苹果属砧木资源杂交后代树势遗传变异趋势研究

1、苹果属砧木资源杂交后代树势遗传变异趋势研究论文摘要：以M9为骨干亲本与山定子、小红果、黄海棠、扁海棠杂交，通过对正反交杂种后代群体树势的鉴定评价，研究了苹果砧木杂种群体树势的遗传变异倾向，探讨了正反交对后代性状的影响。结果说明，苹果砧木杂交后代的树势属于复杂的数量性状遗传，杂交后代连续变异，广泛别离，参试组合均有一定比例的矮化单系，比例的上下因杂交组合不同而异，各亲本后代矮化株率由高到低的排序为扁海棠、小红果、黄海棠、山定子，3个反交组合出现了极矮化类型。正反交组合在矮生性状别离比例上无明显差异。论文关键词：砧木,杂交,树势,遗传变异英国东茂林试验站选育出的砧木M9是比拟理想的矮化性状突出的苹

2、果矮化砧木及育种试材，世界各国通过应用M9育成了一系列优良的无性系矮化砧木品种。以往的杂交试验，证明了树势的遗传是一个复杂的数量性状的遗传，以M9作亲本的实生后代中，具有矮生性状的单系均占有一定比例，其上下因杂交组合而异。由于对砧木的矮化机理研究不够清楚，矮化砧育种的遗传规律研究报道很少。辽宁省果树科学研究所于70年代开始了苹果矮化砧木选育研究，本文整理了局部资料，对M9与山定子试验于1980和1981年秋季两次测定了参试植株的枝条电阻值。枝条电阻值检测采用U-10型万用电表联接两个自制的金属探针，针距1.5cm，针尖外露长度0.2cm。于10月下旬至11月上旬，选择气温稳定在1015的上午1

3、0点至下午4点，在停止生长的一年生新梢中部直径在56mm同方位测量，探针插入植物组织后，快速读取电阻值。试验以M7、和M27为对照，M7作为半矮化砧的标准砧，M27作为极矮化砧的标准砧。分别测算杂种实生苗、M7、M27不同粗度根段的根皮率和不同粗度新梢的电阻值，数据通过相关和直线回归分析，分别绘制M7、M27回归直线与杂交单株的散布图，根皮率在M7回归直线上限以上的植株入选为矮生单系，在M27回归直线上限以上的植株入选为超亲单系；电阻值在M7回归直线下限以下的植株入选为矮生单系，在M27回归直线下限以下的植株入选为超亲单系。最后，将根皮率和枝条电阻值两项指标均符合预选标准的杂种实生苗入选为初选

4、优系。1.3矮化性的嫁接鉴定嫁接鉴定试验于1982年秋季进行，先在初选的单系上采集接穗芽接在山定子基砧上，育成中间砧半成品苗，翌年6月再高接栽培品种国光，育成中间砧成品苗。嫁接苗在苗圃中培养成二年生带分枝大苗。1985年每个初选单系选择5株生长良好的苗木，定植至复选系嫁接鉴定园，株距2m，行距3m。采用纺锤形修剪，肥水管理和病虫害防治等田间管理按常规方法进行。1991年测定了各砧穗组合的树体生长量，包括树体高度、冠径、新梢长度等。试验以M7、M9中间砧以及山定子低接的同品种嫁接树为对照，测定各矮化相关指标，通过不同嫁接树生长状况的比照分析，确定供试砧木的矮化性能。2结果与分析2.1杂种实生苗根

5、皮率的遗传比拟测定结果说明表1，不同组合间后代群体根皮率存在一定的差异，但差异不显著。由于参试组合的亲本之一都是M9，杂交后代各群体根皮率的差异主要反响另一亲本的遗传特性。以M9为母本的正交组合中，扁海棠后代平均根皮率最高，小红果和黄海棠后代居中，山定子后代平均根皮率最低；反交组合中，各组合后代根皮率上下次序与正交组合一致。不难看出，正交组合和反交组合之间，后代群体根皮率平均值差异较小，亲本对杂交后代群体根皮率的影响不大。山定子正反交组合后代根皮率趋近亲中值，黄海棠、小红果和扁海棠正反交组合后代根皮率低于亲中值，接近各自的低亲值。杂种群体平均根皮率为51.4%，低于亲中值，趋近低亲乔化砧的根皮

