优势杂交育种

1、园艺育种学优势杂交育种园艺育种学优势杂交育种主要内容主要内容园艺育种学优势杂交育种杂种优势的预测和固定杂种优势的预测和固定园艺育种学优势杂交育种一、杂种一、杂种优势的定义优势的定义1.杂种优势（杂种优势（Heterosis）：指具有不同遗传性指具有不同遗传性的亲本杂交产生的杂种第一代（的亲本杂交产生的杂种第一代（F1），在诸方），在诸方面都优于双亲的现象。面都优于双亲的现象。园艺育种学优势杂交育种 早在早在1400多多年前，我们的祖年前，我们的祖先就利用了马和先就利用了马和驴杂交生骡，为驴杂交生骡，为人类历史开辟了人类历史开辟了利用杂种优势的利用杂种优势的先例（后魏贾思先例（后魏贾思勰的勰的齐

2、民要术齐民要术记载记载）园艺育种学优势杂交育种园艺育种学优势杂交育种园艺育种学优势杂交育种园艺育种学优势杂交育种园艺育种学优势杂交育种园艺育种学优势杂交育种2.分类：根据杂种优势性状表现的性质，可以把分类：根据杂种优势性状表现的性质，可以把杂种优势划分为三种基本类型：杂种优势划分为三种基本类型：体质型，杂种的营养器官发育良好，如茎、叶体质型，杂种的营养器官发育良好，如茎、叶生长发育旺盛，产量高；生长发育旺盛，产量高；生殖型，杂种的生殖器官发育较强，如结实器生殖型，杂种的生殖器官发育较强，如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高；官增大，结实性增强，种子和果实产量高；适应型，杂种具有较高的生

3、活力、适应性和生适应型，杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。长竞争能力。园艺育种学优势杂交育种园艺育种学优势杂交育种3.度量方法度量方法 为了便于研究和利用杂种优势，通常采为了便于研究和利用杂种优势，通常采用下列方法度量杂种优势的强弱：用下列方法度量杂种优势的强弱：1 1）超中优势：）超中优势：以某一性状的双亲平均值也称中亲值（以某一性状的双亲平均值也称中亲值（MP）作）作为度量单位，用以度量为度量单位，用以度量F1与双亲平均值之差的测定方法，用公式与双亲平均值之差的测定方法，用公式表示如下：表示如下：H% =F11/2(P1+P2)1/2(P1+P2)100%园艺育种学优势杂交育种2

4、）超亲优势）超亲优势 以某一性状高值亲本（以某一性状高值亲本（Ph）平均值为度量单位，用）平均值为度量单位，用以度量以度量F1平均值与高亲平均值之差的测定方法，用公平均值与高亲平均值之差的测定方法，用公式表示如下：式表示如下：H% =F1PhPh100%H 若若F1=Ph， H=0无优势，无优势，因而该法适于测定因而该法适于测定F1高于高于Ph的情况的情况 园艺育种学优势杂交育种 3 3）超标优势或对照优势）超标优势或对照优势 以生产上主栽品种（对照）为度量单位，用以度以生产上主栽品种（对照）为度量单位，用以度量量F1平均值与对照品种比较的增减百分率。用公式表平均值与对照品种比较的增减百分率。

5、用公式表示如下：示如下：H% =F1CKCK100% H值大小只取决于值大小只取决于CK的选定，而忽略的选定，而忽略F1与与P1、P2之间的之间的遗传关系。遗传关系。园艺育种学优势杂交育种4 4）离中优势）离中优势 以双亲平均数之差的一半作为尺度，用以度量以双亲平均数之差的一半作为尺度，用以度量F1优优势的方法。实际上是以遗传效应来度量杂种优势的，势的方法。实际上是以遗传效应来度量杂种优势的，公式表示如下：公式表示如下：H% =F11/2(P1+P2)1/2(P1-P2)100%当当P1=P2时，时，H，则完全不符合实际，则完全不符合实际 园艺育种学优势杂交育种二、杂种优势的遗传机制二、杂种优

6、势的遗传机制园艺育种学优势杂交育种DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P21.显性学说显性学说该假说首先由该假说首先由Bruce（1910）提出的。）提出的。园艺育种学优势杂交育种显性假说的不足之处显性假说的不足之处 n该假说只考虑等位基因的显性效应，没有考虑该假说只考虑等位基因的显性效应，没有考虑等位基因的杂合本身所起的作用。无法解释数量等位基因的杂合本身所起的作用。无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。显的显隐性关系。n 该假说只考虑到非等位基因间的显性加性

7、效应，该假说只考虑到非等位基因间的显性加性效应，没有考虑非等基因间的互作效应，无法解释没有考虑非等基因间的互作效应，无法解释F1出出现的杂种负优势，无法解释自交系的产量与其杂现的杂种负优势，无法解释自交系的产量与其杂交种的产量之间没有高度的相关性。交种的产量之间没有高度的相关性。园艺育种学优势杂交育种Aa AA 和 aaa1a2a1a3a1a4.anan-1a1a1a2a2a3a3.anan2.超显性学说：该假说由该假说由East（1936）提出的）提出的; 主要观点：主要观点：“处于处于杂合态杂合态的等位基因间的的等位基因间的互作效应互作效应和非等位基因间和非等位基因间的的上位效应上位效应是

8、产生杂种优势的根本原因是产生杂种优势的根本原因”。上位效应：上位效应：是指某一对是指某一对等位基因的等位基因的表现受到另表现受到另一对非等位一对非等位基因的影响，基因的影响，随着后者的随着后者的不同而不同。不同而不同。也称为非等也称为非等位基因间的位基因间的互作。上位互作。上位效应会导致效应会导致新的代谢途新的代谢途径、产生新径、产生新性状。性状。 园艺育种学优势杂交育种DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P2园艺育种学优势杂交育种 园艺育种学优势杂交育种 根据超显性假说，杂种优势来源于基因的杂根据超显性假说，杂种优势来源于基因的杂合

