2013丹麦-氨氮、硝氮对植物生长、硝酸还原酶活性和氮吸收动力学的影响

1、NitrogennutritionofCyperuslaevigatusandPhormiumtenax:Effectsofammoniumversusnitrateongrowth,nitratereductaseactivityandNuptakekinetics莎草和新西兰麻的氮营养盐：氨氮和硝氮对植物生长、硝酸还原酶活性和氮吸收动力学NarumolP丹麦2013年AquaticBotany（水生植物学，4区）摘要：选取莎草和新西兰麻两种植物，采用水培方式，评估相同摩尔浓度0.5mM）的无机氮（氨氮、硝氮）对植物的生长、生物量分配、矿物元素、氮吸收动力学和硝酸还原酶活性的影响。氨氮和硝氮

2、作为氮源时，两种植物生长状况较好，但莎草（RGR=0.12d-i）的平均生长率明显高于新西兰麻（RGR=0.02d-1）。然而，单独提供氨氮作为氮源时，莎草的相对生长率比单独提供硝氮或两者同时提供时高，而氮源差异对新西兰麻的相对生长率没有影响。莎草对氮的吸收比新西兰麻高（氨氮高2-3倍，硝氮高4-14倍），与相对生长率一致。两种植物对氨氮的吸收能力高于硝氮。莎草和新西兰麻根系（干重DM）对氨氮的最大吸收速率V分别为99和41umolg-1h-1,而对硝氮的最大吸收速率截然不同，分别为24和max3.4umolg-1h-1。新西兰麻对吸收氨氮和硝氮的亲和力明显低于莎草，说明新西兰麻适合生长在氮浓

3、度较高的地方，而莎草则可通过高亲和力吸收系统生长在可利用氮含量较低的地带。尤其是提供硝氮时，两种植物的根系和枝叶都具有硝酸还原酶活性。提供氨氮时，因为新西兰麻根系组织中矿物质元素含量较低，说明植物对氨氮的敏感性高于莎草。研究结果表明，莎草和新西兰麻可在阶段性水淹环境下较好地生长，无论提供何种氮营养盐。然而，莎草更适合长时间生长于氨氮浓度较高的水淹土壤环境，而新西兰麻则更适合生长在硝氮浓度较高的环境中。关键词：半饱和常数K05，最大吸收速率V，矿物元素，新西兰麻，湿地植物0.5max1.前言相对于其他必要元素，植物需要大量的氮素（C、H、O除外）。因此，在现场环境中氮通常是植物生长的限制性元素，

4、植物间对氮的竞争较为激烈。大多数植物可吸收土壤中任何形式的氮素，包括硝氮、亚硝氮、氨氮、尿素和氨基酸。然而，植物优先吸收何种氮素取决于土壤中相对供应量，植物种类特性，环境条件如pH、光照强度和根系环境温度。在中性环境中，no3-和nh4+是植物根系吸收的主要无机氮形式。在排水性良好的农业土壤中，硝氮是植物优先吸收的无机氮素，因为可通过硝化细菌将nh4+迅速转化为NO3-。然而，某些环境中，由于酸性环境或者是缺乏氧气，硝化作用被抑制，nh4+含量较高。在排水性良好的土壤中，硝化作用占主导作用，植物更多的吸收no3-。因此，许多作物如番茄、小麦和玉米更易吸收NO3-。另一个方面，大多数湿地植物和顶

5、级森林植被更喜吸收NH4+，因为nh4+是缺乏氧气的湿地土壤以及演替森林土壤中占主导地位的无机氮形态。氨氮被认为是对植物有利的氮源，因为在植物吸收氮素时nh4+相比no3-消耗的能量低，在高等植物中，通过电化学梯度使用单向传递系统使nh4+穿过质膜。NO3-的吸收是主动运输的过程，通过质子-阴离子转运机制将两个质子协同转运进行调节。此外，no3-在细胞中被硝酸和亚硝酸还原酶降解，之后才能成为有机分子的一部分。硝酸根的还原过程需要植物呼吸作用和光合作用提供能量，nh4+被用于生成多种氨基酸。根系吸收氨氮的过程将nh4+中1个质子排到外界环境中。根系对nh4+的吸收需要大量的碳源，这使得以吸收nh

