文献综述4_UVB辐射增强下氮素对植物光合作用影响ppt课件

1、UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响引言1234主要内容主要内容加强UV-B辐射对高等植物光协作用的影响5 加强加强UV-B辐射和氮互作对高等植物光协作用影响的研讨现状辐射和氮互作对高等植物光协作用影响的研讨现状高等植物对加强UV-B辐射的防护与修复小结UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 近年来，由于氯氟烃等的大量运用和航空飞行器数量的急剧添加，使排放到大气中的氯氟烃以及其他氮化物如NO2等添加，引起臭氧层的破坏，已成为人类面临的艰苦环境问题之一。臭氧层变薄及臭氧空洞的出现1，导致到达地球

2、地面的紫外线辐射加强。 其中，由于UV-B一部分会被臭氧吸收，剩余部分到达地面2。其加强会危害陆地植物，破坏植物的光协作用，导致作物减产3。 1 引言引言1 Kerri L B. Evidence for large upward trends of ultraviolet-B radiation lined to ozone depletion J.Science,1994,262:1032-10342 Frohnmeyer H, Staiger D, Ultraviolet-B radiation mediated responses in plants. Balancing damage

3、 and protection. Plant Physiology, 2019.133: 14201428.3 Scotto J G. Biologically effective ultraviolet radiation surface measurements in the United . States,1974 to 1985J.Science,1988,239:762-764UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 普通来说，植物对紫外 UV-B 辐射是比较敏感的。UV-B 辐射对植物所呵斥的损伤，主要依赖于照射强度4、照射总剂量、植物种

4、类、紫外辐射与光合有效辐射之间平衡关系以及其他环境因子的作用5。1 引言引言4Caldwell M M ,Bjorn L O, Bornman J F. Flint,S.D. Kulnadaivelu ,G, Termaura,A.H.,Tevini,M., Effects of increased solar ultraviolet radiation on terrestrial ecosystems, J . Photoehem. Photobiol. B:Biology, 1988, 329: 7627645 Li SS, Wang Y, Bjrn LO, Effects of tem

5、perature on UV-B induced DNA damage and photorepair in Arabidopsis thaliana. Journal of Environmental Sciences, 2019.16: 173176. UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响1 引言引言 过量 UV-B辐射能引起脱氧核糖核酸DNA二聚反响从而构成UV-B 辐射损伤产物：环丁烷嘧啶二聚体(CPD)和 6-4 光产物6,7 ； 另一方面,植物接受较高强度的 UV-B 辐射时，也将产生过量活性氧化物(Reactive oxygen s

6、pecies ROS),ROS 如不及时去除，会对生物大分子呵斥氧化损伤9。假设植物不能有效防护和及时修复 UV-B 辐射损伤，那么就会引起遗传变异和一些系列生理功能紊乱，最终会影响其在生态系统中的表现。同时引起脂质过氧化，从而呵斥生物膜通透性添加8。 6 Landry LG, Stapleton AE, Lim J, Hoffman P, Hays JB, Walbot V, Last RL, An Arabidopsis photolyase mutant is hypersensitive to ultraviolet-B radiation. Proceedings of the Na

7、tional Academy of Sciences of the United States of America,2019.94:328332. 7Jiang L, Wang Y, Li SS, 2019. Application of the comet assay to measure DNA damage induced by UV radiation in the hydrophyte, Spirodela polyrhiza. Physiologia Plantarum, 2019, 129:652657. 8Alexieva V, Sergiev I., Mapelli S,

8、Karanov E, The effect of drought and ultraviolet radiation on growth and stress markers in pea and wheat. Plant, Cell & Environment, 2019. 24: 13371344. 9Foyer CH, Lelandais M, Kunert KJ, Photooxidative stress in plants. Physiologia Plantarum, 1994. 92:696717. UV-B辐射加强条件下氮素对高等植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对

9、高等植物光协作用的影响 除了以上损伤之外，我们从植物生理学角度来看，光协作用是植物生存过程乃至世界碳氮循环必不可少的一个环节。而加强UV-B辐射能抑制许多植物的光协作用，这已成为公认的现实。那么，加强UV-B辐射是怎样来影响植物的光协作用？1 引言引言UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 2.1 加强UV-B辐射对植物光合色素影响 光合色素包括叶绿素a，叶绿素b和类胡萝卜素在植物光协作用中进展 光能的吸收，传送和转换。研讨阐明，加强UV-B辐射会破坏植物的光合色素，导致植物叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量明显下降10，这在水稻11、玉米12、大豆13