9、状态，合状态，一旦纯合一旦纯合、优势便会消失，因此该、优势便会消失，因此该假说可以说明为什么杂交亲本要求选配亲缘假说可以说明为什么杂交亲本要求选配亲缘关系远的，地理来源和生态类型差别大的自关系远的，地理来源和生态类型差别大的自交系杂交。该假说又称为交系杂交。该假说又称为等位基因异质结合等位基因异质结合假说假说。不同生态类型不同生态类型园艺育种学优势杂交育种 该假说着重于基因的杂合性，同样不能解释该假说着重于基因的杂合性，同样不能解释所有的杂种优势现象。所有的杂种优势现象。例如：用例如：用聚合改良法聚合改良法，即用多个自交系通过，即用多个自交系通过系系列杂交将其优良基因聚合在一起的方法育成的两列

10、杂交将其优良基因聚合在一起的方法育成的两个自交系杂交，较之两个原始自交系杂交所得到个自交系杂交，较之两个原始自交系杂交所得到的杂种杂合状态是降低了，而按该假说，丰产性的杂种杂合状态是降低了，而按该假说，丰产性也相应的下降，而实际并非如此也相应的下降，而实际并非如此。超显性假说的不足之处：超显性假说的不足之处： 园艺育种学优势杂交育种相同点相异点相异点基本原理和采用的手段相同园艺育种学优势杂交育种 组合育种中，一旦新品种育成推广，育种组合育种中，一旦新品种育成推广，育种者便无法控制原种，新品种将会长期保存者便无法控制原种，新品种将会长期保存（繁殖）在民间。这种保护有利于生物多（繁殖）在民间。这种

11、保护有利于生物多样性；样性； 优势育种中，育种者或种子生产者可以控优势育种中，育种者或种子生产者可以控制杂交亲本，控制种子生产的规模和数量。制杂交亲本，控制种子生产的规模和数量。这有利于保护育种者和种子生产者的权益。这有利于保护育种者和种子生产者的权益。 园艺育种学优势杂交育种2公元前公元前548年年齐民要术齐民要术一书中记载了马和一书中记载了马和驴杂交后代骡子超过双亲的现象。驴杂交后代骡子超过双亲的现象。21637年出版的年出版的天工开物天工开物一书中有关于养一书中有关于养蚕业利用杂种优势的记载。蚕业利用杂种优势的记载。四、杂种优势的利用概况四、杂种优势的利用概况园艺育种学优势杂交育种对杂种

12、优势的科学研究始于对杂种优势的科学研究始于19世纪中叶，孟世纪中叶，孟德尔（德尔（Mendel，1865）在他著名的豌豆杂交）在他著名的豌豆杂交试验中，观察到杂种优势现象后提出试验中，观察到杂种优势现象后提出“杂种活杂种活力力”的术语。的术语。园艺育种学优势杂交育种 杂交玉米杂交玉米美国的美国的WJ比尔自比尔自1862年年起，就研究杂交玉米。他于起，就研究杂交玉米。他于20世纪初发现，世纪初发现，因同系近亲繁殖而减低的植物活性，可通过因同系近亲繁殖而减低的植物活性，可通过杂交恢复。比尔强调花粉来源对玉米的改杂交恢复。比尔强调花粉来源对玉米的改良作用，他首先利用玉米品种间的杂交优势良作用，他首先

13、利用玉米品种间的杂交优势来提高产量。来提高产量。1908年，美国的年，美国的GH舒尔最先舒尔最先报道了玉米自交系间的杂种一代的增产效果报道了玉米自交系间的杂种一代的增产效果。舒尔提出，自交会使植株变弱，但可通过。舒尔提出，自交会使植株变弱，但可通过杂交恢复优势，这为玉米杂交奠定了理论基杂交恢复优势，这为玉米杂交奠定了理论基础。然而当时还缺少一种杂交玉米的方法。础。然而当时还缺少一种杂交玉米的方法。园艺育种学优势杂交育种 1918年，美国的年，美国的DF琼斯创造了琼斯创造了 “双交双交”法。他利用法。他利用4个自交系进行杂交。个自交系进行杂交。A和和B、C和和D各组成一对杂交，当其后代再杂交时，

14、就可各组成一对杂交，当其后代再杂交时，就可得到一个由得到一个由ABCD组成的双交种。组成的双交种。“双交双交”法法为选育杂交良种提供了切实可行的方法。为选育杂交良种提供了切实可行的方法。1921年，美国康涅狄格州农业试验站报道了年，美国康涅狄格州农业试验站报道了第一个生产用双交玉米品种。第一个生产用双交玉米品种。1926年，年，H华华莱士和莱士和L裴斯特选育出适于高产杂交玉米品裴斯特选育出适于高产杂交玉米品种。种。1930年，杂交玉米开始向美国农民广泛推年，杂交玉米开始向美国农民广泛推广。到广。到1943年，双交种已占美国播种面积的年，双交种已占美国播种面积的50，1960年占到年占到96。园

15、艺育种学优势杂交育种 60年代后，美国又发展了制种手续比较简年代后，美国又发展了制种手续比较简便并能进一步增产的单交和三交玉米。到便并能进一步增产的单交和三交玉米。到70年代后期，美国已用单交种代替了大部分双年代后期，美国已用单交种代替了大部分双交种，这期间，美国的玉米平均亩产由交种，这期间，美国的玉米平均亩产由100多多公斤提高到公斤提高到425公斤左右。杂交玉米在其它国公斤左右。杂交玉米在其它国家也获得了普遍增产。家也获得了普遍增产。园艺育种学优势杂交育种 杂交稻杂交稻1960年，美国福特基金会与年，美国福特基金会与洛克菲勒基金会在菲律宾建立国际水稻研究洛克菲勒基金会在菲律宾建立国际水稻研

