《遗传学》课件 第十章 数量性状遗传

1、第十章 数量遗传第一节 群体的变异第二节 数量性状的特征第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法第四节 遗传率的估算及其应用第五节 近亲繁殖与杂种优势 序言 根据遗传群体的表现型变异推测群体的基因型变异或基因的差异。 质量性状与数量性状 质量性状（qualitative character）：表现不连续变异的性状。如红花、白花。 数量性状（quantitative character）：表现连续变异的性状。如人的身高。第一节 数量性状的特征 1. 数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。 如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量高低等。 数量性状的特征 2. 数量性状一般容易受

2、环境条件的影响而发生变异，这种变异是不遗传。 数量性状举例： 玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F1的穗长介于两亲本之间，呈中间型；F2出现连续变异，不易分组，即使P1、P2（纯合）也呈连续分布（表5-1，图5-1） 表5-1 玉米穗 长的平均数和标准差频 长世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54) F1 1 12

3、 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072 质量性状和数量性状的划分不是绝对，同一 性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。 举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。第二节 数量性状遗传的多基因假说： 1、多基因假说 2、数量性状的分析 3、其他有关一些概念多基因假说 1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple-factor hypothesis），具体内容有： 数量性状由多基因

4、控制 各基因的效应相等 基因之间为不完全显性或无显性， 各基因的作用是累加性的。（1）小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态 P 红粒 白粒 R1R1 R2R2 r1r1r2r2 F1 红粒 R1r1R2r2 F2 红 色 表现型类别 白色 深红 中深红 中红 浅红 表现型比例 1 4 6 4 1红粒有效基因数 4R 3R 2R 1R 0R 2R1R1R2r2 1R1R1r2r2 2R1r1r2r2基因型 1R1R1R2R2 4R1r1R2r2 r1r1r2r2 2R1r1R2R2 1r1r1R2R2 2r1r1R2r2红粒：白粒 15：1（2）受三对重叠基因决定时的遗传动态第三节 数量性状

5、遗传研究的基本统计方法平均数（mean） 通常是应用算术平均数，表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数的平均。 X=X1+X2+Xn= Xnn方差（Variance）和标准差（standard deviation）表示一组观察资料的分散程度或离中性；使方差（或称变量）开方即等于标准差，它们是全部观察数偏离平均数的重要参数。方差或标准差愈大，表示这个资料的变异程度愈大，也说明平均数n代表性愈小。标准差 S=(x- x)2/(n-1) (n30时, n-1n) 方差 V=(x-x) 2 /(n-1) =x 2-(x) 2 /n/(n-1)表1 玉米穗 长的平均数和标准差频 长世 率f 度 5

6、6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072求短穗亲本的平均数=（5+5+5+5+6+。 +8）/57= 6.632CMV =x 2

7、-(x) 2 /n/(n-1) =(2544-(378)2/57)/57 =0.694CMS= 0.694=0.816x 2=52+52 +52 +52 +.=2544(x)= 378 n大于30，n-1 用 n代替广义遗传率的定义及公式推导 定义：遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示 h2B(广义遗传率)=遗传方差/总方差100% =VG/（VG+VE）100% 广义遗传率的估算方法1）利用基因型一致的F1群体来估算：两个纯种杂交所得F1各个个体的基因型在理论上是一致的，其基因型方差等于0。VF1 =VE1 (环境方差）如果F1和F2对环境条件的反应相似，VE1=VE2VP(总方差）=V

8、F2h2B=VG/（VG+VE）100%=（VF2-VF1）/VF2 100%2)利用亲本表型型方差来估算：h2B=VG/（VG+VE）100%VP (总方差)=F2的表型方差VE (环境方差)=VF1=1/2 (VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1) h2B=VG/VF2100% =VF2-1/3(VF1+VP1+VP2)/VF2 100% =VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100%遗传率的意义 从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出

9、来，选择的把握性就大。反之，则小，所以遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准。 举例: 玉米穗长试验, 从表-1计算得F2的方差=5.072, VF1=2.037, VP1=0.666, VP2=3.561代入上式得 h2B=VG/VF2100%=（VF2- VF1 ）/VF2100% =（5.072-2.307）/5.072100%=54% 或=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100% =5.072-1/2(0.666+3.561)/5.072100% =58%表型方差个体的表型基因型环境 (P=G+E)P:个体表型值/G:个体基因型/E:个体环境效应值一个个体的基因型

