第十二章 神经系统感觉机能与感觉器官

1、第十二章第十二章 神经系统的感觉机能与感觉器官神经系统的感觉机能与感觉器官 动物体内有两种调节机制：神经调节和体液调节。神经系统一方面直接调节身体各器官系统的活动，另一方面又影响内分泌腺的活动来调节机体各部分的机能。神经系统(nerve system, NS)的机能大致可分为三类：感觉机能：感觉机能：NS对体内外刺激的感受机能。运动机能：运动机能：NS对躯体运动(骨骼肌收缩)的调节和对内脏器官平滑肌、心肌运动以及内外分泌腺分泌活动的调节。高级机能：高级机能：NS的高级整合机能。(整合：NS把各种活动联合起来，协调起来)。学习、记忆等都是复杂的高级整合机能。 感受器感受器(receptor)：分

2、布于体表或组织内部的一些专门感：分布于体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境条件改变的结构或受机体内、外环境条件改变的结构或装置。装置。感受器官感受器官(sense organ)：感受器和非神经性附属结构一起：感受器和非神经性附属结构一起构成的感受装置。构成的感受装置。依所在部位分依所在部位分: 内内R(interoceptors)：位于身体内部。能感受内部环境变：位于身体内部。能感受内部环境变化。这些感受器的活动不一定能引起主观上清晰的感觉。化。这些感受器的活动不一定能引起主观上清晰的感觉。 外外R(exteroceptors)：位于机体表面。感受外界环境的变：位于机体表面。感受外界环境

3、的变化。这些感受器的活动可以引起主观上清晰的感觉。化。这些感受器的活动可以引起主观上清晰的感觉。 依接受刺激的性质分：机械依接受刺激的性质分：机械R、化学、化学R、温度、温度R. 传统：视觉、听觉、味觉、嗅觉传统：视觉、听觉、味觉、嗅觉 触觉、肌觉、内脏觉等。触觉、肌觉、内脏觉等。临床：特殊感觉临床：特殊感觉(special senses) 表面感觉表面感觉(superficial or cutaneous sensations) 深部感觉深部感觉(deep sensations) 内脏感觉内脏感觉(visceral sensations) 感觉过程就是感受器接受了内外环境的刺激，并把感觉过程

4、就是感受器接受了内外环境的刺激，并把刺激的能量转变为一连串的神经冲动，然后神经冲动沿刺激的能量转变为一连串的神经冲动，然后神经冲动沿着一定的神经通路传送到各级神经中枢，并通过效应器着一定的神经通路传送到各级神经中枢，并通过效应器发生与刺激相适应的反射性活动。发生与刺激相适应的反射性活动。 3.1.1 适宜刺激适宜刺激(adquate stimulus) 各感受器都有自己最敏感的刺激形式。各感受器都有自己最敏感的刺激形式。对某个感受器对某个感受器而言，敏感性最高的能量形式的刺激就是该感受器的适宜而言，敏感性最高的能量形式的刺激就是该感受器的适宜刺激。刺激。3.1.2 换能作用与放大作用换能作用与

5、放大作用P265图12-1感受器细胞的感受器细胞的适宜刺激适宜刺激换能作用换能作用放大作用放大作用放大作用： 单个红光的光子只有310-19焦耳的辐射能，然而一个感光细胞俘获单个光子所引起的感受器电流却有510-14焦耳的电能。生理意义：适应环境，感觉远距离的弱信号。3.1.3 编码编码(coding)作用作用刺激信息刺激信息 AP序列序列 刺激的强度是通过刺激的强度是通过单一单一Nf上上AP频率的高低频率的高低和和参加这参加这一信息传输的一信息传输的Nf数目数目的多少来编码的。的多少来编码的。P266图图12-23.1.4 适应适应(adaptation)现象现象 当刺激作用于感受器一定时间