6、4+为主的植物比吸收NO3-为主的植物的呼吸作用更强。N发现湿地芦苇在提供NH4+时其根系的呼吸速率比提供no3-时高。同时发现，吸收速率和相对生长率与根系呼吸作用相同，植物在提供nh4+作为氮源时较高。然而，NH4+浓度较高（0.5mM）对植物产生毒害作用，尤其是在低pH环境中时。在高nh4+环境中，大多数的植物会产生nh4+毒性的症状，如叶子变色、植物生长受阻以及根系和枝叶的比例降低。因此，当同时供给硝氮和氨氮时植物的生长率最高。当两种形态的氮素都有时，植物可较易地调节细胞内的pH。因此，植物氧化根系空间以促进硝化作用并适应低pH环境下的生长能力，是植物生长在NH4+浓度较高土壤中的有利特

7、性。因此，即使大多数湿地植物对nh4+的吸收能力较强，也有研究显示湿地植物对no3-仍可高效吸收。这种多年生莎草广泛分布在气候干热的亚热带地区，或者是自然湿地，尤其是沿海沙地、滩涂、河漫滩等经常被苦咸水淹的环境中。在夏威夷群岛，莎草这种本土的植物可用来编制席子。最近，将该植物应用于湿地处理系统处理氨氮浓度较高的废水，以代替传统的人工操作。多年生新西兰麻是新西兰一种标志性物种，因为它是纤维的传统来源。它存在于阶段性水淹的淡水湿地中、水位较低的干旱沼泽中以及广泛生存于从营养盐富足到海拔大概有1300m的营养盐贫乏地带。新西兰麻正在逐渐被应用于生态植物修复、冲蚀防治以及美化河边环境等应用。因此，两种

8、植物都具有较高的经济价值和生态价值。新西兰麻被认为是入侵物种，因此，在两种植物共同存在时可能会存在竞争。对两种植物包括对氮营养盐的需求的生理生态特性还未可知。因为两种植物的生长特性和栖息地有差异，我们假设它们对无机氮的吸收和偏好也有不同。因此，研究了单独提供nh4+、no3-和两者同时提供条件下植物的生长、生物量分配、矿物质元素以及对NH4+和no3-的吸收动力学。本研究增加了对差异较大的湿地植物对氮营养盐吸收的影响，以及氮与植物生长和栖息地特征之间的相关性。2.材料与方法2.1植物材料和实验装置将两种植物的种子种植在混合沙土和商业堆肥中，放置在温室中。当幼苗萌芽到20或30cm高时，用自来水

9、缓缓地将植物根系的泥土和碎片冲掉，然后将植物转移到水培营养液中，放置在生长室中。生长条件为白天：黑夜：14:10h的光周期，70:：80%的相对湿度和22:18温度周期。莎草和新西兰麻两种植物幼苗分别培养25天和32天，于30L的贮水池中，添加充气的营养盐溶液（pH=6.5）,是植物适应水培环境。营养盐溶液为自来水和0.01%的商业园艺肥料盐。7天后将死掉的根系和老枝叶去除。每周重新配制营养液。经过驯化周期后，选取大小一致的40株植物，称重并随机分配到3个氮营养盐处理组中（盛有30L）。此外，选取10株植物将根系和枝叶分开，称重，并80C烘干至恒重再次称取干重，评估初始鲜重生物量和干重生物量的

10、比例。氮营养盐处理组分为单独提供氨氮、硝氮以及两者同时提供，保持三者摩尔浓度相同。基础生长培养基中含有无氮的充分营养液。3个处理组中，分别加入氮浓度为0.5mM的（NH4）2SO4，KNO3和NH4NO3。因为在NO3-处理组中额外的加入了钾离子，因此在NH4+处理组中同时加入K2SO4以保证K+浓度相同。磷元素为加入0.1mM的KH2PO4。每组中加入水族植物使用的商业微量元素溶液以补充以下元素（uM）：B3+23,Cu2+2,Fe2+29,Mn2+11,Mo0.6andZn2+5。溶液中的pH调节为6.5。在82天的试验期间，每周更新2次营养液，最小化养分枯竭和pH变化对试验的影响。2.2

