原与的还原与O O2 2的释放是两个相对独立的过程，的释放是两个相对独立的过程，光合作用释放的光合作用释放的O O2 2来自于水的光解；来自于水的光解；3 3）第一次用离体的叶绿体做实验，把光合作用研究深入）第一次用离体的叶绿体做实验，把光合作用研究深入到细胞器水平。到细胞器水平。（三）（三）18O的研究的研究CO2+2H218O (CH

6、2O)+18O2+H2O光光光合细胞光合细胞光合作用是一个氧化还原反应过程，该过程有光合作用是一个氧化还原反应过程，该过程有以下几个反应特点：以下几个反应特点：2 2 被还原成糖；被还原成糖；2 2O O 被氧化成分子态的氧；被氧化成分子态的氧；3.3.在反应过程中完成了光能到化学能的转变。在反应过程中完成了光能到化学能的转变。CO2+H2O (CH2O)+O2 光光绿色细胞绿色细胞COCO+H+HO(CHO(CHO)O)O O (G=478kJ/mol)1.把无机物变为有机物的重要途径把无机物变为有机物的重要途径 “绿色工厂绿色工厂” 2.巨大的能量转换过程巨大的能量转换过程 3. 维持大气

7、中维持大气中O2和和CO2的相对平衡的相对平衡 “环保天使环保天使”光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是光合作用是“地球上最重要的化学反应地球上最重要的化学反应”问题：问题：为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界？叶片是光合作叶片是光合作用的主要器官，用的主要器官，而叶绿体是光而叶绿体是光合作用最重要合作用最重要的细胞器的细胞器。一、叶绿体一、叶绿体1. 叶绿体的结构叶绿体的结构2. 类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上的蛋白复合体光合色素的性质和吸收光谱光合色素的性质和吸收光谱 每个叶肉细胞有数十至每个叶肉细胞有数十至数百个叶绿

8、体。数百个叶绿体。 长长37 m mm ， 厚厚 23 m mm。1. 1.发育发育 2.2.形态形态3.3.分布分布4.4.运动运动高等植物的叶绿体由高等植物的叶绿体由前质体发育而来前质体发育而来。1. 1.发育发育 2.2.形态形态3.3.分布分布4.4.运动运动高等植物呈扁平椭圆形，一般直径高等植物呈扁平椭圆形，一般直径5-5-6 6m，厚，厚2-3m，每个叶肉细胞中叶绿体每个叶肉细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。发育阶段而异。1. 1.发育发育 2.2.形态形态3.3.分布分布4.4.运动运动叶肉细胞中的叶肉细胞中的叶绿体

9、较多分叶绿体较多分布在与空气接布在与空气接触的质膜旁，触的质膜旁，这样的分布有这样的分布有利于叶绿体同利于叶绿体同外界进行气体外界进行气体交换。交换。1. 1.发育发育 2.2.形态形态3.3.分布分布4.4.运动运动v 随原生质环流运动，随原生质环流运动，v 随光照的方向和强度而运动。随光照的方向和强度而运动。叶绿体随光照的方向和强度而运动叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图俯视图叶绿体叶绿体被膜被膜基质基质类囊体类囊体 由两层单位膜组成，两膜间距由两层单位膜组成，两膜间距5 510nm10nm。被膜上无叶绿素。被膜上无叶绿素 外膜为非选择透性膜，分子量小于外膜为非选择透性膜，分子量小于10

10、000的物质如蔗糖、核酸、无机盐的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。等能自由通过。 内膜是选择透性膜内膜是选择透性膜 CO2CO2、O2O2、H2OH2O可可自由通过；自由通过；PiPi、磷酸丙糖、双羧酸、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、蔗糖、C5C5C7C7糖的二磷酸酯、糖的二磷酸酯、NADP+NADP+、PPiPPi等物质则不能通过等物质则不能通过 主要功能是控制物质的进出，维持光主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。合作用的微环境。 含有还原含有还原COCO2 2 (Rubisco 1(Rubisco 1，5-5-

