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文档简介
1、第22章 磷酸戊糖途径与其他代谢途径 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)是指从G-6-P脱氢反应开始,经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物,然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。 戊糖支路,己糖单磷酸途径,磷酸葡萄糖氧化途径P.P.P,HMP等,Warburg-Dickens戊糖磷酸途径是糖代谢的第二条重要途径,另外一种葡糖糖的分解机制在细胞溶胶中进行,广泛存在于动植物体内该旁路途径的起始物是G-6-P,返回的代谢产物是3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate
2、),其重要的中间代谢产物是5-磷酸核糖和NADPH。 整个代谢途径在胞液(cytoplasm)中进行。关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose-6-phosphate dehydro-genase)。(一)、磷酸戊糖途径的反应过程磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)的总反应式: G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + H3PO4 即六分子G-6-P可生成6分子CO2,4分子F-6-P,2分子3-磷酸甘油醛和12分子NADPH。 起点:EMP中的G6PNADPH全部代谢过程可分为两个阶段: 1. G-6-P氧
3、化分解生成5-磷酸核酮糖(Ru5P): G-6-P脱氢氧化生成6-磷酸葡萄糖酸内酯: 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 G-6-P + NADP+ 6-磷酸葡萄糖酸内酯 + NADPH + H+ 氧化非氧化 6-磷酸葡萄糖酸内酯水解生成6-磷酸葡萄糖酸: 内酯酶 6-磷酸葡萄糖酸内酯 + H2O 6-磷酸葡萄糖酸 6-磷酸葡萄糖酸再脱氢脱羧生成5-磷酸核酮糖: 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸+NADP+ 5-磷酸核酮糖+ NADPH + H+ 2、5-磷酸核酮糖的基团转移反应过程: 5-磷酸核酮糖经一系列基团转移反应生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。在此阶段中,经由5-磷酸核酮糖异构可生成5-磷
4、酸核糖。 非氧化全是可逆反应1、5-磷酸核酮糖在磷酸戊糖异构酶下异构为5-磷酸核糖:酮醛异构2、5-磷酸核酮糖在磷酸戊糖异构酶下异构为5-磷酸木酮糖:Ru5P的差向异构体,C3的羟基在左边,符合转酮酶的要求3、 5-磷酸核糖与5-磷酸木酮糖在转酮酶作用下形成7-磷酸景天庚酮糖和3-磷酸甘油醛(由木酮糖在转酮酶下转移2碳单位形成)4、7-磷酸景天庚酮糖和3-磷酸甘油醛在转醛酶作用下形成6-磷酸果糖和4-磷酸赤藓糖: 7-磷酸景天庚酮糖转走3碳单位形成4-磷酸赤藓糖5、由5-磷酸木酮糖和4-磷酸赤藓糖形成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖6、果糖-6磷酸异构成葡萄糖6-磷酸 (1) G-6-P + 12
5、NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + H3PO4 HMP的几种写法: (2) 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 +5G-6-P+ 12NADPH + 12H+ + H3PO4 (3) 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 +4G-6-P+2GAP+ 12NADPH + 12H+ + H3PO4 还原力的代表HMP的调节6-磷酸葡萄糖脱氢酶是限速酶,受NADP+的显著激活而NADPH抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶与6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶当急需五碳糖时:G6P酵解F6P及GAP 转醛、转酮R5P即5G6P + ATP 6R5P +ADP当急需NADPH时:G6P 12NADPH + 6CO2五碳糖与NADPH处于平衡时:G6P R5P + CO2 + 2NADPH(二)、磷酸戊糖途径的生理意义1. 是体内生成还原力NADPH的主要代谢途径: NADPH在体内可用于: 作为供氢体,参与体内的合成代谢:如参与合成脂肪酸、胆固醇,一些氨基酸。故分解反应的产物不总是供能 参与羟化反应:作为加单氧酶的辅酶,参与对代谢物的羟化。 使氧化型谷胱甘肽还原。 维持巯基酶的活性。 维持红细胞膜的完整性:由于6-磷酸葡萄糖脱氢酶遗传性缺陷可导致蚕豆病,表现为溶血性贫血。原因:NADPH不够2、是体内生成5-磷酸核糖
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