10、包括： 单个基因间加性效应；等位基因间的显性效应；非等位基因间的上位（互作）效应G（个体的基因型值）=A（加性效应）+D（显性效应）+I（互作效应）VP=VG+VE, VG=VA+VD+VI 因为只有加性效应值可以固定，因此加性方差是可以固定的遗传变量。VP=VG+VE =VA+VD+VI VE VA+VR(剩余值方差）狭义遗传率的定义及计算公式 h2N=VA/VP=VA/VF2基因加性方差占总方差的百分比3）利用回交群体估算狭义遗传率VA2VF2-(VB1+VB2)h2N=VA/VP=VA/VF2=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 第四节 近亲繁殖和杂种优势 一 近亲繁殖及其遗传效应 二

11、 纯系学说 三 杂种优势的表现 四 杂种优势的遗传理论 一 近亲繁殖及其遗传效应 1、近亲繁殖的概念 2、近亲繁殖的遗传效应 3、回交的遗传效应1、近亲繁殖的概念 定义 近亲繁殖，也称近亲交配，或简称近交，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配。 根据亲缘远近的程度一般可分为： 全同胞:同父母的后代；半同胞:同父或同母的后代；表兄妹:前一代的后代。 植物自花授粉的交配，称为自交，是最极端的近亲繁殖。植物的繁殖方式 植物天然杂交率的高低，可将植物分为三大类： 自花授粉植物（self-pollinated plant）。异交率0.5%: 水稻、小麦、大

12、豆、烟草。 常异花授粉植物（often cross-pollinated plant）。异交率5-20%：棉花、高梁 异花授粉植物（cross-pollinated plant）。异交率20-50%：玉米、黑麦、白菜型油菜2、自交的遗传效应 (1)杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化举例：以一对基因为例，即AAaa F1 100%都是杂合体 F2 有1/2杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得） F3 有1/4杂合体和3/4纯合体 Fr 有(1/2)r杂合 体, 1-(1/2) r纯合体。 当连续自交多代时, 后代将逐渐趋于纯合,每自交一代,杂合体所占比

13、例即减少一半, 并逐渐接近于0, 但是杂合体总是存在, 不会完全消失。n对基因杂合体自交r代后，在Fr+1代中，n对基因均纯合个体(2n种)在群体中所占比例为：杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体增加的速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。基因对数多，纯合速度就慢，需要的自交代数多；基因对数少，纯合速度就快，需要的自交代数少。(2)杂合体通过自交能够导致等位纯合， 使隐性性状得以表现出来，从而可以 淘汰有害的隐性个体，改良群体遗传 组成。(3)通过自交能够导致遗传性状的稳定， 不论显性性状还是隐性性状。3、回交的遗传效应 （1） 定义 回交：利用亲本之一与杂种后代杂交。 其中第

14、一次回交的后代称为回交一代BC1 回交一代再回交，称为回交二代BC2 回交n-1代再回交，称为回交n代BCn 轮回亲本：被用来与F1连续回交的亲本 非轮回亲本：未被用来连续回交的亲本。 . 回交的遗传效应：. 回交后代基因型纯合严格受轮回亲本的基因控制：在回交过程中：一个杂种与其轮回亲本回交一次可使后代增加轮回亲本的1/2基因组成多次连续回交其后代将基本上回复为轮回亲本的基因组成。 （） （） A B F1 B （1/2） BC1 B （3/4） BC2 B （7/8） BCn . 回交后代纯合率仍可用公式 估算，求得纯合率值也相同，但回交纯合率与自交纯合率的内容不同。自交后代纯合率各种纯合基

15、因型的纯合率累加值；回交后代纯合率只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交。一般回交56代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。二 纯系学说 1、纯系学说的提出 2、纯系学说的意义1、纯系学说的提出 Johannsen 1909提出 Johannsen的试验 菜豆天然混杂群体（自花授粉植物） 按豆粒的重量分别播种19个单株19个株系 它们粒重差异明显，能够稳定遗传 小粒株系 大粒株系亲代 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 27.8g 42.8g 51.7g 79.2g 后代 36.8g 37.4g 66.7g 66.2g 差异不明显 差异不明显表