11、植物生长和生物量分配每个实验中植物的鲜重测量为每周测量1次，用吸水纸吸取根系的水分，称重。相对生长率RGR通过（lnW2-lnW）/&2叫），其中W1和W2为初始和末期的植物鲜重，t1和t2是初始和末期的时间。此外，对根系数量和嫩枝和叶片的最大长度进行测量。嫩枝和叶片的平均生长率通过在实验最初3周的增长数量除以时间计算而得。同样，嫩枝和叶片的伸长率通过两者的伸长量除以时间得到。此外，每株植物的最大根系长度每周测量1次。7周之后，每个实验组中选取5株植物对吸收动力学进行评估。将每实验组中的5株植物延迟5周收割。在收割时，将植物分成枝叶和根系部分，根系用超纯水冲洗。测定每部分的鲜重，并在80C条件

12、下烘干72h至恒重，评估最终根系和枝叶的生物量。2.3NH4+和NO3-吸收动力学在7周后，每组中选取5株植物对NH4+和NO3-吸收动力学进行测定。在吸收实验之前，将植物移植在包含250ml的无氮营养液中，以耗尽植物体内和池壁吸附的无机氮。将植物预先培养在无氮营养液中14h,统一放置在上述温室培养环境中。充分搅动容器中的营养液并持续充气以保证混匀。预保温后，分析溶液中的nh4+和no3-浓度，并按步骤添加不同形态氮素以配制成相应浓度的NH4+、NO3-和两者都含有的生长液。在强化实验中，每5分钟取水样5ml,共4次，以分析植物对氮的吸收。在3h中，每20min调整营养液氮浓度达到200uM。

13、因此，在第8或9次时，测量溶液中的氮素得出氮的吸收速率。提供NO3-的实验组首先测量NO3-的吸收，然后测对NH4+的吸收，反之亦然。NH4+分析通过改进水杨酸方法，而NO3-在吸光度220nm下分析。在吸收实验之后，将植物分成枝叶和根系部分，如上述方法一样测定植物干重。吸收动力学通过测量根系（干重）和对溶液中氮的浓度得出吸收速率。吸收速率通过消耗曲线的线性回归分析进行评估，假设所对应溶液中氮的浓度在消耗中为平均浓度。吸收动力学依据以下米氏方程：TOC o 1-5 h z匕(C_C:”)丄K11maxmtnm.平+K+(CC.)VVCCVminmaxminmaxV为对nh4+和no3-浓度的吸

14、收速率；C为nh4+或no3-溶液中的浓度；V为nh4+或4343max4no3-在饱和溶液中的最大吸收速率；C.为对nh4+或no3-吸收速率为0时的浓度；当3min43V=1/2V时，K=C-C.，因此，半饱和常数（K*）等于K+C.（K*=C=C-C.+C.）。maxmin0.5min0.5minminC.为在14h预保温之后无氮营养液中氮的浓度。最大吸收速率与半饱和常数通过合适的数min据和非线性回归模型进行分析。在低氮浓度的溶液中吸收曲线初始部分的斜率a,与Vmax和K05的比例用于评估吸收亲和力。利用双倒数作图法求得K和V。0.5mmax2.4硝酸还原酶活性生长4周后，测量不同氮处

15、理实验组植物体内硝酸还原酶活性NR。每个实验组中随机取5株植物的叶片和根系样品，迅速用液氮冻结。2.5植物组织分析2.6统计分析3.结果3.1植物生长和生物量分配无机氮的形态不同程度的影响到了两种植物的生长。莎草在单独提供nh4+时以及nh4+和no3-同时提供时具有较高的生物量产量、相对生长率和嫩枝产量，比仅提供no3-高。然而，根长在仅提供no3-时值最大（表1）。对于新西兰麻，氮形态对其生长和生物量没有明显的影响，仅仅在只提供nh4+条件下根长明显较短（表1）。新西兰麻的相对生长率始终低于莎草，且生物量与根系的比低于莎草（表1）。TabkIEiTWd、nilrriet-nsauirc-r