10、、小麦 14、菠菜15、番茄16、黄瓜17、柏树18等多种植物中都曾经得 到证明。 10Strid A, Chow W S, Anderson J M. Effects of supplementary ultraviolet-B radiation on Photosynthesis in Pisum sativum. Biochenm BioPhys ActaJ. 1990,1020: 260-268.11 Xu,K., Qiu, B.S. Responses of superhigh-yield hybrid rice LiangyouPeijiu to enhancement of u

11、ltraviolet-B radiation J.plantseience,2019,172(1):-149.12 张荣刚,何雨红,郑有飞.UV-B添加对玉米生长发育和产量的影响J.中国农业气候 ,2019,24(2):24-2713 梁掸娟,李娟,黄晓华,等. Ce 对UV-B辐射胁迫下大豆幼苗光协作用影响:I对光合色素与希尔反响活性的影响J. 农业环境科学学报,2019,25(3):576-579.14 贺军民,佘小平,王瑞斌,等UV-B辐射加强对NaCI胁迫下小麦幼苗生理生态的影响J.西北植物报,2019, 24(20):1510-1815.15 李曼华,郑有飞.UV-B加强对冬小麦和菠

12、菜影响的对比实验J.南京气候学院学报,2019,27(6):800-805.16 李方民,陈怡平,王勋陵,等.UV-B辐射加强和C02浓度倍增的复协作用对番茄生长和果本质量的影响J.运用生态学报,2019,17(l):7l-74.17 孙令强,李召虎,段留生,等.UV-B辐射对黄瓜幼苗生长和光协作用的影响J.华北农学报2019,21(6):79-8218 聂磊,刘鸿先,等.水分胁迫对长期UV-B辐射下柏树苗生理特性的影响J.植物资源与环境学报,2019,10(3):19-24UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 UV-B辐射还会改动植物叶绿素a与

13、叶绿素b的比例，Mar wood和Greenberg的研讨结果阐明，叶绿素b对UV-B辐射的敏感性大于叶绿素a，因此加强UV-B辐射下植物叶绿素比值增大19。19 Lutz C, Seidlitz HK,Meindl U.Physological and structural changes in the Chloroplast of the green alga Micrasterias denticulate induced by UV-B simulation.Plant EcolJ.2019,128:54- 64UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协

14、作用的影响2.2加强UV-B辐射对光合酶的影响 植物光协作用过程中的酶有很多种，如Rubisco (RuBP羧化酶) 是植物含量最高的酶类20，它是光协作用暗反响中固定CO2的重要酶，它的含量及活性会直接影响光协作用的暗反响进程。研讨阐明，UV-B辐射降低了植物暗反响中CO2固定过程中Rubisco活性21。20Amane Makino. Rubisco and Nitrogen Relationships in Rice: Leaf Photosynthesis and Plant GrowthJ . Soil Science and Plant Nutrition,2019,49:3193

15、2721 Savitch,L.V.,T.,Pocoek,M.,Krol,K.E.,et Effects of growth under UVA radiation on CO2 assimilation, carbon partitioning, PSII photochemistry and resistance to UVB radiation in Brassica napus cv.Topas.J. Australian Journal of PlantPhysiology,2019,28:203-212UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影

16、响 Strid等22发现，UV-B辐射加强条件下豌豆幼苗的ATP合成酶以及核酮糖-1，5-二磷酸的含量会急剧下降UV-B辐射对Rubisco的活性和含量都有影响23。22 StridA,Chow,WS,Anderson,J.M.Effects of supplementary ultraviolet-B radiation on photosynthesis in Pisum sativumJ.Biochimica et Biophysica Aeta(BBA)-Bioenergrtics,1990,1020(3):260-26823Ferreira RM, Franco E,TeixeirA

17、R. Covalent dimerization of ribulose bisphosphate carboxylase subunits by UV radiationJ.Biochem,2019,15:227-234.UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 2.3 加强UV-B辐射对光合系统的影响 在光协作用的原初光化学反响中，光合电子传送链是由光系统I(PSI)和光系统(PS)这两个光系统串联组成的。UV-B辐射会破坏光协作用的主要场所光系统，研讨显示UV-B辐射对两个光系统的影响程度不同，与PS相比，UV-B辐射对PSI的影响微乎其微，衔

18、接PSI和PS的细胞色素b/f复合物对UV-B辐射也不敏感24。24 Cen JP, Bornman JF. The response of bean plants to UV-B radiation under different Irradiances of background visible light . J Exop Bot J.1990,41:14811495. UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 大量研讨阐明，UV-B辐射对光合系统的影响主要在PS25。光系统是色素蛋白复合体，能催化电子从水传送到质体酮。PS反响中心是由构造、功