16、究所。所。1962年，该所利用我国台湾省的年，该所利用我国台湾省的3个矮秆个矮秆品种和印度尼西亚、斯里兰卡等国的高秆品品种和印度尼西亚、斯里兰卡等国的高秆品种杂交，选育出一种矮秆、早熟、高产的品种杂交，选育出一种矮秆、早熟、高产的品系。系。1966年定名为年定名为“国际水稻国际水稻8（IR8）”。到到80年代，在东亚（不包括中国）、东南年代，在东亚（不包括中国）、东南亚、南亚和拉丁美洲已种植国际水稻上亿亚、南亚和拉丁美洲已种植国际水稻上亿亩，有的一季每亩产量高达亩，有的一季每亩产量高达600公斤以上。被公斤以上。被誉为誉为 “奇迹稻奇迹稻”。园艺育种学优势杂交育种 6060年代初，中国的袁隆平

17、等人也开始研究杂交年代初，中国的袁隆平等人也开始研究杂交水稻。水稻。19701970年袁隆平的助手李必湖在海南岛的野生年袁隆平的助手李必湖在海南岛的野生稻中发现一株花粉败育型的雄性不育野生稻（简称稻中发现一株花粉败育型的雄性不育野生稻（简称 “野败野败”）。袁隆平等人以）。袁隆平等人以 “ “野败野败”为母本原始材为母本原始材料，用料，用 “ “三系法三系法”（即性不育系、保持系、恢复系（即性不育系、保持系、恢复系）进行杂交选育，于）进行杂交选育，于19731973年制出南优年制出南优2 2号等第一批号等第一批籼籼型杂交水稻品种。它们具有高产、矮秆、耐肥、耐型杂交水稻品种。它们具有高产、矮秆、

18、耐肥、耐旱、适应性广泛和米质较好的特点，比一般良种可旱、适应性广泛和米质较好的特点，比一般良种可增产增产10102020。19761976年起，杂交水稻在全国大面年起，杂交水稻在全国大面积推广，积推广，19801980年转让给美国后，亩产达年转让给美国后，亩产达737783737783公公斤。比美国当时的良种稻增产斤。比美国当时的良种稻增产165.5165.5180.8180.8。袁隆平在国内外被誉为袁隆平在国内外被誉为 “ “杂交水稻之父杂交水稻之父”园艺育种学优势杂交育种 2003年底至年底至2004年初国家杂交水稻工程年初国家杂交水稻工程技术研究中心又育成超级稻新组合技术研究中心又育成超

19、级稻新组合“880293”，进行试种亩产平均，进行试种亩产平均83323公斤。公斤。做一粒健康的种子做一粒健康的种子 园艺育种学优势杂交育种 利用价值的评价 杂种产生的经济效益杂种产生的经济效益 VS 生产杂种种子的成本生产杂种种子的成本生产用种量和繁殖系数；生产用种量和繁殖系数；去雄、授粉的劳动成本去雄、授粉的劳动成本 影响杂种种子成本的主要因素影响杂种种子成本的主要因素园艺育种学优势杂交育种若某种作物虽然有优势（如豆科若某种作物虽然有优势（如豆科植物），但由于其闭花自交给授植物），但由于其闭花自交给授粉带来的难度，单荚结种少给粉带来的难度，单荚结种少给F1F1种子生产带来的高成本很难使种子

20、生产带来的高成本很难使F1F1利用有帐可算。利用有帐可算。园艺育种学优势杂交育种 十字花科、葫芦科、十字花科、葫芦科、蔷薇科、黎科等异花授蔷薇科、黎科等异花授粉作物，天然杂交率高，粉作物，天然杂交率高，品种的遗传基础复杂，品种的遗传基础复杂，不但株间遗传组成不同，不但株间遗传组成不同，性状差异大，每一植株性状差异大，每一植株也是个杂合体。因此，也是个杂合体。因此，虽然也可以利用品种间虽然也可以利用品种间杂种，但杂种，但F1生长不整齐，生长不整齐，杂种优势不够强，产量杂种优势不够强，产量不够高。不够高。园艺育种学优势杂交育种 园艺作物的杂优利用园艺作物的杂优利用十分广泛，据农业部十分广泛，据农业

21、部19981998年的统计，西瓜、甜瓜、年的统计，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达瓜、辣椒等杂交利用率达90%90%以上，菠菜、萝卜、以上，菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在洋葱、芦笋等也在80%80%以以上。西方发达国家及日本、上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，木果树和观赏园艺植物中，花卉方面，世界各国已培花卉方面，世界各国已培育出不少优良的杂种，尤育出不少优良的杂种，尤以美国和日本最盛以美国和日本最盛。 园艺育种学优势杂交育种园艺育种学优势杂交育种五、杂种优势的预测和固定五、杂种优势的预测和固

22、定（一）早期预测早期预测：园艺育种学优势杂交育种酵 母比较双亲和双亲线粒体混合物的呼吸率比较双亲和双亲线粒体混合物的呼吸率;比较双亲和双亲叶绿体混合物的光合率。比较双亲和双亲叶绿体混合物的光合率。单亲型单亲型无差异型无差异型杂种型杂种型园艺育种学优势杂交育种4.分子生物学方法：分子生物学方法：杂种杂种优势优势 利用分子标记技术，分析杂交亲本之间遗传多态性的差异，估算利用分子标记技术，分析杂交亲本之间遗传多态性的差异，估算遗传距离，按照亲缘关系远而优势强的原则，预测杂种优势大小。遗传距离，按照亲缘关系远而优势强的原则，预测杂种优势大小。目前已在玉米、水稻、油菜等作物上展开研究。目前已在玉米、水稻

