光合环境与效率

1、光合环境与效率第1页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光合速率及表示单位 光合速率通常是指单位时间、单位叶面积的CO2 吸收量或O2的释放量，也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。常用单位有：mol CO2m-2s-1(以前用mg CO2 dm-2h-1表示，1mol CO2 m-2s-1 =1.58mg CO2 dm-2h-1)、mol O2 dm-2h-1 和mgDW(干重) dm-2h-1 。 CO2 吸收量用红外线CO2 气体分析仪测定， O2 释放量用氧电极测氧装置测定，干物质积累量可用改良半叶法等方法测定 第2页，共68页，2022年，5月20日，3

2、点43分，星期一表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)，加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate) 第3页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一影响光合作用的因素 叶片的发育和结构1、叶龄 光合速率随叶龄增长出现“低-高-低”的规律 2、叶的结构 叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响 第4页，共68页，2022年，5月20

3、日，3点43分，星期一影响光合作用的因素光合产物的输出 光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率 光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因有：(1)反馈抑制 (2)淀粉粒的影响 第5页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一影响光合速率的外界条件1.光照2.CO2(CO2饱和点与CO2补偿点)3.温度(三基点)4.水分：缺水时气孔阻力增大，CO2同化受阻5.矿质：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等 6.光合作用的变化(午休现象) 第6页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一1.光光强第7页，共68页，2022年，5月20日，3

4、点43分，星期一1.光光饱和点与光补偿点第8页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2 。随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2 吸收量等于CO2 释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点(light compensation point)。当超过一定光强，光合速率增加就会转慢；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点(light saturation point) 第9页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，

5、星期一强光伤害-光抑制光能不足可成为光合作用的限制因素，光能过剩也会对光合作用产生不利的影响。当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合活性的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis) 第10页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一强光伤害光抑制 (photoinhibition of photosynthesis)第11页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一1.光光质第12页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一第13页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星

6、期一1.光光照时间第14页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋与稳定。从照光开始至光合速率达到稳定值这段时间，称为光合滞后期(lag phase of photosynthesis)或称光合诱导期。一般整体叶片的光合滞后期约3060min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10分钟。将植物从弱光下移至强光下，也有类似情况出现。第15页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光照强度与光合速率的关系第16页，共68页，2022

7、年，5月20日，3点43分，星期一2.二氧化碳第17页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光下CO2 浓度为零时叶片只有光、暗呼吸释放CO2 。光合速率随CO2 浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2 浓度即为CO2 补偿点(CO2 compensation point，)；当达到某一浓度时，光合速率便达最大值，开始达到光合最大速率时的CO2 浓度被称为CO2 饱和点(CO2 saturation point) 第18页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一第19页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一3.温度第20页，共6

8、8页，2022年，5月20日，3点43分，星期一3.温度第21页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一4.水分第22页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一水分亏缺降低光合的主要原因 (1) 气孔导度下降 (2) 光合产物输出变慢 (3) 光合机构受损 (4) 光合面积扩展受抑 第23页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一矿质营养在光合作用中的功能 1.叶绿体结构的组成成分 2.电子传递体的重要成分 3.磷酸基团的重要作用 4.活化或调节因子 第24页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光合速率的日变化 在温暖、水分供应充足的

9、条件下，光合速率变化随光强日变化呈单峰曲线，即日出后光合速率逐渐提高，中午前达到高峰，以后逐渐降低，日落后光合速率趋于负值(呼吸速率)。如果白天云量变化不定，则光合速率会随光强的变化而变化 第25页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一第26页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一当光照强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈现“午睡”现象(midday depression)，且这种现象随土壤含水量的降低而加剧引起光合午睡的主要因素是大气干旱和土壤干旱 第27页，共68页，2022年，5月20日，3点43分

10、，星期一植物叶片净光合速率的日变化A 单峰日进程B双峰日进程第28页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一第29页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光合作用与作物高产生理基础(photosynthesis and physiological basis of crop high yield)第30页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一太阳能利用效率(The utilized coefficient of the sun energy)每年到达地球大气层的太阳能，约相当于561023焦耳热能。其中大约一半被云层及上层大气的气体所反射。到达地球

11、表面的剩余辐射能中，只有50%是可以引起光合作用的辐射能，另一半则是弱红外辐射这样，每年到达地表的可光合的辐射能(从紫光到红光)约等于151023焦耳。但其中又有40%被海面、沙漠等反射掉，剩下来的才被陆海植物所吸收第31页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一自养植物每年生产的全部生物量约21011吨有机物，相当于31021焦耳的能。其中约40%的有机物质是浮游植物，即靠近海洋表面的微小植物所合成的。全球人口(按43亿计)每年粮食消耗量接近8亿吨或131018焦耳。全球植物对可光合的入射辐射能的平均利用系数仅约0.2%(31021 /151023)，而人类所消费的营养能量又只