6、率数值，说明杂种群体树性的变异更趋于乔化。各组合变异系数均超过30%，变异的幅度较大。正反交之间变异系数差异不明显，组合间变异系数差异显著，扁海棠后代群体的变异系数最大、其它依次为小红果、黄海棠和山定子，说明各组合杂种群体根皮率分布广泛但分布势不同，变异系数大，矮生株率高，特别是有极矮生植株出现的组合，变异系数更大。正交组合中的M9x黄海棠和反交组合中的扁海棠xM9、小红果xM9变异系数都高达40%以上，与三个组合出现极矮生植株有密切关系。表1杂交后代根皮率测定Table1Distributionofbarkpercentageofhybridseedlings 组合 Combination

7、株数 No. 亲中值 Mid-parent Value (%) 根 皮 率 Bark percentage(%) 生长势预测 Growing tendency 极值 Max(%) 平均值 Mean 变异系数Coefficient of Variation 乔化 Normal(%) 矮化 Dwarf(%) 极矮化 Extreme Dwarf(%) M9x山定子 334 54.7 37.576.4 36.67 96.71 3.29 0 M9x黄海棠 198 62.3 39.387.5 40.38 90.90 8.59 0.51 M9x小红果 56 61.5 36.877.6 36.14 89.28

8、 10.72 0 M9x扁海棠 68 62.8 42.280.3 37.21 83.82 16.18 0 山定子xM9 140 54.7 35.374.4 35.56 95.71 4.29 0 黄海棠xM9 142 62.3 39.876.7 37.98 92.95 7.05 0 小红果xM9 85 61.5 38.388.1 41.74 87.06 11.76 1.18 扁海棠xM9 74 62.8 41.486.8 43.43 86.50 10.80 2.70 平 均 58.97 35.388.1 37.67 92.44 7.20 0.36 矮生株的比例，同样是正反交之间差异较小，组合间差

9、异较大。山定子正反交组合矮生株的入选率均最低，扁海棠和小红果的矮生株入选率较高，黄海棠组合居中。极矮生植株出现在M9x黄海棠，扁海棠xM9，小红果xM9三个组合中。说明不同亲本杂交后代出现的矮生株比例不同。正交组合后代在根皮率性状表现上与反交组合后代大体相似。所不同的是，反交中有小红果xM9和扁海棠xM9两组合出现了极矮生类型，正交组合只有M9x黄海棠出现极矮生类型，反交组合的极矮生类型比例是正交组合的5倍多。正交组合中，M9x黄海棠变异系数最大，扁海棠的矮生株入选率最高；反交组合间，扁海棠xM9变异系数最大，小红果的矮生株入选率最高。由此反映出杂交后代树势遗传的复杂性。2.2杂种实生苗枝条电

10、阻值的比拟表2测定结果说明，不同组合间后代群体枝条电阻值存在一定的差异，但差异不显著。以M9为母本的正交组合中，M9x山定子杂种电阻值最高、M9x黄海棠和M9x小红果的杂种电阻值居中，M9x扁海棠杂种电阻值最低；反交组合中，各组合后代电阻值上下次序与正交组合根本一致。正交组合和反交组合之间，后代群体电阻值平均值差异较小，亲本对杂交后代群体电阻值的影响不大，上述结果说明杂种树势不存在母性遗传优势。山定子正反交组合后代电阻值趋近亲中值，黄海棠、小红果和扁海棠正反交组合后代电阻值高于亲中值，接近各自的高亲值。杂种群体平均电阻值为6.42%，高于亲中值，趋近高亲乔化砧的电阻值数值，同样说明杂种群体树性

11、的变异更趋于乔化。表2杂交后代枝条电阻值测定Table2Determinationofbranchresistivityofhybridseedlingsfromdifferentcombinations 组合 Combination 株 数 Pla-nt No. 亲中值 Mid-pare- nt Value 枝条电阻值 branch resistivity 生长势预测 Growing tendency 极值 Max 平均值 Mean 变异 系数 Coefficie- nt of Variation (%) 乔化 Normal (%) 矮化 Dwarf (%) 极矮化 Extrem-edwa-