16、unflndlblnnidrrfelivejrnwiiraltnumiheTnfslinalsshnirforkflfproductionrsle(SPRI.Pl?hurri*：rledrkrlh_sl-KKJtorkelnngjtinnnre|S!Kiy!JiR)jnarimunirrai切gtliindrnrrtshM.fHim口首门(点竝斫0nrfPKnewgimrnuntilnirng?nsuppliedj;NUf.NO：mbraicequinncljir0.5mMjCDncenijatiansfincmSIrn-101,andresultsofAKOVA；FratiELParaiTi

17、KerNitrogensourceF-ratioE出h5INQ3-FinalluonsstgFM)I5S+15.B1炉M+09-ICtfO.IISJiD.O(?2h012E士OJCMM,=D.iQI土DW5-120nuniber22S1i.2?土工屮11土22aELf5PR(nuJb0J5+D.护1,0+d105or51ShMilengrhimm北0士1曹4创士沪L*H45SER：rnmd1；10111111RwlkmolhImin1C3+17h196+1+b237+1畀5.7T/S-RTiD41垒UXD0.3E七012l44+D迥l.ejWioraftinr扭qtMFinalDiDmjssf

18、j：M)I1J：1J(1311.7阴diRGRdJ0.D17D.OT4MIGOJOOI0.0130.OG124Lernumber2士D.162士殆土0JQ2LPRtnDd1】0.D521D.OM0為l曲0D&0.3431QJQC5QAL知仃国枇rnnnj36?-tIR328-h14Bl士ll.lLLHi；nnjncl)22:t0.S1.14=02L70J5l.RmILengthimni：1247aH7hM1527ITr/5-rjnci0.15D.020.13Ml0.15DOIQCDiffertntletterssupeTKTiptsbctATcnCDiunuindicatesipnidif5i

19、a,BrKe&betweenrtiirDg-enistiunrs.P0.05.-POJO1P0.901.3.2吸收动力学两种植物的吸收动力学有显著差异。氮源显著影响到植物的吸收动力学特征，尤其是NH4+的吸收动力学，而对于NO3-的吸收，只有最小吸收浓度受到氮源的显著影响（表2）。两种植物对nh4+的吸收比对no3-的吸收更高效，因为吸收nh4+的最大吸收速率明显较高，且半饱和常数和最小吸收浓度较低（图1）。根据方差分析中的P值，判断植物对氨氮和硝氮的吸收是否受到氮源的影响SummasofaANOVAresultsshowirp：theeffectsDrplancspecies.N-aaurc

20、E,andtheirintcricti-oaonNlIjfandND4uptakekindkpaiainetcrsiF-vaLutsinbol(a)3G山Hj丄評NH/NHjNOt忤are锂n邮心n【aiHitD.05levriydr-clciireesfreedomFaramcttrSptCl.E3(ltr-l)N-sourccldf-2)lnLETdLticjiidf-2)Eirt.(r(df-24iS308S5(K)Pss(wPSS(X)PNlLfuptat-e%业S1.Ea.ooi.520.014T00.40512.2Kir；57.D如伽0.4D.021B.80.D2624.BCrrl

21、n29.1mem.12価1422C.DC1275V烁S9,5moDi12IJ.OD23.044NOyuptat#mjs72.D理310応D砂28ojta22.SKds7G.G对如51n.ioG170.44120.3Sn5D.I4.001.!21.0241.5.3D.nw朮启番z蔺2555.0mootD.2020D.BOO375（图1）氮源对莎草吸收NH4+和no3-的最大吸收速率没有影响，但是对nh4+的吸收大约是对NO3-吸收的4倍。只提供NO3-的实验组植物对NH4+吸收半饱和常数明显比只提供NH4+实验组植物低（图1）。对于no3-的吸收半饱和常数，提供no3-的实验组植物仅比只提供nh

22、4+的实验组植物低。提供nh4+的实验组中植物对nh4+吸收的亲和力比仅提供no3-低，对no3-吸收的亲和力比提供NO3-实验组植物的高（表3）。吸收NH4+的最小浓度在提供NH4+实验组中最低，而吸收no3-的最小浓度没有差异（图1）。比较氮源对莎草氨氮、硝氮最大吸收速率、半饱和常数、亲和力和吸收的最小浓度的影响。TeUeliEJTkofrmr喋n丸山吃闻jfTiniiy仙NmjrdNOjiipukeoCC旺卩蹴!屯闔P.岡idxgruMnwi山niLnrk別pfihed娄川田,NO,则bciihjiequinruhr(Cl5fwentraffi-n8：；jmean-5LE.r-351AN