23、、油菜等作物上展开研究。园艺育种学优势杂交育种（二）杂种优势的固定（二）杂种优势的固定 杂种优势衰退的主要原因是随着杂交一代进杂种优势衰退的主要原因是随着杂交一代进一步自交繁殖，破坏原有高度杂合一致的基一步自交繁殖，破坏原有高度杂合一致的基因，出现了基因分离重组使一些不良的隐性因，出现了基因分离重组使一些不良的隐性基因得以纯合，造成群体间差异显著，降低基因得以纯合，造成群体间差异显著，降低了生产水平。据此，可采取相应的方法固定了生产水平。据此，可采取相应的方法固定杂种优势。杂种优势。园艺育种学优势杂交育种 （1）染色体加倍法）染色体加倍法 以一对基因以一对基因Aa为例，根据显性假说，为例，根据

24、显性假说，F2之所之所以优势下降是因为以优势下降是因为F2中出现了中出现了25%的的aa基因型。如基因型。如果将果将F1（Aa）加倍成变成双二倍体）加倍成变成双二倍体AAaa，这种双，这种双二倍体自交留种，下一代二倍体自交留种，下一代aaaa基因型的个体只占基因型的个体只占1/16（6.5%），），用此法可以部分固定杂种优势，用此法可以部分固定杂种优势，但随着留种代数的增加，基因型为纯合隐性的个体但随着留种代数的增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。因此，此法的实用价值不大。会逐渐增加。因此，此法的实用价值不大。园艺育种学优势杂交育种 （2）无性繁殖法）无性繁殖法 这是固定杂种优势的最好办法

25、。实际这是固定杂种优势的最好办法。实际 上无性繁殖植物一直在用此法固定杂种优势。上无性繁殖植物一直在用此法固定杂种优势。主要问题在于多数有性繁殖植物不容易实行无主要问题在于多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。因此多数作物在生产上一时还难的费用还大。因此多数作物在生产上一时还难以实现。以实现。园艺育种学优势杂交育种 （3）无融合生殖法）无融合生殖法 无融合生产则是由未经减数分裂的珠心、无融合生产则是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的种子，实际上是无性繁珠被的体细胞发育成的种子，实际上是无性繁殖的一种特殊形

26、式。柑橘类、葱属、苹果属、殖的一种特殊形式。柑橘类、葱属、苹果属、树莓属、无花果属以及多种花卉常存在无融合树莓属、无花果属以及多种花卉常存在无融合生殖。无融合生殖也可以通过选择、诱变、远生殖。无融合生殖也可以通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得。缘杂交等方法获得。园艺育种学优势杂交育种 （4）平衡致死法）平衡致死法 有些染色体片段处于杂合状态时表现为正有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。因此，利用使存活下来的个体都有杂种优势。因此，利用该法可以固定杂种优势。该法可以固定杂种优势。园艺

27、育种学优势杂交育种确定育确定育种目标种目标 收集原收集原始材料始材料自交系自交系的选育的选育亲本配组及亲本配组及配合力测定配合力测定确定制种确定制种途径及制种途径及制种 推广应用推广应用 品比区域品比区域及生产试验及生产试验 核心程序核心程序 园艺育种学优势杂交育种一、优良自交系的选育一、优良自交系的选育 （异花授粉植物由于长期异交，不利的隐性基（异花授粉植物由于长期异交，不利的隐性基因有较多机会以杂合形式被保存下来，一但自交，因有较多机会以杂合形式被保存下来，一但自交，隐性不利基因纯合就会表现出衰退现象。如生长势隐性不利基因纯合就会表现出衰退现象。如生长势变弱，生产力下降等。）变弱，生产力下

28、降等。）1.自交系的概念自交系的概念园艺育种学优势杂交育种AaBbccAAbbCcaABBccaabbCcAABBccAAbbCCAABBccaabbCCS1S2S3S4不同自交系不同自交系遗传组成不同遗传组成不同多代自交纯合多代自交纯合以三对基因为例以三对基因为例,通过自交基因型纯合后的自交系通过自交基因型纯合后的自交系园艺育种学优势杂交育种 2. 2.评价自交系好坏的标准评价自交系好坏的标准 能否选配出优势明显的杂种一代（杂种一代能否选配出优势明显的杂种一代（杂种一代优势明显）优势明显） 能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子。种子。 3.3.优良

29、自交系应具备的条件优良自交系应具备的条件 “三高三高”、“两抗两抗”、“一好一好”。 “ “三高三高”是指配合力高、整齐度高、产量高。是指配合力高、整齐度高、产量高。 “ “两抗两抗”是指抗病、抗逆境。是指抗病、抗逆境。 一好一好 是指综合性状好。是指综合性状好。园艺育种学优势杂交育种4.4.选育自交系的一般方法选育自交系的一般方法a.选择优良的品种作为育成优良自交系的基础材料选择优良的品种作为育成优良自交系的基础材料（尽可能用定型品种）（尽可能用定型品种）b.优株的选择与自交优株的选择与自交 一致性好的，自交一致性好的，自交510株，差的酌情增加，株，差的酌情增加，每株自交种子后代种每株自交

30、种子后代种50100株。株。c.逐代自交选择淘汰逐代自交选择淘汰我单果重高我抗病性强还适密植1）系谱选择法）系谱选择法园艺育种学优势杂交育种原始群体原始群体S1据经济性状优劣选优系，优系中选 优株S2针对经济性状，生活力选优株同时要注意特殊优株的选择S3开始注意定向选择，以利优良性状的稳定纯合S4 -S6可育成优良的自交系S0园艺育种学优势杂交育种第一代第一代 自交和测交自交和测交第二代第二代 测交种比较和自交种贮藏测交种比较和自交种贮藏第三代第三代 组配杂交种组配杂交种2）轮回选择法）轮回选择法园艺育种学优势杂交育种园艺育种学优势杂交育种自交系自交系的性状是由纯合基因的的性状是由纯合基因的加

31、性效应加性效应决定，是可遗传的，而决定，是可遗传的，而F F1 1的性状除了基因的加性效应外，最主要的是由的性状除了基因的加性效应外，最主要的是由显性效应显性效应和非和非等位基因的等位基因的上位效应上位效应所决定的，是非遗传的组分。所决定的，是非遗传的组分。有些亲本本身表现好，其有些亲本本身表现好，其F1的表现不一定好，相反，有些的表现不一定好，相反，有些F1的的优势强而它的优势强而它的2个亲本却表现一般。个亲本却表现一般。配合力配合力（Combining ability）就是衡量亲本系在其所配）就是衡量亲本系在其所配F1中生中生产力高低的指标。产力高低的指标。Spragne和和Tatam（1