19、能类似的D1、D2蛋白组成的。 Strid26和okada27等以为，UV-B辐射引起的光合速率的降低主要是由于PS反响中心的失活，而反响中心失活能够与叶绿体脂质过氧化有关。 25 Van TK, Grand LA, West SH. Effects of 298nm radiation on Photosynthetic Reactions of leaf discs and chloroplast preparations of some crop species . Envtion ExP Bot,1977,17:107112.26 Srtld A Alteratlon In expre

20、ssion of defense genes in pisum sativm after exposure to Supplementary UV- B radiation J Plant Cell Physiology,1993,34:949953.27 Okada M, Kitajima M, Bulter WL. Inhibition of Photosystem I and Photosystem II In chloroplasts by UV radiation JPlant Cell physiology,1976,17:3541.UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐

21、射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 大量研讨证明，大量研讨证明，UV-BUV-B辐射会呵斥光系统辐射会呵斥光系统反响中心蛋白反响中心蛋白D1D1、D2D2的降解及外的降解及外周集光天线蛋白的减少周集光天线蛋白的减少2828抑制电子传出抑制电子传出PSPS即引起光合电子传送速率的下降即引起光合电子传送速率的下降并发生光协作用的光抑制，导致叶绿体的放氧活性下降，并发生光协作用的光抑制，导致叶绿体的放氧活性下降，HillHill反响活力下降，反响活力下降，使使PSPS的电子传送效率降低的电子传送效率降低2929。在水稻的研讨中也发现，。在水稻的研讨中也发现，UV-BUV-B辐射加强下叶辐射加强下叶

22、绿素绿素a a荧光诱导动力学参数会改动，荧光诱导动力学参数会改动，PSPS活性受抑制，从而光协作用效率降低活性受抑制，从而光协作用效率降低3030。28 Jansen MAK , Greenberg BM , Edelman M , Mattoo AK , Gaba V .Accelerated degradation of the D2 Protein of Photosystem II under ultraviolet radiation . Photochem Photobiol J.2019,63:814817.29 Brandle TK , Camphell Weff ,Sisso

23、n WB , et al . Net Photosynthesis Electron transport capacity and ultrastructure of pisum sativuml exposed to ultraviolet-B radiation . Plant Physiol ,1977,60:165.30 吴杏春,林文雄,黄忠良.UV-B辐射加强对两种不同抗性水稻叶片光合生理及超显微构造的影响J. 生态学报,2019,27(2):554565.UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 2.4加强UV-B辐射对气孔的影响 气孔特

24、性是限制植物叶片光协作用的一个重要因子。气孔导度Gs是反映气孔行为的一个重要的生理目的。研讨发现，在UV-B辐射下许多植物会表现出气孔导度的明显降低，这一景象在温室条件31下和大田实验条件32下均可察看到。31 Middleton EM , Teramura A H . The role of flavonol glycosides and carotenoids in protecting soybean from ultraviolet-B damage . Plant PhysiologyJ.1993,103:741752.32 Nogues S , Allen D J , Moriso

25、n JIL , Baker NR . Charcterization of stomatal closure caused by Ultraviolet-B radiation .Plant PhysiologyJ.2019,121:489496.UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 相关的研讨阐明，植物叶片的气孔开度及气孔的构成会受UV-B辐射的强度调控。 Dai等33曾察看到UV-B处置4星期后，水稻叶片上表皮的气孔密度减少比下表皮明显，证明UV-B辐射可以抑制气孔的构成和发育，从而影响植物叶片的光合才干。Jansen和Noort34的实验阐

26、明，UV-B辐射既能诱导气孔的封锁也能诱导气孔的开放，他以为这与细胞的生理形状有关。可以看出加强UV-B辐射对气孔行为的影响不尽一致，能够也与植物种类不同有关。还有报道显示，UV-B辐射加强对气孔的影响不会影响植物的CO2同化效率。33 Dai Q J , Coronel V P , Vergara B S ,et al .Ultraviolet-B radiation effects on growth and Physiology of fourrice cultivarsJ.Crop Sei,1992,32:12691274.34Jansen MAK , Noort REVD . Ult