23、iWflCF-niricis.TTifufirate-Mllmflywasenimared国iimeoiinberweenandKirandnilihs-lope.rccifuhinilijillrejipKTlof13k1upljktrrnrw,SpWiMN-EuureFOuptakekfui/ITijSaVturJIfcisCFCjptTira血*丫呼曲NHJ11.5DJ山STi口力in0.11NHEi3.11.0aaiuJ50llNDj土g仙DUF-rJLiUar0.5USifAtIijfiIrnniNHB胡tO.219i02OMlOO3M20i09NHNChL.6a.iOD3DJQ02

24、-DJO2OJOD2-N0i2.510.32.11020.070005bM6iOPDaboun231丽.1.4.4DifkceQileueriwrnpLculiinhnukIkj-引中ulkiinitv血族日忙注bnwt-en別uuh-nuhiDioiujiu诞疋ana对出-IkiirsdiurjiHnluiisl3jil*MOJ05.fej0i莎草对NH4+的最大吸收速率比NO3-高大约10倍，而当仅提供nh4+时，植物对nh4+的最大吸收速率比提供no3-和两者均存在要高。莎草对nh4+和no3-吸收的k05和C.没有3430.5min明显受到提供NO3-组的影响（图1），而对NO3-的亲

25、和力在该组中显著较高。（表3）3.3硝酸还原酶活性在仅提供nh4+时新西兰麻植株体内的硝酸还原酶活性比提供no3-和两者均有时低，在叶片中更为明显（表4和图2）。叶片和根系中的硝酸还原酶活性没有明显差异。应用于试验的莎草种子的硝酸还原酶活性恢复率小于20%。数据在表4和图2中列出，然而，说明莎草在叶子和根系中确实存在硝酸还原酶活性，且在根系中更高。Summaitofjrwo-wayANCIVArsulrsshnwtngIriieai卩RiTOtsJN-snmrcp.andriiriJilerjirtifl.11.nnnirniTfreductasejrtivi-EntLcpufljftjsjr

26、rflPraniiajownwiltinirmgpnuppliwl加NI-UBN（）_.DbnlTi;iFquirnaiilHO.EinhtiCDnrFritFarinffiffor28dayK（iP-vjJLiPinbolder?sinitirjntarrhpD.flSl?veljd1-degrees口Ftreedam.PiramcterFraction(df-1.)N-sd-uto:(dF-2)btciadionfdf*2)PEmr(df-22)551)S5K)PS5(FS5(Styper仍taevisnus4.3D.B95.36.Z0207FJ?wi?uwrnienax66.0*001询

27、.Ml1&5询皿14.7植物组织提取液中的NH4+和NO3-浓度显著受到氮源的影响(表5)，新西兰麻比莎草影响更为明显(表6)。在新西兰麻植物中，植物叶片中NH4+和NO3-的浓度反映出提供NO的实验组中植物提取液no3-浓度最高，而提供nh4+的实验组中植物提取液nh4+浓度最高(表6)。对于莎草，植物组织中NH4+的浓度比新西兰麻较高，NO3-浓度较低。提供不同形态的氮素仅影响到了植物叶片中nh4+的浓度。TdWc5Surnmaryofd1wo-wav/iOVAr-esultishowUieeUEctiorpJanlspetits,N-aaurtE,diidEhtirlrtttFdcLiu

28、rLwlLeccntentef匚N,theGN-ratiD,watertiLraiiUibleNH4?andNOBdnJIti出mtLQDLtJiLidUui：-破比K,NaCaAudi勺翼inlootsdiidshuuhMtIiiev间1口diidEoicw：f?ownwiLhELiu戡门upplcd弗NHjNOqBurbothaltquEnioiar(0.5mW)QjffiEtJilrdLlQfisfarddysfr-vdlucs口bolddFEa1LlieCLC5levci).dr-dErmo4IrEctkoTUParao-eterspecies(dr-1)N-siiurceidr-3j