32、942）提出配合力的概）提出配合力的概念，并把它分为两种。念，并把它分为两种。 F1性状性状自交系性状自交系性状不具相关性园艺育种学优势杂交育种指某一亲本系与其他亲本系所配的几个F1某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值。指某特定组合的某性状的实测值与据双亲一般配合力算得的理论值的离差。 Scaij=Xij-u-gi-gjGca =X - 园艺育种学优势杂交育种10.2 11.0 10.6 10.810.1 10.0 9.6 9.89.2 12.0 11.6 10.810.6 10.3 11.1 11.510.79.910.910.910.010.910.710.710.6平均平均

33、g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.1FEGHABCD园艺育种学优势杂交育种n从例中可见两个从例中可见两个GCA最高的亲本杂交，其组最高的亲本杂交，其组合合SCA并不是最高，并不是最高，n而两个而两个GCA最低的亲本杂交其组合最低的亲本杂交其组合SCA并不并不是最低。是最低。园艺育种学优势杂交育种园艺育种学优势杂交育种一个个体的遗传组成所固有的遗传信息，它所含的基因位点数是一定的，能稳定地传递给后代。也就是说各位点的基因各自所控制的遗传效应是相对独立地传递到下一代中的，在后代中它们表现为简单的相加关系。AabBccABcAbcaBcabc即无论是A、a、B还是

34、b，它们传递到下一代基本不会改变，A还是A，无论亲本间发生杂交与否，它本身所含的遗传信息不变。所有这些效应的积加构成加性效应。亲本携带的优良基因多，它与其它个体配组产生的优良性状也就多，表现为一般配合力好。园艺育种学优势杂交育种aabBCcAAbbccaabBcc 。在各个不同的亲本个体中下述三种遗传效应在各种基因间发生或说出现的几率是不定的，也就是说三者出现的机会不等，从而各亲本杂交所产生的后代在最终的性状表达上各不相同，即产生的优势不同，表现为各自配组的特殊配合力不同。同加性效应一起产生杂种优势 虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代，它们在各自的位点上出现的机会不同，或者它们之间的

35、关系表现的机会不同。AaBBcc园艺育种学优势杂交育种 指设计一系列杂交试验，用统计分析方法从指设计一系列杂交试验，用统计分析方法从F1的性能好坏评定亲本系的优劣，的性能好坏评定亲本系的优劣，配合力测定受以下配合力测定受以下主要因素的影响。主要因素的影响。 测验种（者）不同其结果不同测验种（者）不同其结果不同 配合力测定时期不同其结果不同配合力测定时期不同其结果不同 测定方法不同其结果不同，精确性不同。测定方法不同其结果不同，精确性不同。园艺育种学优势杂交育种1、 顶交法（顶交法（Top cross）配合力配合力CA雄性不育系雄性不育系06A-2平均平均JIHGFEDCBA 被被 测测 验验

36、种种测测 验验 种种*表中试验数据为三次重复的平均值。表中试验数据为三次重复的平均值。 又称同一亲本测配法，是指用又称同一亲本测配法，是指用1 1个自交系或品种作测验者，其它自交系个自交系或品种作测验者，其它自交系为被测验者，测定各被测验者的配合力。为被测验者，测定各被测验者的配合力。34次重复，随机区组设计按次重复，随机区组设计按下列下列公式计算，并进行方差分析及显著性检验。公式计算，并进行方差分析及显著性检验。 园艺育种学优势杂交育种该方法的优点：该方法的优点：所配组合数少，便于比较，统计方法简单。所配组合数少，便于比较，统计方法简单。测验者为自交系或纯系时所测结果近于测验者为自交系或纯系

37、时所测结果近于SCA，测验者为，测验者为杂合品种或杂交种时，其结果近于杂合品种或杂交种时，其结果近于GCA。适用于雄性不育系或自交不亲和系作测验种，筛选配合适用于雄性不育系或自交不亲和系作测验种，筛选配合力高的自交系来配制一代杂种。力高的自交系来配制一代杂种。该方法缺点：该方法缺点：试验结果不能分别测算试验结果不能分别测算GCA和和SCA，只能测算混合的配，只能测算混合的配合力；合力；所测结果随测验种不同而不同，代表性差，一般只用于所测结果随测验种不同而不同，代表性差，一般只用于亲本的早代粗略测定。亲本的早代粗略测定。园艺育种学优势杂交育种2、轮配法，又称双列杂交轮配法，又称双列杂交（Dial

38、lel cross）ABCD ABCD ABCDABCDA A A A B B B B C CC CD DD D表表 双列杂交轮配方法双列杂交轮配方法 N=P2 N=1/2P(P1) N=P(P-1) N=1/2P(P-1） 包括正、反交和自交组合，组合总数为包括正、反交和自交组合，组合总数为N=P2，P为亲本数。为亲本数。包括一套正交或反交和自交组合，组合数为；包括一套正交或反交和自交组合，组合数为；N=1/2P(P1) 。 包括正、反交，但不包括自交组合，组合数为包括正、反交，但不包括自交组合，组合数为N=P（P-1）。）。只包括正交或反应中的一套组合，组合数为只包括正交或反应中的一套组合

39、，组合数为N=1/2P(P-1)。该法常称作半轮配法。该法常称作半轮配法。园艺育种学优势杂交育种综合品种综合品种园艺育种学优势杂交育种1、单交种（单交种（Single-cross hybrid）单交种配组原则：单交种配组原则：选用普通配合力高的自交系，按轮配法选用普通配合力高的自交系，按轮配法或不规则配组法选配优良组合。或不规则配组法选配优良组合。双亲经济性状差异大时，一般以优良性双亲经济性状差异大时，一般以优良性状多者或本地的自交系为母本。状多者或本地的自交系为母本。选择繁殖力强的自交系作母本，以花粉选择繁殖力强的自交系作母本，以花粉量大、花期长的自交系作父本。量大、花期长的自交系作父本。选