11、二磷酸核酮糖羧化酶二磷酸核酮糖羧化酶/ /加氧酶加氧酶) )与与合成淀粉的全部酶系合成淀粉的全部酶系 碳同化场所碳同化场所 含有氨基酸、蛋白质、含有氨基酸、蛋白质、DNADNA、RNARNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物酶类以及参与这些反应的底物与产物 N N代谢场所代谢场所 脂类脂类( (糖脂、磷脂、硫脂糖脂、磷脂、硫脂) )、四吡咯、四吡咯( (叶绿素类、细胞色素类叶绿素类、细胞色素类) )和萜类和萜类( (类胡萝卜素、叶醇类胡萝卜素、叶醇) )等物质及其合成和降解的酶类等物质及其合成和降解的酶类脂、色素等代谢场所脂、色素等代谢场所 淀粉粒

12、与质体小球淀粉粒与质体小球将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。粒就是淀粉粒。 质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老时叶绿体中的质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老时叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体中的质体小球也随之增多增大。膜系统会解体，此时叶绿体中的质体小球也随之增多增大。叶绿体含叶绿体含DNA，为叶片中全部，为叶片中全部DNA的的10-20%。在叶绿体。在叶绿体中可进行转录和翻译。中可进行转录和翻译。 叶绿体叶绿体DNA中大约有中大约有123个基因，可分为三大类个基因，可分为三大类 1. 与光合过程

13、有关的：与光合过程有关的：PSI，PSII，Cytb/f, ATPase， Rubisco2. 叶绿体基因表达所需的基因：叶绿体基因表达所需的基因：rRNA，蛋白，蛋白，tRNA，RNA聚合酶，聚合酶，DNA聚合酶，起始因子。聚合酶，起始因子。3. 其它基因其它基因 光在叶绿体基因表达方面起复杂的调节作用。光在叶绿体基因表达方面起复杂的调节作用。 由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度5 57nm7nm，囊腔空间为，囊腔空间为10nm10nm左左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向 类囊体分为二类：类囊体分为二类： 基粒类囊体基粒类囊体

14、 或称基粒片或称基粒片层，可自身或与基质类层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒囊体重叠，组成基粒基质类囊体基质类囊体：连通基粒连通基粒的不垛迭的类囊体。的不垛迭的类囊体。又称基质片层，伸展在基又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；质中彼此不重叠； 堆叠区堆叠区 片层与片层互片层与片层互相接触的部分，相接触的部分， 非堆叠区非堆叠区 片层与片层片层与片层非互相接触的部分。非互相接触的部分。1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有更有效地收集光能。效地收集光能。 2.膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，

15、使代谢高效地进行。谢的连接带，使代谢高效地进行。 类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜结构的膜结构,它有利于光合作用的进行。它有利于光合作用的进行。一个叶绿体内基粒的数量及构成基粒的类囊体的一个叶绿体内基粒的数量及构成基粒的类囊体的数目与细胞的生理需求和环境条件等有关，一般数目与细胞的生理需求和环境条件等有关，一般处于生长期或成熟期的叶肉细胞内叶绿体的数目处于生长期或成熟期的叶肉细胞内叶绿体的数目及类囊体垛叠程度高，光、温度、水分、矿质养及类囊体垛叠程度高，光、温度、水分、矿质养分供应状况都影响叶绿体的发育。分供应状况都影响叶绿体的发育。由多种亚

16、基、多种成分组成的复合体。由多种亚基、多种成分组成的复合体。即光系统即光系统（PSIPSI）、光系统）、光系统（PSPS）、）、CytbCytb/f/f复合体和复合体和ATPATP酶复合体（酶复合体（ATPaseATPase）。）。v类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、电子传递、H H+ +输送以及输送以及ATPATP合成等反应。合成等反应。 v由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为囊体膜为。PSIPSI和和ATPaseATPase光系统光系统（PSP

17、S）CytbCytb/f/f复合体复合体存在于基质片层和基粒片层非堆叠区存在于基质片层和基粒片层非堆叠区主要存在于基粒片层的堆叠区主要存在于基粒片层的堆叠区分布较均匀分布较均匀一、叶绿体一、叶绿体1. 叶绿体的结构叶绿体的结构2. 类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上的蛋白复合体光合色素的性质和吸收光谱光合色素的性质和吸收光谱在光合作用的反应中吸收光能的色素在光合作用的反应中吸收光能的色素三种类型三种类型Chl. a、Chl. b （藻类中）（藻类中）胡萝卜素，叶黄素胡萝卜素，叶黄素藻红素，藻兰素，仅存在于红藻和兰藻红素，藻兰素，仅存在于红藻和兰藻中藻中（三）（三）（二）光合色素的吸收光谱（二）光