29、inrerarticmidr-2)Errormr-22)鱼却PSjI卩55(S)PSS(.|K0D1STOOKiTw-rsQN-TiriOWi10vesTo-iilCTolaNQN-TiriaN(h-p2口q5-4.4/住+te.47!pn.02s77SI茹冇627922381325也归5刀玉57m刃077n.nni331.4D314512mom15MI42.50.445别.4o.oniI4.IvOTA6.ZI.Z2943.0n.noiZDJD620.265耶.20.001B37.2山阿2J.90.001D.1053GDJ0.G8219.3moos7；0027913.70.09356.9讥DO

30、ID.10.B951.40.2371D.1Q.D223.705611UD.1826G.99.001020.D552CL70.00453.4modD0J7S0,10.915B.2Q.cmEE20.054gj02746G.6)21311.70.1Q7D528S机切.outMg豪UM2如0.1642DJ18.7UJM1I55.5讪.DOI,n.9U30.3i.acu口】KultcrthUVA:J-Faliosj-SpeciesEiMlHaiParaniElerNilroETDsDiirccNH4HONCh-F-ratioyjKii!3AirYigiiniJRootsTotal-Ci：5tDM144.

31、J.(LU.8d.0425Q.13G.tfTolal-N诧DMi47at3.6OS320.425GN-TiLla-940.2133l.E1421.72.3NHdJfjimolml)147机前5L43.CP25as*7.BeNO-jfiiEiiulnti3L3O.tJB.91J#75=2.护诃P(ni-DVI)B170.4S.4D.68.9l.n.iKUllff-1DM)231益土42D7IH5Eg叩DM)05+0n.34D20111111gCHreigg-iOM)14主2.G4D.l2勺HE0.7Mjinjg-1DM)LB0J1E_LD.11Ji04B.OLeavesTotalCi：3tDM1

32、4Z2丄02mD.E41JiQ.4DHTotel-NMDM!2.1021,6D219土02D.7GN-ratia23d2J29.9_tG323JG土14D.BNlla*(nmolml1)7.9土2,3土D232.7CL7a21.7KOi(ytnulird)15机1.I.G5Ba.iberPCnmi1DWI3L30Jai土Dq350.7D.1KCfflS2L)B2NIU*ml-1)TD-72.DPg.7j.iH6.4IPia.5NOa-mH)1022-LD.GIS0.1D.gFCnify1DVI)LB0J1.9DJ1.7土D.LD5KCnusLDMj131B1151D.BNafmsE1DM0.7

33、0.1.0.8D.107O.LD.G。砸1DM16.3士0.672D.772士as0.6MfifmeE1DM)1.2ft.ll.4iDJ14ai13LSftrenl:ptreisKupeurTiprsbptw-eenCDlumnsindifjreEigriilirjnrtydilterenrKherw?FJinitrogenscurcs.apaos,3.5总碳和总氮植物体内总碳和总氮含量在不同植物体内有显著差异，而氮源对植物体内碳氮含量没有显著影响（表5）。莎草体内碳含量比新西兰麻高。莎草叶片中碳含量比根系中高，而新西兰麻则相反（表6）。莎草含氮量比新西兰麻多，且根系中的氮含量高于叶片。氮源影

34、响到了组织中碳氮含量，尤其是对新西兰麻根系，C/N比例在仅提供氨氮实验组中的植物比其他两组低3040%。（表6）3.6植物组织中矿物阳离子和磷浓度植物体内矿物元素和磷浓度在两种植物体内显著不同，其次受到氮素的影响（表5）。无机氮形式没有影响到新西兰麻体根系和枝叶中K、Ca、Mg、Na、P的含量（表6）。叶片中矿物元素的含量明显高于根系，而磷浓度则在根系中较高。仅提供硝氮实验组植物根系中Ca、Mg含量较高。二价阳离子Ca、Mg在叶片中的含量比根系中高，而一价阳离子K、Na以及P则在根系中含量较高。4.讨论与结论氮元素的吸收占总离子吸收的80%，吸收氮的形态对植物组织中阳离子和阴离子平衡有显著影响