6、后，感受器发放神经冲动的频率逐渐下降，感觉逐渐减弱，甚至消失。这种现象叫做感觉的适应或者感受器的适应(adaptation)。刺激继续刺激继续 AP频率频率不同的感受器其适应的快慢不同不同的感受器其适应的快慢不同P269图12-73.2.1 感受器的冲动原理感受器的冲动原理 刺激刺激 感受器电位感受器电位 APP266图图12-2P267图图12-33.2.2 感觉的传入感觉的传入 每一类感受器都有一定的传入通路以传导感受器发放的冲动，最后传送到大脑皮层特定的区域。传入通路：非特异性丘脑皮层投射 上传除嗅觉以外的其它各种感觉的冲动，与感觉的关系不大，主要起激活作用。特异性丘脑皮层投射 一条神经

7、通路只传导一种感觉。浅感觉感觉冲动浅感觉感觉冲动(一级一级N元元)由脊髓 背根 脊髓脊髓(二级二级N元元)换元换元 交叉交叉丘脑丘脑(后腹核后腹核)(三级三级)延髓延髓(二级二级N元元)大脑皮层顶叶中央后回大脑皮层顶叶中央后回(体觉区体觉区)特异性丘皮投射特异性丘皮投射换元换元 交叉交叉深感觉感觉冲动深感觉感觉冲动(一级一级N元元)由脊髓 背根进入脊 髓后继续上 行脑干网状结构脑干网状结构(在这里多次换元在这里多次换元)(三级、四级、五级三级、四级、五级)丘脑丘脑(中部核中部核)大脑皮层大脑皮层非特异性丘皮投射非特异性丘皮投射3.2.3 大脑皮层的感觉分析功能大脑皮层的感觉分析功能(1)体表感

8、觉区：中央后回投射特点： 交叉 (头面部例外) 倒置 (头面部例外) 投射区的大小与感觉的灵敏度有关(2)本体感觉(深感觉)区：中央前回听觉，视觉3.2.4 感觉的投射感觉的投射 感觉的过程的最后环节是将神经过程转化为感觉，这个过程是在大脑皮层进行的。但是，最后我们总是将感觉回溯到外部环境或感受器的部位，这总是将感觉回溯到外部环境或感受器的部位，这称之为感觉的投射称之为感觉的投射。 即使直接刺激大脑皮层，所引起的感觉也是投射外部的一定部位。比如，刺激中央后回顶部可以引起来自下肢的主观感觉，刺激中央后回底部可以引起来自面部的主观感觉。3.2.5 感受器的中枢抑制感受器的中枢抑制 感受器在通过传入

9、神经纤维向中枢传送神经冲动时，还会接受来自中枢的传出神经纤维的调节。一般来说，中枢的这种调节多数是抑制性的，以避免感受器过度反应。 如视网膜，耳蜗，前庭等感觉器官均受中枢抑制。化学感受性(chemoreception)： 指嗅觉感受器和味觉感受器对溶于水的化学物质的感受机能。 嗅觉和味觉的感受器虽然形态结构不同，但两种感受器的感受机制却基本相同。这两种感受机能相互配合，相互影响。嗅觉感受器：嗅细胞(双极N元) 嗅细胞是一种胞体为卵圆形的双极N元，外端长有嗅纤毛，内端变细成为无髓鞘神经纤维，传导感受器电位。 嗅细胞起着感受刺激传导冲动的作用。化学分子与嗅细胞接触时便与膜上的受体分子相结合，从而使

10、膜的通透性发生变化，产生感受器电流，轴丘处形成AP上传。P271图12-9味觉感受器： 味蕾(味觉C+支持C) P272图12-10 味觉C(感受器电位) 脑、神经(AP)基本味觉：酸、甜、苦、咸味觉区分机制： 通过来自四种基本味觉的专用N通路上N信号的频率和不同组合来感知各种味觉。P272图12-11(1)味觉细胞的分布(舌背面、舌尖、舌侧面)(2)嗅、味觉细胞的更新(基底细胞)(3)味觉细胞的数量(年龄越大越少)(4)舌面各部分对味觉的敏感性(5)影响味觉敏感性的因素(食物温度、血液中的化学成分) 机制：压力差 细胞膜的牵张与形变 感受器电位 AP 由于感受器在皮肤里的分布不均，所以不同部