27、raviolet-B radiation induces complex alterations in stomatal behavior . Physiologia PlantarumJ.2000,100:189194.UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响防防&修修UV-B然而，每种植物都具备了一定的防护和修复然而，每种植物都具备了一定的防护和修复 UV-B 辐辐射损伤的才干，不同的是其才干或强或弱。射损伤的才干，不同的是其才干或强或弱。 UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响A.A.当环境

28、中的当环境中的 UV-B UV-B 辐射添加时，植物参与维护机制的基因转录就会被激辐射添加时，植物参与维护机制的基因转录就会被激3535。B.B.当环境中的当环境中的 UV-B UV-B 辐射进一步添加时，植物叶片中的紫外吸收化合物主要是辐射进一步添加时，植物叶片中的紫外吸收化合物主要是类黄酮和相关酚类化合物含量就会大幅度地提高类黄酮和相关酚类化合物含量就会大幅度地提高2323。C.C.植物在形状建成上也会对植物在形状建成上也会对 UV-B UV-B 辐射添加能做出一定的呼应辐射添加能做出一定的呼应36,3736,37，例如，例如，叶片变厚、表皮细胞层数添加、分枝数增多、角质层蜡和软毛添加、株

29、高变叶片变厚、表皮细胞层数添加、分枝数增多、角质层蜡和软毛添加、株高变矮、叶面积变小、气孔数变少、节间变短、叶片卷曲、生物量分配变化等等。矮、叶面积变小、气孔数变少、节间变短、叶片卷曲、生物量分配变化等等。35 Casati P, Walbot V, Gene expression profiling in response to ultraviolet radiation in Zea mays genotypes with varying flavonoid content. Plant Physiology, 2019. 132:17391754. 36 Barnes PW, Flint

30、 SD, Caldwell MM, Early season effects of supplemented solar UV B radiation on seedling emergence, canopy structure, simulated stand photosynthesis and competition. Global Change Biology, 2019. 1:4353. 37 Hectors K, Jacques E, Prinsen E, Guisez Y, Verbelen JP, Jansen MAK, Vissenberg K, UV-B radiatio

31、n reduces epidermal cell expansion in leaves of Arabidopsis thaliana. Journal of Experimental Botany .2019, 61: 43394349. UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 D. D.为去除细胞内的为去除细胞内的ROSROS从而防止细胞组织的氧化损从而防止细胞组织的氧化损伤，植物曾经具备了比较完好的酶和非酶抗氧化系统伤，植物曾经具备了比较完好的酶和非酶抗氧化系统3838。前者包括超氧化物岐化。前者包括超氧化物岐化SODSOD、抗坏血酸过氧、

32、抗坏血酸过氧化物酶化物酶APXAPX、过氧化氢酶、过氧化氢酶CATCAT、过氧化物酶、过氧化物酶PODPOD、谷胱甘肽复原酶、谷胱甘肽复原酶GRGR等等；后者包括抗坏等等；后者包括抗坏血酸、谷胱甘肽、生育酚、类胡萝卜素等等。血酸、谷胱甘肽、生育酚、类胡萝卜素等等。38 Gallego F, Fleck O, Li A, Wyrzykowska J, Tinland B, AtRAD1, a plant homologue of human and yeast nucleotide excision repair endonucleases, is involved in dark repair

33、 of UV damages and recombination. Plant Journal, 2000.21: 507518. UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 其实，在自然环境条件下，植物往往受多种环境因子综协作用的影响，很少只受单一环境因子作用的影响。营养因子是一个重要的元素。已有研讨证明土壤氮素程度的高低能调理植物对 UV-B 辐射添加的呼应机制。 例如：荷兰自在大学Tosserams等人39对长叶车前进展的相关研讨。 39 Tosserams M, Smet J, Magendans E, Rozema J, Nutrient a

34、vailability influences UV B sensitivity of Plantago lanceolata. Plant Ecology, 2019.154: 157168. UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 Tosserams等人经过控制UV-B辐射研讨两种氮程度条件下长叶车前的净光合速率，结果显示：在UV-B辐射加强与氮素互作条件下，长叶车前的生物量只受氮素的供应程度限制低氮程度的总生物量比高氮程度的总生物量降低了50%，与UV-B辐射的

35、加强没有关系。其次，在UV-B辐射加强条件下，高氮程度的长叶车前净光合速率要比低氮程度的高出12%。UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 除了长叶车前之外，在玉米40、黄瓜41、白桦树42、青杨和康定杨43等等植物上面也证明土壤氮素程度的高低能调理植物对 UV-B 辐射添加的呼应机制。 那么，加强UV-B辐射和氮互作对高等植物光协作用的影响又是怎样样子的呢？40 Correia CM, Coutinho JF, Bjrn LO, Torres-Pereira JM