12、 rf(%) M9x山定子 340 6.10 4.408.90 35.35 95.88 4.12 0 M9x黄海棠 217 5.60 3.507.90 41.86 88.02 11.52 0.46 M9x小红果 63 5.55 4.208.20 37.52 88.89 11.11 0 M9x扁海棠 76 5.30 3.407.60 41.82 84.21 14.47 1.32 山定子xM9 162 6.10 4.209.00 34.75 96.30 3.70 0 黄海棠xM9 151 5.60 4.308.60 38.32 90.73 9.27 0 小红果xM9 86 5.55 3.208.0

13、0 43.89 87.21 11.63 1.16 扁海棠xM9 80 5.30 4.108.50 39.08 85.00 15.00 0 各组合变异系数均超过30%，变异的幅度较大。正反交之间变异系数差异不明显，组合间变异系数差异显著，小红果后代的变异系数最大，其它组合依次为扁海棠、黄海棠和山定子，说明各组合杂交后代群体电阻值别离广泛但分布情况不同。变异系数大，矮生株率高，特别是有极矮生类型植株出现的组合，变异系数更高。正交组合中的M9x黄海棠、M9x扁海棠和反交组合中的小红果xM9变异系数均大于40%，与三个组合出现极矮生类型植株有关。矮生株的比例，正反交之间差异小，组合间差异较大。山定子正

14、反交组合矮生株率均最低，扁海棠的矮生株率最高。极矮生植株出现在M9x黄海棠，M9x扁海棠，小红果xM9三个组合中。此结果说明，不同亲本杂交后代出现的矮生株比例不同。正交组合在枝条电阻值性状表现上与反交组合大体相近。所不同的是，正交有黄海棠和扁海棠两组合出现极矮生植株，反交中只有小红果组合出现了极矮生植株。正交组合中，黄海棠变异系数最大，扁海棠的矮生株率最高；反交组合间，小红果的变异系数最大，扁海棠的矮生株率最高。再次反映出苹果属砧木杂交后代树势遗传的复杂性。2.3杂种实生苗对嫁接树树体生长发育的影响通过嫁接鉴定说明，各组合选系对国光品种树体生长发育的影响是不同的。在树体高度上，选系嫁接树差异较

15、大。从数值分析，各组合均有矮化类型优系出现，黄海棠、小红果和扁海棠的反交组合有极矮化类型。初选单系嫁接树树体高度的变异系数皆小于30%，变异幅度不大，说明选系内树体高度较为接近，整齐度较好，矮化 CV 冠幅 (m) Canopy 变异 系数 CV 新梢 长度 (cm) Shoot length 变异 系数 CV M9x山定子 8 38 2.18-3.19 13.27 1.97-2.13 2.82 26.5-77.4 23.32 M9x黄海棠 9 40 1.82-2.87 20.14 1.84-2.24 4.02 22.8-62.3 13.40 M9x小红果 4 19 2.08-2.55 16.

16、60 1.87-2.09 5.26 23.6-58.1 21.51 M9x扁海棠 6 30 2.13-2.59 17.28 1.91-2.17 3.23 21.3-63.9 15.10 山定子xM9 4 18 2.25-2.93 11.15 1.77-2.23 3.59 21.7-66.6 11.50 黄海棠xM9 6 26 1.14-2.62 12.77 0.95-2.11 3.32 17.2-62.3 29.34 小红果xM9 8 36 0.93-2.47 18.45 1.01-2.06 6.80 19.7-57.5 24.08 扁海棠xM9 5 19 1.12-2.53 16.38 1.

17、28-2.22 5.70 17.6-67.8 15.18 注：变异系数为优系内嫁接树的变异幅度。Note:Coefficientofvariationisvariableamplitudeofoptimalgraftingtrees.各组合选系嫁接树冠幅差异也较大，变化趋势与树高变化趋势相似，说明各组合选系控制树冠的能力不同，矮化类型也多样，选系内冠幅变异系数较低，可能与栽植密度和管理方式有关。各组合选系嫁接树外围新梢长度差异亦很大，各组合的表现不尽相同，说明各组合选系控制新梢的能力不同，矮化类型多样。选系内变异系数略高，说明新梢长度有一定差异。2.4杂种实生苗树势遗传变异趋势通过初选系嫁接鉴

