呼吸作用对植物光合作用和异戊二烯释放调节机理的研究

1、呼吸作用对植物光合作用和异戊二烯释放调节机理的研究论文导读:：将杨树叶片置于持续的光照下增加了其光合速率和异戊二烯的释放水平。持续的光照也诱导了总呼吸、细胞色素途径和交替呼吸途径容量的增加。用细胞色素途径和交替呼吸途径的抑制剂氰化钾和水杨基氧肟酸降低了光照下叶片的光合速率和异戊二烯的释放水平，也导致了光系统II的光化学有效量子产量和光化学淬灭系数的降低。这些结果说明了呼吸作用可能有助于光合作用的正常运行和光照下植物异戊二烯的释放。论文关键词：交替呼吸途径，细胞色素途径，异戊二烯，光合作用尽管只有局部植物种类都能释放异戊二烯，但异戊二烯是植物向大气中释放的最主要的挥发性化合物【1】。异戊二烯的释

2、放对植物自身起着重要的保护作用，可降低高温和强光等环境因素对植物造成的氧化压力。并且，异戊二烯在植物开花等生理学过程中也扮演着重要的角色【2】。异戊二烯的释放很早就被发现受到了光照的诱导，说明了异戊二烯的释放依赖于光合作用。此后，利用同位素等技术证实了植物合成异戊二烯的底物和能量均并通过叶绿体中的甲基苏糖醇磷酸酯 1 2 3 4 (hours) 1 mM SHAM对交替途径抑制率 63.3% 67.6% 65.3% 66.7% 0.5 mM KCN对细胞色素途径抑制率 70.2% 66.8% 63.9% 72.5% 1 mM SHAM和0.5 mM KCN对总呼吸抑制率 84.3% 87.6%

3、 88.6% 79.6% 表.1 光照下呼吸抑制剂对呼吸途径的抑制率。以无抑制剂处理叶片的呼吸速率作为100%。Table.1 In vivoinhibition of respiration pathways by the respirtion inhibtors. Oxygen uptakeby leaves in the absence of any inhibitors was denoted as the 100% value.在前3小时光照下，尽管呼吸抑制剂的处理不同程度地降低了叶片异戊二烯释放的水平，但并没有对叶片异戊二烯的释放造成显著性的影响。而在4小时光照后，尽管SHAM和K

4、CN的单独处理没有导致异戊二烯释放水平显著性地降低，但SHAM和KCN的复合处理显著性地降低了叶片异戊二烯的释放水平Fig. 2. The effects of illumination and respiration inhibitors on isopreneemission of poplarleaves.The asterisk indicates astatistically significant difference from control (P 2.3光照和呼吸抑制剂对光合作用的影响光照下异戊二烯的释放依赖于植物的光合作用。为了进一步研究呼吸对异戊二烯释放影响的内在原因，我们

5、调查了呼吸抑制剂对光照下光合作用的影响。在4小时的光照过程中，叶片的光合速率有着一定程度的上升。和呼吸抑制剂对异戊二烯释放影响的实验结果相似，在前3小时光照下，呼吸抑制剂并没有显著性地影响叶片的光合速率。在4小时光照后，SHAM和KCN的复合处理显著性地降低了叶片光合速率的水平图.3。图.3 光照和呼吸抑制剂光合速率的影响。星号代表与对照间存在显著性差异Fig. 3. The effects of illumination and respiration inhibitors on photosynthetic rate of poplarleaves. The asterisk indica

6、tes astatistically significant difference from control (P 我们也利用叶绿素荧光仪调查了呼吸抑制剂对叶片叶绿素荧光参数的影响。结果发现，在4小时光照过程中，呼吸抑制剂并没有对光照下光系统II电子传递的最大量子效率Fv/ Fm造成影响。在前3小时光照过程中，呼吸抑制剂也并没有对光照下光系统II的实际光合效率PSII，(Fm-Fs)/Fm和光化学荧光淬灭系数qP造成影响；但在4小时光照后，SHAM和KCN的单独处理均导致了PSII和qP显著性的降低，而SHAM和KCN的复合处理对PSII和qP的抑制作用较之SHAM和KCN的单独处理更为明显图