11、位敏感度不同。四肢比躯体敏感，手指则更敏感。 此外，不同部位的皮肤感受两点之间最小距离的能力也不同，也就是说两点阈不同。所谓两点阈两点阈就是皮肤感觉能分辨出的两点之间的最小距离。 在人体各部位的两点阈差别很大，背部正中只能分辨两个相隔6-7mm的刺激，手掌能分辨2.2mm，而舌尖能分辨两个相隔1.1mm的刺激。 把手指插入汞中，只是在汞与空气的界面上手指才有压觉，在汞中的其他部分没有压觉。这表明对机械感受器的直接刺激是细胞膜的牵张和变形。 机能装置：毛细胞机能装置：毛细胞P273图图12-13机制：纤毛的弯曲方向决定传入机制：纤毛的弯曲方向决定传入N上上N冲动的发放冲动的发放频率的高低频率的高

12、低(P274图图12-14)感受器官：感受器官：球囊球囊(sacculus) 椭圆囊椭圆囊(utriculus)半规管半规管(semicircular canals)(前庭器官前庭器官) P275图图12-16球囊、椭圆囊适宜刺激：直线变速运动及头部位球囊、椭圆囊适宜刺激：直线变速运动及头部位置的改变置的改变半规管的适宜刺激：半规管的适宜刺激： 角变速运动角变速运动 椭圆囊与球囊的机能装置：椭圆囊与球囊的机能装置： 囊斑囊斑(毛毛C+耳石耳石) 参考参考P274图图12-15、P276图图12-18半规管的机能装置：半规管的机能装置： 壶腹嵴壶腹嵴(毛毛C+胶质终帽胶质终帽) P275图图12

13、-17感受机制：感受机制：P274图图12-14 毛毛C(感受器电位感受器电位) (前庭前庭N) AP 耳作为声音感受器来说，它的适宜刺激是声波。耳作为声音感受器来说，它的适宜刺激是声波。声波是一种机械振动波，人所能听到的声波频率在声波是一种机械振动波，人所能听到的声波频率在16赫赫-20千赫。千赫。 人类的听觉器官人类的听觉器官耳耳 分外耳、中耳、内耳。分外耳、中耳、内耳。耳的结构图耳的结构图.1.1 传音装置传音装置(1) 外耳与中耳的集音扩音和共鸣腔作用外耳与中耳的集音扩音和共鸣腔作用 P277图图12-19 P277图图12-20集集音音传音传音扩音扩音鼓膜鼓膜 鼓膜鼓膜 较好的频率响

14、应较好的频率响应 较小的失真度较小的失真度 鼓膜振动与声波振动同始同终鼓膜振动与声波振动同始同终 听骨链听骨链 锤骨锤骨 砧骨砧骨 镫骨镫骨中耳听骨链的增压效应中耳听骨链的增压效应 增压效应增压效应 鼓膜鼓膜 听骨链听骨链 卵圆窗卵圆窗 (1) 鼓膜面积鼓膜面积:卵圆窗膜面积卵圆窗膜面积 = 17 : 1 (2) 听骨链捶骨端长度听骨链捶骨端长度:镫骨端长度镫骨端长度=1.3 : 1 171.322 咽鼓管咽鼓管 调节鼓室调节鼓室( (中耳中耳) )与大气的压力平衡与大气的压力平衡咽鼓管咽鼓管6.1.2 传音途径传音途径 空气传导空气传导(air conduction) 声音经过外耳、鼓膜和听