12、占后者的0.5%弱(131018/ 31021 )。第32页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一1976年全世界消费的能量只有31020焦耳，仅占光合作用所贮藏能量的十分之一。今天地球表面生物量(90%是树木)所含的能量等于目前已经查明的矿物燃料(如石油、天然气及煤)的全部储量；储藏于地下的全部矿物燃料与大约100年的净光合作用相当。第33页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一作物对光能的利用(The utilization of light energy for crop) 第34页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光能利用率(effi

13、cieney of light energy utilization)是指植物光合作用所积累的有机物中所含能量，与照射在单位地面上的太阳光能的百分比。第35页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光能利用率的理论值作物光能利用率，对群体而言，可以用单位面积上的作物群体，在生长期间对同面积入射太阳能总收入利用的百分率来表示 第36页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一Eu:光能利用率：K：1克干物质的燃烧热，一般碳水化合物约为4kCalg-1 W：干物质增加重gm -2 ；S：日照量Calm -2 D -1 第37页，共68页，2022年，5月20日，3点43分

14、，星期一投射到地面的太阳辐射电磁波，其波长范围为250-4000 nm，其中390-760 nm的部分为可见光。只有那些能被植物吸收并利用的光才与光合或干物质积累有关。测量这部分光，并且以能量单位量度，作为光合速率或干物质生产效率的基础。这样的辐射称为光合有效辐射(photosynthetically active radiation，PAR)。对光合作用而言，并非太阳光包含的所有光谱的光都可利用。真正被植物吸收并利用的光是在400-700 nm范围中，并且在这光谱范围内的光也不是同样有效。第38页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一以一枚叶片而言，其对太阳能的利用率也是非常

15、有限的。如果以入射到叶表面的日光全辐射能量为100%，经过了无法避免的损失之后，最后得到的净光能利用率的最高值是5%左右。第39页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一除光合有效辐射外，太阳辐射的其他部分是无效辐射，绝大部分是红外线，约占总辐射的一半以上。有效辐射约为总辐射的44.4%，即大约一半。投射到叶片上的可见光部分，作物也不能完全利用。光只有被叶绿体中的色素吸收，才能在光合作用中转化为化学能。即使一个十分茂密的作物群体，也不可能把照射到它上面的光能全部吸收，至少有两个方面的损失，一是叶片反射，约占光合有效辐射的8%；二是群体漏光损失，约占2%。被作物吸收的约占90%，其

16、中还有一部分被叶绿体以外的非绿色部分所吸收，对光合作物也是无效的，这部分约占有效辐射总量的10%。因此实际被叶绿体吸收的光能只有80%左右。第40页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一这80%的可见也不能全部转化为化学能。目前一般认为，光合过程中每同化一分子CO2约需8-10个光量子，并知可见光的平均能量为每1mol 50kCal，以10个量子计，共需吸收500 kCal，而每mol CO2同化成(CH2O)后，贮存化学能112kCal，所以：能量转化效率(%)=112/500100=22.4%80%22.4=18%可见被叶绿体吸收的可见光真正用于光合作用的只有18%左右。但

17、是这18%的光能转化为化学能之后，还不能全部保存在作物体呼吸作用还要消耗一部分(约1/3)，因此，实际保留在作物体内以有机物形式保存下来的化学能，只点全部有效辐射的12%左右。日光全辐射能的5%左右。第41页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光合作用与农业生产 (一)作物对光能的利用效率 植物的干物质有90%95%来自光合作用 到达地球外层的太阳辐射平均能量为1.353kJ m-2s-1 。但由于大气中水汽、灰尘、CO2、O3等吸收，到达地面的辐射能，即使在夏日晴天中午也不会超过1kJ m-2s-1 ，并且只有其中的可见光部分的400700nm能被植物用于光合作用 第42页

18、，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一对光合作用有效的可见光称为光合有效辐射(photosynthetically active radiation，PAR)。如果把到达叶面的日光全辐射能定为100%，那么，经过若干难免的损失之后，最终转变为贮存在碳水化合物中的光能最多只有5%。通常把植物光合作用所积累的有机物中所含的化学能占光能投入量的百分比作为光能利用率(efficiency for solar energy utilization) 第43页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光合作用与农业生产 (二)光能利用率低的原因1.漏光损失：作物生长初期，种植过

19、稀。2.光饱和所造成的浪费：强光下。3.环境条件不适：温度过高过低，水分过多过少，施肥过量或不足，CO2浓度太低等。4.其他：环境污染，病虫为害。 第44页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光合性能与作物增产的途径(photosynthetic characteristics and the way of increasing crop yield) 第45页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光合产物积累决定于光合面积、光合能力、光合时间三因素，同时也与光合产物消耗有关，经济产量的构成还决定于光合产物的分配利用。经济产量与光合性能关系可用下式表示：经济产

20、量=生物产量经济系数生物产量=光合产量-消耗光合产量=光合面积光合能力光合时间经济系数=经济产量生物产量总起来：经济产量=(光合面积光合能力光合时间)-消耗经济系数可见，作物的经济产量主要决定于五个方面：即光合面积、光合能力、光合时间、光合产物消耗、光合产物的分配利用。这五方面称为光合系统的生产性能或光合性能。是决定作物产量高低和光能利用率高低的关键。 第46页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一一般情况下，光合面积较大、光合能力较强、光合时间较长，光合产物的消耗较少，分配利用较合理就能获得较高产量。一切增产措施，归根到底，主要是通过改善光合性能而起作用的，例如肥、水的施用就