18、合色素的吸收光谱(一) 光合色素的结构1 1、叶绿素、叶绿素 使植物呈现绿色的色素使植物呈现绿色的色素 高等植物含有叶绿素高等植物含有叶绿素a a、b b两种。叶绿素两种。叶绿素a(chla)a(chla)呈蓝绿色，叶绿素呈蓝绿色，叶绿素b(chlb)b(chlb)呈黄绿色。呈黄绿色。 COOCH3 叶绿素叶绿素a C55H72O5N4Mg COOC20H39 COOCH3 叶绿素叶绿素b C55H70O6N4Mg COOC20H39 叶绿素是双羧酸的酯。叶绿素叶绿素是双羧酸的酯。叶绿素a与与b很相似，不同之处是叶绿素很相似，不同之处是叶绿素a比比b多两个氢少一个氧，两者结构上的差别仅在于叶绿

19、素多两个氢少一个氧，两者结构上的差别仅在于叶绿素a第二个第二个吡咯环上的一个甲基吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛基被醛基(-CHO)所取代所取代(图图3-2a)，故前，故前者极性小。者极性小。a叶绿素分子含有一个卟叶绿素分子含有一个卟啉环的啉环的“头部头部”和一个和一个叶绿醇叶绿醇(植醇植醇)的的“尾尾巴巴”。图3-2 主要叶绿素的结构式 亲水性，脂溶性四个吡咯环以四个甲四个吡咯环以四个甲烯基构成的卟啉环烯基构成的卟啉环叶绿素水叶绿素水 叶绿酸钾盐甲醇叶绿醇叶绿酸钾盐甲醇叶绿醇KOHKOH皂化反应皂化反应 叶绿素在碱性条件下发生皂化反应叶绿素在碱性条件下发生皂化反应卟啉环上的共轭双键和中央镁

20、离子易被光激发而引起电子得失，卟啉环上的共轭双键和中央镁离子易被光激发而引起电子得失，使叶绿素具有特殊的光化学性质。使叶绿素具有特殊的光化学性质。 卟啉环中的镁离子可被卟啉环中的镁离子可被H、Cu、Zn所置换。所置换。Chl+HChl+H+ + 去镁叶绿素去镁叶绿素MgMg2+2+ 取代反应取代反应去镁叶绿素去镁叶绿素 CUCU2+ 2+ 铜代叶绿素铜代叶绿素+ H+ H+ + 卟啉环中的镁离子可被卟啉环中的镁离子可被H、Cu、Zn所置换所置换CHLa/CHLb为为3：1，不同植物比例有所不同，不同植物比例有所不同功能功能：绝大部分叶绿素绝大部分叶绿素a和全部叶绿素和全部叶绿素b分子有分子有收

21、集光能的作用，少数特殊状态的叶绿素收集光能的作用，少数特殊状态的叶绿素a分分子有将光能转为电能的作用。子有将光能转为电能的作用。1 1）颜色）颜色 胡萝卜素为橙黄色，叶黄素为黄色胡萝卜素为橙黄色，叶黄素为黄色2 2）溶解性）溶解性 不易溶于水，易溶于有机溶剂不易溶于水，易溶于有机溶剂类胡萝卜素类胡萝卜素胡萝卜素胡萝卜素(carotene, C(carotene, C4040H H5656) )叶黄素叶黄素(lutein,C(lutein,C4040H H5656O O2 2) )是由是由8 8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各

22、有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素类胡萝卜素包括胡萝卜素(C(C4040H H5656) )和叶黄素和叶黄素(C(C4040H H5656O O2 2) )两种。两种。 胡萝卜素胡萝卜素(carotene) ，有，有、三种同分异构体，其中以三种同分异构体，其中以-胡萝卜素在植物体内含量最多。胡萝卜素在植物体内含量最多。-胡萝卜素在动物体内经胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素水解转变为维生素A A。 叶黄素叶黄素(xanthophyll) ，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝

23、卜醇醇, , 通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:12:1。叶片中叶绿。叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为素与类胡萝卜素的比值约为3131，所以正常的叶子总呈现绿色。，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天叶片变黄，秋天叶片变黄，why？313112作用作用吸收传递光能吸收传递光能; ;保护叶绿素，防止叶绿素被光分解破坏。保护叶绿素，防止叶绿素被光分解破坏。分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获的光能能在分子间传递。捕获的光能能在分子间传递。叶绿体中的叶绿素和叶绿体中的叶绿素和类胡萝卜素在类囊体类胡萝卜素在类囊体膜中

24、以非共价键与蛋膜中以非共价键与蛋白质结合在一起。白质结合在一起。一条肽链上可结合若一条肽链上可结合若干色素分子，组成干色素分子，组成色色素蛋白复合体素蛋白复合体，推测各色素分子在蛋推测各色素分子在蛋白中的排列和取向有白中的排列和取向有一定规律，以使光能一定规律，以使光能在色素分子间迅速传在色素分子间迅速传递。递。（二）光合色素的吸收光谱（二）光合色素的吸收光谱（absorption spectra）640-660nm640-660nm的红光的红光430-450nm430-450nm的蓝紫光的蓝紫光叶绿素最强的叶绿素最强的吸收区有两个：吸收区有两个：640640660nm660nm的红光的红光

25、430430450nm450nm的蓝紫光的蓝紫光有两个强吸收峰区有两个强吸收峰区v叶绿素叶绿素a a在红光区的吸收峰比叶绿素在红光区的吸收峰比叶绿素b b的高，蓝紫光区的吸的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素收峰则比叶绿素b b的低。的低。 v阳生植物叶片的叶绿素阳生植物叶片的叶绿素a/ba/b比值约为比值约为3131，阴生植物的叶绿，阴生植物的叶绿素素a/ba/b比值约为比值约为2.312.31。海洋表层的绿藻的叶绿素。海洋表层的绿藻的叶绿素a/ba/b比值约比值约为为1:41:4。叶绿素。叶绿素b b有阴生叶绿素之称有阴生叶绿素之称。 植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在植物体内不同光

26、合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。利用各种不同波长的光进行光合作用。类胡萝卜素吸收带类胡萝卜素吸收带在在400400500nm500nm的蓝的蓝紫光区紫光区(三三) 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系1.1.叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成（1 1）原料：）原料：谷氨酸（或谷氨酸（或酮戊二酸）酮戊二酸） - - 氨基酮戊酸（氨基酮戊酸（ALAALA）（2 2）不需要光的阶段）不需要光的阶段ALA ALA 原叶绿素酸脂原叶绿素酸脂 （3 3）

27、需光阶段）需光阶段原叶绿素酸脂原叶绿素酸脂 叶绿素酸脂叶绿素酸脂 叶绿素叶绿素a a光光H H+ +叶醇叶醇四个吡咯结四个吡咯结构的卟啉原构的卟啉原Mg-原卟啉原卟啉Mg2+甲基化甲基化与叶醇酯化与叶醇酯化光还原光还原叶绿素叶绿素a叶绿素叶绿素b单个吡咯环单个吡咯环谷氨酸或谷氨酸或-酮戊二酸酮戊二酸-氨基酮戊酸氨基酮戊酸1.叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成(1)(1)光：光：光是叶绿素形成的主要条件。光是叶绿素形成的主要条件。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，这种黑暗中生长的幼苗呈黄白色，这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成因缺乏某些条件而影响叶绿素形成使叶子发黄的现象，称为黄化现象。使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 藻类、苔藓、蕨类和松柏科植物藻类、苔藓、蕨类和松柏科植物在黑暗中可以合成叶绿素，其数量在黑暗中可以合成叶绿素，其数量不如在光下形成的多；不如在光下形成的多；叶绿素形成的最低温度约叶绿素形成的最低温度约22，最适温度约，最适温度约30,30,最高温度约最高温度约4040。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。低温抑制叶绿素形成有关。高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