40、择具有苗期隐性性状的自交系作母本，选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便苗期淘汰假杂种。以便苗期淘汰假杂种。A自交系自交系B自交系自交系F1E这是杂优利用最重要的配组方式。这是杂优利用最重要的配组方式。其优点是基因杂合程最高，杂种其优点是基因杂合程最高，杂种优势强，株间性状一致性高，优势强，株间性状一致性高，E制种程序简单。更适合外观商品制种程序简单。更适合外观商品性要求严格的园艺作物；性要求严格的园艺作物；E其缺点是自交系种子产量低，成其缺点是自交系种子产量低，成本高，若缺乏制种手段，其应用本高，若缺乏制种手段，其应用受到限制。受到限制。园艺育种学优势杂交育种2、双交种（双交种（Doubl

41、e-cross hybrid）指由四个自交系先配指由四个自交系先配 成成两个单交种；再用两个两个单交种；再用两个单交种配成双交种。单交种配成双交种。优点：种子繁殖数量经优点：种子繁殖数量经过过2 2次放大，生产成本次放大，生产成本低，低，F F1 1适应性强；适应性强； 缺点：株间一致性差，缺点：株间一致性差，故园艺作物较少的采用，故园艺作物较少的采用，除非以种子为商品的园除非以种子为商品的园艺作物。艺作物。单交种单交种A自交系自交系B自交系自交系C自交系自交系D自交系自交系单交种单交种双交种双交种园艺育种学优势杂交育种3 3、三交种（、三交种（Three-way-cross hybrid）

42、指先用两个自交系配成单交指先用两个自交系配成单交种作母本，再与第三个自交种作母本，再与第三个自交系杂交。系杂交。其优缺点介与单交种和双交其优缺点介与单交种和双交种之间，种之间，利用三交种的目的一是降低利用三交种的目的一是降低杂种杂子生产成本；二是利杂种杂子生产成本；二是利用有效的制种手段。用有效的制种手段。F1A自交系自交系B自交系自交系C自交系自交系三交种三交种园艺育种学优势杂交育种4、多系杂交种（多系杂交种（综合品种综合品种） 由多个配合力高的自交由多个配合力高的自交系，在隔离区内任其自系，在隔离区内任其自由授粉而得到的杂交种。由授粉而得到的杂交种。其特点是遗传基础复杂，其特点是遗传基础复

43、杂，适应性强，制种简单，适应性强，制种简单，但一致性差，不同年份但一致性差，不同年份F1差异大。差异大。B自交系C自交系E自交系A自交系D自交系自由混合授粉自由混合授粉隔离区园艺育种学优势杂交育种第三节 杂交种子的生产 配组与制种配组与制种是两个不同的育种学概念，是两个不同的育种学概念， 配组配组着重于如何获得杂种优势，强调育种程序，着重于如何获得杂种优势，强调育种程序， 制种制种着重于如何利用杂种优势，强调生产应用。着重于如何利用杂种优势，强调生产应用。 我们经常会遇到一个优良的杂交组合，因为缺乏我们经常会遇到一个优良的杂交组合，因为缺乏有效的制种手段，而无法应用于生产的情况。有效的制种手段

44、，而无法应用于生产的情况。 制种的基本要求制种的基本要求 杂交率高（杂交率高（90100%90100%） 生产成本低，生产成本低， 方法简单，易于生产应用。方法简单，易于生产应用。园艺育种学优势杂交育种一代杂种的制种方式一代杂种的制种方式三、利用苗期标记性状制种法三、利用苗期标记性状制种法四、利用化学去雄剂制种法四、利用化学去雄剂制种法八、利用雄性不育系制种法八、利用雄性不育系制种法九、利用自交不亲和系制种法九、利用自交不亲和系制种法五、利用雌性系制种法五、利用雌性系制种法六、利用雌株系制种法六、利用雌株系制种法一、简易制种法一、简易制种法二、人工去雄制种法人工去雄制种法七、利用迟配系制种法七

45、、利用迟配系制种法园艺育种学优势杂交育种一、简易制种法一、简易制种法利用植物天然异花授粉习性，将利用植物天然异花授粉习性，将2 2个或个或2 2个以上自交系置于一个隔个以上自交系置于一个隔离区内，任其自由受粉获得杂交种的途径。离区内，任其自由受粉获得杂交种的途径。适用范围：花器小，人工去雄困难，又无其它有效的制种手段，适用范围：花器小，人工去雄困难，又无其它有效的制种手段，且杂种优势强的异花授粉植物。且杂种优势强的异花授粉植物。该法特点：方法简单，制种成本低，杂交率一般在该法特点：方法简单，制种成本低，杂交率一般在5090%5090%。该法。该法是一种原始且行之有效的制种途径。是一种原始且行之

46、有效的制种途径。当正交当正交= =反交时，父、母本按反交时，父、母本按1 11 1采用混播法、间行配置法、间株采用混播法、间行配置法、间株配置法种植，混收杂交种。配置法种植，混收杂交种。 当正交当正交反交时，父、母本按反交时，父、母本按1 1x x间行配置法，分别从两个自交系间行配置法，分别从两个自交系上收获正、反交杂交种。上收获正、反交杂交种。父、母本分别在隔离区繁殖，用于下一年制父、母本分别在隔离区繁殖，用于下一年制种。制种区制种区隔离区隔离区父本父本 母本母本父本繁殖区父本繁殖区隔离区隔离区母本繁殖区母本繁殖区隔离区隔离区园艺育种学优势杂交育种二、人工去雄杂交制种二、人工去雄杂交制种指人