15、小骨传至内耳，是声音经过外耳、鼓膜和听小骨传至内耳，是声音传导的主要途径。另外，鼓膜的振动也可以声音传导的主要途径。另外，鼓膜的振动也可以引起鼓室内空气的振动，此振动经卵圆窗传入内引起鼓室内空气的振动，此振动经卵圆窗传入内耳。这两种传导途径叫空气传导。耳。这两种传导途径叫空气传导。 骨传导骨传导(bone conduction) 堵塞双耳，阻断空气传导，将振动的音叉放堵塞双耳，阻断空气传导，将振动的音叉放在耳后乳突处或前额，便可听到音叉振动的声音，在耳后乳突处或前额，便可听到音叉振动的声音，这是通过骨传导听到的。这是通过骨传导听到的。 空气传导与骨传导相比，其效率要高得多，空气传导与骨传导相比

16、，其效率要高得多，正常人的听觉主要是通过空气传导实现的。正常人的听觉主要是通过空气传导实现的。 6.2.1 耳蜗的感音换能作用适宜刺激：耳蜗的感音换能作用适宜刺激： 16 - 20000 Hz的空气振动疏密波的空气振动疏密波感音装置：感音装置： 人和哺乳动物的感音装置是耳蜗人和哺乳动物的感音装置是耳蜗(耳蜗管耳蜗管)，鸟和鳄鱼则是不发达的耳蜗管。低等脊椎动物依鸟和鳄鱼则是不发达的耳蜗管。低等脊椎动物依靠椭圆囊和球囊的耳石与毛细胞来感受声波振动。靠椭圆囊和球囊的耳石与毛细胞来感受声波振动。 耳蜗的结构耳蜗的结构(P275图12-16显示了前庭阶、骨阶和蜗管的位置关系) 6.2.2 感音机制感音机

17、制行波学说行波学说外耳、中耳、内耳、听外耳、中耳、内耳、听N N、听中枢、听中枢 行波行波(travelling wave)理论内容：理论内容： 蜗底部基底膜振动蜗底部基底膜振动 以行波方式沿基底膜传向蜗顶部以行波方式沿基底膜传向蜗顶部 低频引起的行波传播较远，最大振幅处靠近蜗低频引起的行波传播较远，最大振幅处靠近蜗顶部顶部 高频引起的行波传播较近，最大振幅处靠近蜗高频引起的行波传播较近，最大振幅处靠近蜗底部底部 某频率某频率某处某处(最大振幅处最大振幅处)毛细胞毛细胞 中枢某部位产生某音调中枢某部位产生某音调其处其处Nf兴奋兴奋6.2.3 耳蜗神经冲动产生的机制：耳蜗神经冲动产生的机制：耳蜗

18、的功能耳蜗的功能 基底膜基底膜( (科蒂氏器科蒂氏器) )振动振动 使毛细胞顶端纤毛与使毛细胞顶端纤毛与 覆覆( (盖盖) )膜发生相对位移膜发生相对位移 毛毛 细胞胞体产生感受器电细胞胞体产生感受器电 位，即耳蜗微音器电位位，即耳蜗微音器电位听N的AP 当声波传来时，毛细胞弯曲(P280图12-25) ，从而使毛细胞纤毛顶部细胞膜的通透性发生变化。K通道开放，K内流入纤毛内，形成去极化的感受器电位，这种局部电位就是耳蜗微音器电位。其使毛细胞底部轻微去极化，从而增加突触递质的释放，进而引起传入纤维发放神经冲动，这是耳蜗AP的发放的直接动因(P281图12-26)。 反之，如果基膜向下位移时，覆

19、膜与柯蒂氏器之间的相对位移使毛细胞的纤毛向静纤毛方面弯曲，从而使毛细胞的去极化程度，即使得耳蜗微音器电位，突触递质的释放，耳蜗AP的发放频率。 从耳蜗核发生的神经纤维大部分交叉，还有部分不交叉。所以听觉到皮层的投射是双侧性的，一侧皮层的代表区与双侧耳蜗感觉功能有关。 此外，除听觉的传入通路外，还有一条传出通路，它们下行到各级听觉中枢终止于毛细胞，调整听觉的传入冲动。所以说，听觉感受器的活动也受中枢神经神经系统的调节控制(P281图12-27)。 (1) 传导性耳聋传导性耳聋(2) 感音性耳聋感音性耳聋(3) 中枢性耳聋中枢性耳聋 声源发生的声音到达双耳时，双耳的声强差、声音到达两耳时的相差是中