7、.4。图.4 光照和呼吸抑制剂对叶绿素荧光参数的影响。星号代表与对照间存在显著性差异P Fig. 4. The effects of illumination and respirationinhibitors on chlorophyll a fluorescence quenching parameters of poplarleaves. The asterisk indicatesa statistically significant difference from control (P 3 讨论我们的研究发现，持续的光照在增加杨树叶片异戊二烯释放的同时，也增加了其总呼吸、细胞色素途径

8、和交替呼吸途径的容量，暗示了呼吸作用在光诱导的异戊二烯的释放过程中可能扮演着积极的角色 (图1、2)。为了明确这一问题，我们在光照前用SHAM (交替呼吸途径抑制剂)和KCN (细胞色素途径抑制剂) 预处理了杨树叶片。结果显示，在前3小时光照下，呼吸抑制剂的处理并没有对叶片异戊二烯的释放造成显著性的影响；而在4小时光照后，尽管SHAM和KCN的单独处理仍然没有显著性地影响异戊二烯的释放水平，但SHAM和KCN的复合处理显著性地降低了叶片异戊二烯的释放。这显示了呼吸的抑制会降低异戊二烯的水平，说明呼吸作用有利于光诱导的异戊二烯的释放。如前文所述，异戊二烯的释放依赖于光合作用【3】。基于此，我们调

9、查了是否呼吸抑制剂是通过影响光合而改变了异戊二烯的释放。结果显示，在4小时光照过程中，叶片的光合速率有着一定程度的上升。呼吸抑制剂对光合的影响与其对异戊二烯释放的影响相似，表现为前3小时光照下呼吸抑制剂没有显著性地影响光合速率；而在4小时光照后，两种抑制剂的复合处理显著性地降低了光合速率(图4)。目前的研究发现生物论文，在光合作用的运行过程中，叶绿体和线粒体之间存在着密切的联系。在光合组织中，叶绿体将光能转化为能量和复原力以用于二氧化碳的固定，但是光合作用只能使用所吸收光能的50%用于固定二氧化碳，这就不可防止地导致了在叶绿体中过多复原力的积累。如果这些过多的复原力没有被消散就会导致叶绿体中活

10、性氧的不断积累，从而对光合作用中重要蛋白造成氧化损伤并降低光合作用。而植物可以通过苹果酸-草酰乙酸穿梭等系统将叶绿体中过多的复原力传递到线粒体，并被线粒体的呼吸电子传递所消散。因此，线粒体的电子传递系统在优化光合作用中扮演着重要的作用 。利用叶绿素荧光仪检测发现，在4小时光照过程中，呼吸抑制剂并没有对光系统II的光合效率造成影响。但在4小时光照后，SHAM和KCN的单独处理均导致了光系统II实际光合效率PSII显著性降低，而两种抑制剂的复合处理对PSII的抑制作用较之单独处理更为明显。由于这种显著的抑制作用在前3小时的光照过程中并没有出现，这可能说明了当光能积累到一定程度时，呼吸作用对维持光合

11、电子传递能力起到了一定的作用。我们也注意到，在抑制剂处理的叶片中PSII的降低总是密切联系着光化学荧光淬灭系数qP的降低。因为qP值的大小反映了光系统II的氧化水平，qP的降低说明了当光能积累到一定程度时呼吸作用能够在一定程度上防止光系统II的过分复原。综上，这些结果说明了呼吸作用可能通过优化光合作用的正常运行而有助于光照下植物异戊二烯的释放，这种作用在光能持续积累过程中变得更加明显。参考文献1.GuentherA B, Hewitt C N, Erickson D, et al. A global model of natural volatile organiccompound emiss

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