18、定，结果说明见表4，3个反交组合出现了极矮化类型，分别是黄海棠、小红果、扁海棠；所有组合都有矮化和半矮化类型，矮化类型由多到少排序为M9x小红果、小红果xM9和M9x山定子、山定子xM9、M9x黄海棠、扁海棠xM9、M9x扁海棠和黄海棠xM9，半矮化类型由多到少排序为M9x扁海棠、黄海棠xM9、扁海棠xM9、M9x黄海棠、山定子xM9和M9x小红果、小红果xM9、M9x山定子；3个组合出现了半乔化类型，分别为M9x山定子，M9x黄海棠，山定子xM9；乔化类型只有M9x山定子组合出现。表4各组合选系嫁接鉴定结果Table4Graftingevaluationonhybridseedlingsfr

19、omdifferentcombinations 组合 Combination 株数 Plant No. 初选率 Initial seletion 复选率 Repetitive selection 嫁 接 鉴 定 结 果 Results of grafting determination 极矮化 Extreme dwarf 矮化 Dwarf 半矮化 Semi-Dwarf 半乔化 Semi-normal 乔化 Normal M9x山定子 334 2.40 1.50 0 3 2 1 2 M9x黄海棠 198 4.55 3.54 0 2 5 2 0 M9x小红果 56 7.14 7.14 0 2 2

20、0 0 M9x扁海棠 68 8.82 8.82 0 1 5 0 0 山定子xM9 140 2.86 2.14 0 1 2 1 0 黄海棠xM9 142 4.23 4.23 1 1 4 0 0 小红果xM9 85 9.41 9.41 2 3 3 0 0 扁海棠xM9 74 6.76 6.67 1 1 3 0 0 3讨论3.1果树的矮生型和矮化性在初选优系嫁接树矮化性鉴定中，山定子和黄海棠后代的初选单系，嫁接国光品种栽培几年后，局部选系的嫁接树表现乔化趋势。王秀珍等1982年研究也发现用山丁子做亲本选出的优系，嫁接品种后均表现乔化。J.Blazek1983年通过研究认为，紧凑型、短枝型和矮化型是不

21、同的性状，短枝型可能是由多基因控制的数量性状，表现型最好的品种是最理想的亲本。紧凑型受隐性单基因控制，但还受到两个或稍多一些修饰基因的影响。这方面观察结果和研究结论出入很大，可能主要因为紧凑短枝和矮化的概念不一致和标准不明确造成的。我们认为，矮生类型和矮化作用是两个不同的概念，矮生类型做砧木嫁接果树不一定起到矮化作用，而对嫁接树有矮化作用的植株大局部表现矮小或紧凑，对此，应进一步试验研究，探明遗传机理。3.2果树树势遗传变异趋势本研究也证明，树势遗传属于复杂的数量性状遗传，杂交后代连续变异，广泛别离，和亲本没有明显相关，后代并不趋向于亲中值，具有矮化性状的单系占有一定比例，其上下因杂交组合而异

22、，各亲本后代矮化株率由高到低的排序为扁海棠、小红果、黄海棠、山定子。同时发现，正反交组合在矮化性遗传表现上无明显差异，只是反交组合出现了超亲株，根皮率和枝条电阻值两项指标变异系数大于40%时，预测有超亲植株出现。本研究还发现，抗性强的亲本出现矮化性状的单株少，其遗传保守性很强,尤其是山定子，出现矮化性状的单株很少，仅为3.34%。参考文献1 CHENG Ming-hao, Li En-sheng, Wen Shu-ying, Zhao Chuan-lin. A preliminary selection method in apple dwarfingstock breeding studie

23、s on electric resistance method . Acta Horticulturae Sinica,1980,7(3):17-21.2 HONG Jian-yuan.Study and application of apple rootstock in overseas.Zhenzhou fruit research institute CAAS,Technology fruit rootstock.Xian: Shaanxi science and technologypress,1985.162-1683 JING Shi-xi, WU Lu-ping, LI Bao-

24、jiang. Preliminary study on genetic characteristics of fruit plants.Here-ditas,1995,17(1):40-44.4 LI En-sheng. Breeding of dwarf rootstock.Zhenzhou fruit research institute CAAS, Technology fruitrootstock.Xian: Shaanxi science and technology press,1985,317-319.5 LI Xi-sen,CHENG Ming-hao,LI En-sheng. Rate change of root bark of apple rootstock.Liao ning agriculturescience,1980,6-10.6 LIU Han-zhong, JIANG Xiu-cheng. Breeding of dwarf rootstock.Zhenzhou fruit r