20、枢判定声源方位的根据。P283图12-29 (切断了狗左右脑半球的联系)对声源方向的定位需要双耳协同工作，也需要两个半球协同工作。 适宜刺激：适宜刺激：370-740 nm 的电磁波的电磁波7.1.1 眼的结构眼的结构P285图图12-33 最外层：巩膜(前面称角膜)中 间 层 ： 血 管 膜(从前至后分别称为虹膜、睫状体、脉络膜)最内层：视网膜简化眼简化眼(reduced eye) 物体的大小AB 物体到节点的距离An 像的大小ab 节点到像的距离an=7.1.2 眼的折光系统与成像眼的折光系统与成像7.1.3 眼的调节眼的调节(accommodation)视觉调节视觉调节(visual a

21、ccommodation)： 在一定范围内眼能自行调节，使来自较近物在一定范围内眼能自行调节，使来自较近物体的光线在视网膜上聚焦。体的光线在视网膜上聚焦。 人和哺乳动物主要靠增加折光系统的折光力人和哺乳动物主要靠增加折光系统的折光力来实现调节机能。方式：晶状体曲度增加。来实现调节机能。方式：晶状体曲度增加。 晶状体变凸：晶状体变凸： 视近物视近物 物像模糊物像模糊(视网膜后方视网膜后方) 视区皮层视区皮层 中脑正中核中脑正中核 睫状肌收缩睫状肌收缩 悬韧带松弛悬韧带松弛 晶状体变凸晶状体变凸 (睫状小带睫状小带) 视物清晰视物清晰 物像前移物像前移 折光力折光力 当眼作最大调节时才能看清物体的

22、最近点称当眼作最大调节时才能看清物体的最近点称为近点为近点(near point)。眼与近点的距离随年龄而增加眼与近点的距离随年龄而增加 原因：晶状体弹性减小，导致其不能达到原因：晶状体弹性减小，导致其不能达到正常的曲度。正常的曲度。 花眼花眼(老花眼老花眼)：加凸镜：加凸镜 花不花，四十八花不花，四十八(2)瞳孔缩小：瞳孔和瞳孔对光反射瞳孔缩小：瞳孔和瞳孔对光反射 光光 感光细胞感光细胞 中脑顶盖前区中脑顶盖前区副交感纤维左眼瞳孔括约肌收缩右眼瞳孔括约肌收缩左动眼N核右动眼N核瞳孔大小随光照强度而变化的反应。 特点：特点： 互感性对光反射互感性对光反射 (双侧性双侧性)意义：意义： 调节入眼

23、光量；调节入眼光量； 保护视网膜；保护视网膜； 增加视像清析度增加视像清析度(瞳孔缩小可以减小球面像瞳孔缩小可以减小球面像差和色像差差和色像差)。 (3) 两眼会聚：两眼会聚：视轴会合：视轴会合： 视近时，两眼同时内转，两眼视轴在物体视近时，两眼同时内转，两眼视轴在物体处交叉，使物像落在两眼视网膜的相称位置。处交叉，使物像落在两眼视网膜的相称位置。调度反射：调度反射：P287表表12-17.1.4 眼的折光异常眼的折光异常近视近视(myopia)：眼球的前后径太长：眼球的前后径太长凹透镜凹透镜 远视远视(hyperopia)：眼的前后径过短：眼的前后径过短凸透镜凸透镜散光散光(astigmat