16、6-2 菜豆两个株系按粒重大小选择和种植的结果 小 粒 株 系 大 粒 株 系收获年份 选择亲本种 后代种子的 选择亲本种 后代种子的 子的平均重 平均重 子的平均重 平均重 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 1902 30 40 35.8 34.8 60 70 63.2 64.9 1903 25 42 40.2 41.0 55 80 75.2 70.9 1904 31 43 31.4 32.6 50 87 54.6 56.9 1905 27 39 38.3 39.2 43 73 63.6 63.6 1906 30 46 37.9 39.9 46

17、84 74.4 73.0 1907 24 47 37.4 37.0 46 81 69.1 67.7 平均 27.8 42.8 36.8 37.4 51.7 79.2 66.7 66.2纯系学说的内容 天然混杂群体许多基因型纯合的纯系选择有效。 纯系内个体的差异是由环境引起的选择无效。 纯系：一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是纯合的。2、纯系学说的意义 区分了遗传的变异和不遗传的变异，指出选择遗传的变异的重要性。并且说明了在自花授粉作物的天然混杂群体中单株选择是有效的，但是在一个经过选择分离而基因型纯合的纯系里，继续选择是无效的。 明确了基因型和表现型的概念，这对后来研究遗

18、传基础、环境和个体发育的相互关系起了很大的推动作用。 纯系学说的缺陷 纯是相对的，不纯是绝对的完全纯系是没有的。 纯系内选择也不是绝对无效。三 杂种优势的表现 1、F1的优势表现 2、F2的衰退表现1、F1的优势表现 杂种优势（heterosis）的概念 是生物界的普通现象。它是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。 杂种优势的表现：按其性状表现的性质可以分为三种类型：营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。生殖型：杂种生殖器官发育旺盛，主要是以种子为主要生产目的的作物，如穗数、粒重、棉铃数。适应型：杂种对外界不

19、良环境适应能力较强，如抗性。以上划分是相对的，一般希望上述三点的综合型。 杂种优势的计算方法：平均杂种优势：F1与双亲平均值来 比较超亲杂种优势：与最优亲本比较竞争杂种优势：与当前当地的推广 品种比较 杂种优势表现的特点 （1）杂种优势不是某一、二个性状单独地表现出来，而是许多性状综合地表现突出。 如禾谷类作物：F1产量性状：穗多、穗大、粒多、粒大；品质性状：蛋白质含量高；生长势：株高、茎粗、叶大、干物质积累快；抗逆性：抗病、抗虫、抗寒、抗旱。（2）杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大，并且双亲间优缺点彼此能互补，则

20、其杂种优势就越强。我国高梁原产品种 西非品种优势高玉米自交系马齿型 硬粒型（3）杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切的关系。 双亲基因型纯度很高 F1群体基因型具有整齐一致的异质性不出现分离混杂表现出明显优势。例：玉米自交系间的杂种优势 品种间的杂种优势。（4） 杂种优势的大小与环境条件的作用有密切的关系。同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同的杂种优势。2F2 的衰退表现：F2群体内必然会出现性状的分离和重组。衰退现象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显低于F1的现象。衰退表现：亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强F2衰退就越严重。F2分离严重致使F2个体间参差不

21、齐，差异很大。杂种优势一般只能利用F1，不能利用F2，故需年年制种。四 杂种优势的遗传理论 1、显性假说 2、超显性假说 3、两个假说的异同点与相互补充1、显性假说 提出 最早是1910年由Bruce（布鲁斯）等人提出，后来Jones（琼斯）1917年进一步补充为显性连锁基因假说。 假说的内容 认为杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。 最早的试验： Keeble和pellow（1910）豌豆的茎秆高度试验 节多、节间短节少、节间长 节多、节间长（明显的优势）举例 以玉米的两个自交系为例，假定它的有5对基因互为显隐性的关系，分别位于两对染色体上。设纯合基因（aa）对性状发育的作用为1，而各显性纯合和杂合基因（AA和Aa）的作用为2。杂交后代表现如下： A b C D e a B c d E P A b C De a B c d E (2+1+2+2+1=8) (1+2+1+1+2=7) A b C D e F1 a B