36、G, Ultraviolet-B radiation and nitrogen effects on growth and yield of maize under Mediterranean field conditions. European Journal of Agronomy, 2000.12: 117125. 41 Hunt JE, McNeil DL, Nitrogen status affects UV-B sensitivity of cucumber. Australian Journal of Plant Physiology, 2019. 25:7986. 42 Ros

37、a TM de la, Julkunen Tiitto R, Lehto T, Aphalo PJ, Secondary metabolites and nutrient concentrations in silver birch seedlings under five levels of daily UV B exposure and two relative nutrient addition rates. New Phytologist, 2019.150,:121131. 43 Ren J, Duan B, Zhang X, Korpelainen H, Li C, Differe

38、nces in growth and physiological traits of two poplars originating from different altitudes as affected by UV B radiation and nutrient availability. Physiologia Plantarum, 2019.: 278288. UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 对于有关对于有关N与与UV-B相互作用对植物的影响，相互作用对植物的影响，多数研讨者以为多数研讨者以为N缺乏可促进植物对加强缺乏可促进植物对

39、加强UV-B辐辐射的抵抗力。射的抵抗力。 例如：例如：Hunt和和Mcneill44报道，在报道，在4种浓度的种浓度的N素素0、0.5、2.0、5.0molm-3程度和两种程度和两种强度的强度的UV-B辐射下生长辐射下生长33天的黄瓜在较高的天的黄瓜在较高的N素素和加强的和加强的UV-B辐射下其生物量明显下降，光抑辐射下其生物量明显下降，光抑制造用添加；而低制造用添加；而低N程度下，加强的程度下，加强的UV-B辐射对辐射对黄瓜的抑制造用不甚明显黄瓜的抑制造用不甚明显,且叶中类黄酮含量提高且叶中类黄酮含量提高了了72%。 44 Hunt J E, Mcneil D L. Nitrogen sta

40、tus affects UV-B sensitivity cucumber Aust J.Plant Physiol, 2019, 25:79-86 .UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 Bjorn45 Bjorn45也报道，过量施用也报道，过量施用N N肥会导致加强的肥会导致加强的UV-BUV-B条件下黑条件下黑麦、玉米叶片中类黄酮下降，对加强的麦、玉米叶片中类黄酮下降，对加强的UV-BUV-B更为敏感。而更为敏感。而PintoPinto等等4646研讨不同氮营养条件下，加强的研讨不同氮营养条件下，加强的UV-BUV-B对对3 3个菜豆种类生

41、长、光个菜豆种类生长、光协作用和类黄酮含量影响的结果阐明，种类协作用和类黄酮含量影响的结果阐明，种类PintoPinto对对UV-BUV-B辐射较辐射较ArrozArroz和和VilmorinVilmorin最具抗性是由于高氮浓度下最具抗性是由于高氮浓度下UV-BUV-B能促进能促进PintoPinto生生长以及合成较多的长以及合成较多的UV-BUV-B吸收物，而低浓度氮那么抑制菜豆生长，吸收物，而低浓度氮那么抑制菜豆生长，减少叶绿素的合成，降低可溶性蛋白质的含量。减少叶绿素的合成，降低可溶性蛋白质的含量。45Bjorn LO.Effects of ozone depletion and in

42、creased UV-B on terrestrialecosystems.Intern.J.Environ. Stud.,2019,51:217-243. 46Pinto M E, Casati P, Ku M S, et al. Effects of UV-B radiation on growth, photosynthesis, UV-B absorbing compounds and NADP-malic enzyme in bean (Phaseolus vulgaris L.) grown under different nitrogen conditions. Photobiol. B:Biology, 2019,48: 200-209.UV-B辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响辐射加强条件下氮素对植物光协作用的影响 同时，有研讨也发如今同时，有研讨也发如今N N素亏缺和素亏缺和UV-BUV-B加强条件下，玉米总叶绿素、总类胡卜素、可溶性糖和加强条件下，玉米总叶绿素、总类胡卜素、可溶性糖和UV-BUV-B吸收化合物的浓度以及电子接纳吸收化合物的浓度以及电子接纳体、磷酸烯醇丙酮酸羧激酶、磷酸烯醇丙酮酸盐的活性显著降低体、磷酸烯醇丙酮酸羧激酶、磷酸烯醇丙酮酸盐的活性显著降低4747。 此外，还有一些研讨集中与同时改动三种主要矿质元素的量来讨论