24、ism)：角膜表面上各经、纬线的曲：角膜表面上各经、纬线的曲度不一致，或晶状体曲度异常度不一致，或晶状体曲度异常圆柱形透镜圆柱形透镜 P288图图12-367.2.1 视网膜的结构特点视网膜的结构特点组成视网膜的神经细胞有三种：组成视网膜的神经细胞有三种： 感光感光C、双极、双极C和神经节和神经节C。 (1)感光感光C组成视网膜的最外层，离光源最远，组成视网膜的最外层，离光源最远， 有两种：视杆有两种：视杆C和视锥和视锥C； (2)双极双极C居中；居中； (3)神经节神经节C组成视网膜的最内层。组成视网膜的最内层。感光色素位于圆盘上突触体(终足)两种感光细胞两种感光细胞双极细胞突触 联系神经节

25、细胞其轴突就是视神经纤维 突触 联系一级神经元二级神经元三级神经元 虽然视网膜从结构上看大体可以分三层，但虽然视网膜从结构上看大体可以分三层，但视网膜各部分的结构、薄厚、感光细胞的分布均视网膜各部分的结构、薄厚、感光细胞的分布均有区别。有区别。 (1)中央凹中央凹 (2)从中央凹到视网膜的边缘从中央凹到视网膜的边缘 (3)盲点盲点(1)中央凹：偏颞侧。中央凹：偏颞侧。视网膜极薄：视网膜极薄：只有感光细胞，且只有视锥，没有视杆；只有感光细胞，且只有视锥，没有视杆；双极双极C和神经节和神经节C都偏移到旁边，血管和神经从四都偏移到旁边，血管和神经从四周绕过，从而减少了对光线的阻挡；周绕过，从而减少了

26、对光线的阻挡；一个视锥一个视锥C连一个双极连一个双极C，一个双极，一个双极C连一个神经连一个神经节节C，形成从视锥，形成从视锥C到大脑皮层的专线联系。这种特到大脑皮层的专线联系。这种特殊的结构与中央凹精细的视觉机能相一致。殊的结构与中央凹精细的视觉机能相一致。(2) 从中央凹到视网膜的边缘：视锥迅速减少，视杆迅速增多，视网膜边缘只有视杆；双极C和神经节C逐渐增多，细胞层不断增厚；许多感光C连一个双极C，许多双极C连一个神经节C。所以边缘部分的视觉不如中央凹精细，但具有总和多个弱刺激的能力。 (3) 偏鼻侧有视神经穿出视网膜的地方，也是视偏鼻侧有视神经穿出视网膜的地方，也是视网膜网膜A和和V进出

27、的地方。这个区域叫视乳头。由进出的地方。这个区域叫视乳头。由于这个区域没有感光细胞，所以叫盲点于这个区域没有感光细胞，所以叫盲点(blind point)。7.2.2 视网膜的两种感光换能系统视网膜的两种感光换能系统 一种是视杆系统，由视杆一种是视杆系统，由视杆C和与其相和与其相联系的双极联系的双极C和神经节和神经节C组成；组成； 另一种是视锥系统。另一种是视锥系统。项项 目目 视锥细胞系统视锥细胞系统 视杆细胞系统视杆细胞系统 分布分布( (人人) ) 愈近中心部愈多愈近中心部愈多 愈近周边部愈多愈近周边部愈多信息传递信息传递 单线或聚合程度低单线或聚合程度低 聚合程度高聚合程度高 感光色素

28、感光色素 视锥色素视锥色素( (三种三种) ) 视紫红质视紫红质光光 敏敏 度度 较差较差( (感受强光感受强光) ) 较好较好( (感受暗光感受暗光) )视视 觉觉 明视觉明视觉 暗视觉暗视觉视视 敏敏 度度 高高 低低分辨能力分辨能力 高高 低低色色 觉觉 有有 无无动物种系动物种系 鸡等鸡等 猫头鹰等猫头鹰等暗适应暗适应(dark adaptation)： 人由亮处进入暗处，开始时几乎看不见物体，人由亮处进入暗处，开始时几乎看不见物体，几分钟后视觉改善。视锥几分钟后视觉改善。视锥C的暗适应快，视杆的暗适应快，视杆C的暗适应出现慢，但适应程度比较高。的暗适应出现慢，但适应程度比较高。 明适应明适应(light adaptation)：