35、。提供nh4+实验组植物具有吸收阳离子-阴离子比例较高的特性，而提供no3-实验组植物则相反，吸收阴离子-阳离子比例较高。阴离子-阳离子吸收比例对于维持细胞体内pH有重要意义，当胞内pH在7.2-7.5时是可维持生化进程的最佳环境。pH调整通过透过质膜和液泡膜的质子交换来实现，细胞内质子产生和使用则通过不同生化反应中羟基的形成和去除来实现。然而，nh4+的存在一般会抑制no3-的吸收。因此，在湿地土壤中，nh4+通常是植物优先吸收的无机氮形式,NH4+的吸收完全占主导地位，而NO3-的吸收则可忽略。莎草和新西兰麻两种湿地植物，对不同形态无机氮的响应不同。新西兰麻优先吸收NH4+因为在提供nh4

36、+时植物的相对生长率和生物量相对较高。有报道显示其他湿地植物如风车草、水甜茅也优先吸收nh4+。吸收nh4+比no3-的有利影响在于吸收nh4+所消耗的能力较少，尤其是植物根系。提供nh4+条件下植物生长率较高，这是由于叶片中CO2吸收速率较大的结果，这在美人蕉和其他植物中得到证实。提供no3-实验组中植物光合能力的减弱可能是由于叶片中NO3-的降解需要光合作用所需的NADH或NADPH。实验结果表明，氨氮影响了植物对矿物元素的吸收，以氨氮作为唯一氮源的实验组中植物体内矿物质元素如K、Ca、Mg、Na含量较少。氨氮浓度较高可能会引起氨氮毒性，因为阳离子相对阴离子吸收的不平衡而扰乱细胞中电荷平衡

37、。而莎草在高氨氮环境中没有明显的毒性征兆，组织中矿物阳离子浓度受到影响较小，且生长率较高。因此，在氨氮浓度为0.5mM环境下，莎草的生长响应和组织中矿物元素含量证明该植物优先吸收氨氮。新西兰麻则正好相反，其生长和生物量分配统一没有受到氮源形态的影响。提供nh4+和no3-条件下，植物的生长率相同，与已报到南极光、田菁（碱青）和籼稻相同。然而，即使相对生长率没有受到不同形态的氮源的影响，但是仅提供no3-实验组中植物根系中C含量较低，仅提供NH4+实验组植物叶片中C/N较低，说明该植物对NH4+较为敏感。仅提供nh4+或者no3-条件下植物根系中C含量都有轻微减少，这可能是由于在仅提供nh4+时

38、需要额外的能力推出NH4+或H+,在仅提供NO3-条件下需要额外的能量降解NO3-。此外，新西兰麻出现许多氨氮敏感性的症状，如叶片中有相对较高的nh4+浓度，根系中矿物阳离子浓度较低，尤其是Ca和Mg。适应湿地环境的植物通常会具有较高的nh4+吸收能力，强于吸收no3-。比如，有研究显示NH4+的最大吸收速率是NO3-吸收速率的2倍。在本研究中，无论提供何种氮源，两种植物对NH4+的吸收速率是硝氮的4倍。莎草对NH4+吸收的亲和力比新西兰麻高3-6倍，而儿莎草对NO3-吸收的亲和力比新西兰麻高13-135倍。莎草较高的氮吸收特性与较高的相对生长率相一致。然而，所提供的无机氮的形态对两种植物吸收动力学影响不同。植物在其生长地带通过对不同营养盐离子的吸收特性来适应该地的养分有效性。然而，植物在特殊营养盐环境下可对所需营养盐最大化吸收。通过吸收亲和力和吸收能力来维持适合的吸收速率，并维持内在营养盐的平衡。莎草NH4+和NO3-的吸收动力学常数仅受到不同氮源形态的轻微影响，仅有半饱和常数K05和C.因素受到了影响。K05和C.的差异与根0.5min0.5min系内部nh4+和no3-的浓度有关，与植物吸收系统差异无关。因此，本实验研究结果认为莎草对氮的吸收相对恒定，不依赖于环境中有先提供何种无机氮形态。对于新西兰麻，在提供nh4+的条件