47、工去掉母本雄蕊、雄花、雄株，然后利用父本自指人工去掉母本雄蕊、雄花、雄株，然后利用父本自然授粉（异授粉花作物）或人工辅助授粉（自花授粉然授粉（异授粉花作物）或人工辅助授粉（自花授粉作物），从母本上收获杂交种的制种途径。作物），从母本上收获杂交种的制种途径。适用范围：对花器大，去雄容易，种子繁殖系数大，适用范围：对花器大，去雄容易，种子繁殖系数大，每亩种植株数少的园艺植物。每亩种植株数少的园艺植物。只要杂种优势所产生的增产效益远大于制种所增加的只要杂种优势所产生的增产效益远大于制种所增加的人工去雄费用时，都可采用此法。人工去雄费用时，都可采用此法。园艺育种学优势杂交育种 1.雌雄异株作物雌雄异株

48、作物如如菜、芦芦的一代杂种优如如菜、芦芦的一代杂种优势极为显著，生产一代杂种时，只要将选好的两个亲势极为显著，生产一代杂种时，只要将选好的两个亲本系统在隔离区内相邻种植，母本本系统在隔离区内相邻种植，母本2-32-3行间种一行父行间种一行父本，母本的株距可比正常株距小一倍，在雌雄株可以本，母本的株距可比正常株距小一倍，在雌雄株可以辨别时，将母本系统中的雄株全部拔除，每隔辨别时，将母本系统中的雄株全部拔除，每隔2 2天天3 3天拔一次，连续进行天拔一次，连续进行2 2周周3 3周，开花时依靠风力传播周，开花时依靠风力传播花粉自然杂交结实，这样在母本株上收获的种子即为花粉自然杂交结实，这样在母本株

49、上收获的种子即为杂种，可用于生产；父本株上所结种子，即为父本系杂种，可用于生产；父本株上所结种子，即为父本系统的原种，供下年配制杂交种之用；而下年配制杂种统的原种，供下年配制杂交种之用；而下年配制杂种用的母本系统原种则需在另一隔离区繁殖。用的母本系统原种则需在另一隔离区繁殖。园艺育种学优势杂交育种园艺育种学优势杂交育种 2.雌雄同株异花作物雌雄同株异花作物 如瓜类。制种方法是将杂交亲如瓜类。制种方法是将杂交亲本在隔离区内隔行种植，开化前摘除母本系统的雄花，本在隔离区内隔行种植，开化前摘除母本系统的雄花，任其天然传粉，其上所收的种子即为任其天然传粉，其上所收的种子即为F1种子；父本系统种子；父本

50、系统上收的种子为父本原种，供下年制种用，而母本系统的上收的种子为父本原种，供下年制种用，而母本系统的原种需在另一隔离区繁殖。为了提高原种需在另一隔离区繁殖。为了提高F1种子的单位面积种子的单位面积产量，父母本的行比可按产量，父母本的行比可按1:10配置配置。园艺育种学优势杂交育种 3.自花授粉及常异花授粉作物自花授粉及常异花授粉作物 主要主要 是茄科和豆科等植物。茄科植物每杂交一朵花是茄科和豆科等植物。茄科植物每杂交一朵花可获得较多杂交种子，相对地说制种成本并不可获得较多杂交种子，相对地说制种成本并不高，而经济效果极为显著，故用人工去雄杂交高，而经济效果极为显著，故用人工去雄杂交法制种也值得大

51、力提倡，我国许多地区已经推法制种也值得大力提倡，我国许多地区已经推广应用。广应用。园艺育种学优势杂交育种 二、利用苗期标志性状制种二、利用苗期标志性状制种 利用双亲和一代杂种苗期表现的某些植物利用双亲和一代杂种苗期表现的某些植物学性状的差异，在苗期可以较准确地鉴别出杂学性状的差异，在苗期可以较准确地鉴别出杂种苗或亲本苗（即假杂种苗），这种容易目测种苗或亲本苗（即假杂种苗），这种容易目测的植物学性状称为的植物学性状称为“标志性状标志性状”或或“指示性指示性状状”。标志性状应具备两个条件：。标志性状应具备两个条件：这种植物这种植物学性状必须在苗期就表现明显差异，而且容易学性状必须在苗期就表现明显差

52、异，而且容易目测识别；目测识别；这个性状的遗传表现必须稳定。这个性状的遗传表现必须稳定。园艺育种学优势杂交育种 利用苗期标志性状的制种法，就是选用具有利用苗期标志性状的制种法，就是选用具有苗期隐性性状的品系作母本（如番茄的薯叶、大苗期隐性性状的品系作母本（如番茄的薯叶、大白菜的无毛等）与具有相对应的显性性状的父本白菜的无毛等）与具有相对应的显性性状的父本进行不去雄的人工杂交或自然杂交，在杂种幼苗进行不去雄的人工杂交或自然杂交，在杂种幼苗中通过间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种中通过间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种aaAAAa园艺育种学优势杂交育种它是不经人工去雄它是不经人工去雄, 选用某种化学药

53、剂选用某种化学药剂, 在植在植株生长发育的一定时期喷洒于母本株生长发育的一定时期喷洒于母本, 直接杀伤或抑直接杀伤或抑制雄性器官制雄性器官, 造成生理不育造成生理不育, 以达到去雄的目的。以达到去雄的目的。我国在水稻、小麦、油菜、黄瓜、西瓜、如菜等我国在水稻、小麦、油菜、黄瓜、西瓜、如菜等作物上得到应用。作物上得到应用。四、利用化学去雄剂的制种法四、利用化学去雄剂的制种法园艺育种学优势杂交育种 (二二)种类种类 化学杀雄剂的种类很多，比较有效的主要有化学杀雄剂的种类很多，比较有效的主要有2 2，3-3-二氯异丁酸钠（二氯异丁酸钠（Fw450Fw450），三碘苯甲酸（），三碘苯甲酸（TIBATI

54、BA），），2-2-氯乙氯乙基磷酸（乙烯利），二氯异丙醚，基磷酸（乙烯利），二氯异丙醚，r-r-苯醋酸，二氯乙酸苯醋酸，二氯乙酸, ,二氯丙酸，三氯丙酸，二氯丙酸，三氯丙酸，d-d-丙酸，赤霉素，核酸钠，丙酸，赤霉素，核酸钠，2 2，4-4-D D，萘乙酸（，萘乙酸（NAANAA），顺丁烯二酸联胺（），顺丁烯二酸联胺（MHMH），），4-4-氟苯酚氟苯酚羟其乙酸钠盐以及雌性酮类物质数十种。羟其乙酸钠盐以及雌性酮类物质数十种。园艺育种学优势杂交育种所谓适宜的施用时期，是指能诱导最大的雄所谓适宜的施用时期，是指能诱导最大的雄性不育度，而对雌蕊育性无影响或影响甚小，并性不育度，而对雌蕊育性无影响或影

55、响甚小，并不产生或极少产生其他不良效应的施用时期。不产生或极少产生其他不良效应的施用时期。选择适合的去雄剂；选择适合的去雄剂；选择适宜的时期；选择适宜的时期；选择浓度和剂量。选择浓度和剂量。园艺育种学优势杂交育种 利用乙烯利抑制瓜类雄花利用乙烯利抑制瓜类雄花发育的方法是目前最有效的：发育的方法是目前最有效的：当母本苗期第当母本苗期第1 1真叶充分展开时，真叶充分展开时，用用250250300ppm300ppm的的“乙烯利乙烯利”（30%30%原液烯释至原液烯释至12001200倍）进行倍）进行叶面喷布，以药剂行将溢流为叶面喷布，以药剂行将溢流为度，以后每隔度，以后每隔3 35 5天喷一次，天喷

56、一次，共喷共喷2 23 3次，能使母本植株中次，能使母本植株中下部（下部（10101515节以下）不产生节以下）不产生雄药，从而达到去雄的目的。雄药，从而达到去雄的目的。用乙烯利杀雄应根据当地的气用乙烯利杀雄应根据当地的气候条件决定候条件决定园艺育种学优势杂交育种四、雌性系制种法四、雌性系制种法 雌雄同株异花植物如瓜类中有雌雌雄同株异花植物如瓜类中有雌性型的植株，即只生雌花而无雄花，性型的植株，即只生雌花而无雄花，通过选育获得具有这种稳定遗传性能通过选育获得具有这种稳定遗传性能的系统称为的系统称为“雌性系雌性系”（female line），在黄瓜、节瓜、南瓜、甜瓜），在黄瓜、节瓜、南瓜、甜瓜中

57、已有发现与利用。中已有发现与利用。园艺育种学优势杂交育种 利用雌性系配制瓜类一代利用雌性系配制瓜类一代杂种的方法是，优良组合栽种杂种的方法是，优良组合栽种父母本的比例一般采用父母本的比例一般采用1:3。一般每株留一般每株留2个种瓜。个种瓜。雌性系雌性系 父本系父本系园艺育种学优势杂交育种我开的全部是雌花，用我制种可方便啦！黄瓜雌性系园艺育种学优势杂交育种雌性系的繁殖雌性系的繁殖雌性系雌性系保持系保持系雌性系雌性系强雌株系强雌株系GA诱导诱导雌性系雌性系雌性系雌性系雄花方法一：以强雌株系作保持系，方法一：以强雌株系作保持系，以雌性系为母本，在母本上收以雌性系为母本，在母本上收获雌性系。获雌性系。

58、其二是用赤霉素其二是用赤霉素0.050.2%苗苗期叶面喷洒诱导雄花，自由授期叶面喷洒诱导雄花，自由授粉或人工辅助授粉即可得到雌粉或人工辅助授粉即可得到雌性系。性系。园艺育种学优势杂交育种五、雌株系的制种法五、雌株系的制种法 菠菜雌株系的选育是从优良品种群体中选菠菜雌株系的选育是从优良品种群体中选择优良的纯雌株作母本择优良的纯雌株作母本，以该品种中优良的强雌以该品种中优良的强雌两性株上的雄花花粉进行授粉两性株上的雄花花粉进行授粉，其后代就是雌株其后代就是雌株系系（纯雌株占纯雌株占9595以上以上）。）。基本方法同雌性系制种法。基本方法同雌性系制种法。园艺育种学优势杂交育种 雌雄异株的石刁柏，一般

59、雄株的产量较高，因此选育全是雄株的一代杂种是很有利的。石刁柏的雌株具有XX性染色体，雄株有XY性染色体。近年来国外在大量石刁柏幼苗中筛选出X和Y的单倍体或用石刁柏的花药培养法获得了X和Y的单倍体，再经过染色体的加倍而得到纯合体的雌株（XX）和超雄株（YY），利用它们进行杂交，即可获得具有相同基因型、性状很一致的全雄株的一代杂种。园艺育种学优势杂交育种六、利用迟配系制种 同基因型花粉管在花柱中的伸长速度比异基因型花粉管在花柱中的伸长速度慢的系统叫迟配系。园艺育种学优势杂交育种第四节第四节 雄性不育系的选育利用雄性不育系的选育利用一、雄性不育系的概念和利用价值一、雄性不育系的概念和利用价值二二、雄

60、性不育的表现形式和遗传类型雄性不育的表现形式和遗传类型三三、雄性不育系的选育雄性不育系的选育四、利用雄性不育系的制种的方法和步骤四、利用雄性不育系的制种的方法和步骤园艺育种学优势杂交育种 两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象，称为雄性不育性。或丧失功能的现象，称为雄性不育性。 对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不育性稳定的系统，该系统即雄性不育系，简称不育性稳定的系统，该系统即雄性不育系，简称不育系或育系或A A系。系。一、概念和利用价值一、概念和利用价值园艺育种学优势杂交育种利用价值利用价值省去了人工