21、是通过无机营养来改善有机营养，也就是改善光合性能而达增产的目的。 第47页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光合作用与农业生产 (三)光合性能的变化规律及其与作物产量的关系1.光合系统的光合性能，即物质的生产性能，也是决定作物光能利用和产量形成的关键。光合产量光合面积光合能力光合时间生物产量光合产量-光合产物消耗经济产量生物产量经济系数第48页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光合作用与农业生产 2.光合性能五大因素（1）光合面积 组成-叶、茎、鞘、穗、蕾等面积 大小叶面积指数 分布群体结构 动态发生，发展和调节过程（2）光合能力光合强度或光合生产率（3

22、）光合时间昼夜光照时间长短，生育期长短（4）光合产物消耗呼吸(含光呼吸)，脱落，病虫害（5）光合产物分配经济系数第49页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光合面积：指绿色面积，主要是叶面积，与产量关系最密切，又是最易控制的一个方面。密植、肥水技术之所以增产，主要是扩大了光合面积。组成：叶面积加其他绿色面积，其比例因作物和生育期而不同，例如：烟草叶面积占90%以上，其他可略而不计。棉花叶及铃占80%以上，茎占10%左右。小麦抽穗后叶面积只占1/3左右，茎鞘、穗约占2/3，后期更大。为避免叶面积过大影响株间光照不良，常选用茎/叶比值较大的品种。第50页，共68页，2022年，5

23、月20日，3点43分，星期一 不同作物光合面积的组成(%)作 物测定时间叶茎生殖器官备 注烟草开花期92.266.331.41棉花生长中期78.199.2912.52叶包括叶柄小麦开花期37.1151.8811.01茎包括叶鞘第51页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一大小：应合理，过小、过大均不利于光合作用和高产。叶面积大小常以叶面积指数表示。 在叶面积指数比较小时，增加叶面积，光合作用几乎直线增长，达一定范围后，增加幅度越来越小，到一定限度后，光合不再增加。可是呼吸却随叶面积指数的增加而不断增加，二者呈直线关系，所以反应在最后的干物质产量与叶面积指数的关系上与光合作用曲线

24、并不完全相同，当叶面积指数过大时，产量反而下降。第52页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一第53页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一分布：为了减少叶面积过大时与株间光照的矛盾，需要考虑叶片的空间分布与角度，这是有关“株型”问题，育种上较重视。一般上层叶片应比较挺立，以便减轻对下部的遮光，下部叶片接近水平，以便充分吸收上面透进来的弱光，较为理想。 第54页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一叶与茎间夹角大小，与遮荫面积有密切关系，可用下式表示：S=A Sin当叶水平时，成90，Sin90=1，即遮荫面积等于叶面积，遮荫严重。叶挺立，则90

25、，Sin1。叶近直立时，接近于0，则Sin也近于0，说明遮荫程度随叶挺立程度而减轻。 第55页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一动态：为使作物一生经常有足够的光合面积，充分吸收光能，应注意前期迅速扩大，后期防止早衰。第56页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光合能力：一般以光合强度或光合生产率为指标，光合能力与产量关系更为密切，在光合面积达到一定限度后，要进一步提高产量，应从提高光合能力着手。不同作物光合强度不同。如C3植物(水稻、小麦)为15-40(mg CO2 dm-2h-1 )，而C4植物(玉米、高粱)为15-80，大多数植物在5-20之间。最高的

26、文献记载为180mg。一般植物光合生产率(净同化率)为4-6克干重/米-2日-1。高的可达15-18克干重。第57页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一影响光合能力的内外条件主要有：外界条件：包括光能、CO2浓度、温度、H2O、肥等。内部因素：如品种特性、叶片厚薄、叶绿素含量、叶肉细胞结构等。第58页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光合时间：在条件相同的情况下，适当延长光合时间，有利于光合产物的积累和产量的提高。光合时间主要决定于一天中光照时间的长短、昼夜的比例和作物生育期的长短。因此，光合时间与叶片寿命有关。 光合时间还与一天中有效光合时数有关，如光照

27、、肥、水和CO2 供应不足，温度不适，既不利于光合作用正常正行，还会呈现“午休”现象，都影响光合产物积累和导致产量下降。第59页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光合产物的消耗：主要是呼吸消耗，此外还有器官脱落和病虫等方面的损失。这是光合性能中唯一与产量呈负相关的因素，尽量减少这一消耗，才有利于光合产物的增加。呼吸消耗包括正常呼吸和光呼吸，前者虽然消耗光合同化产物，但同时也释放有机物贮存的能量形成ATP，用于物质合成转化与植物的生长运动。呼吸代谢的中间产物也是合成许多主要有机物的原料，所以是必要的，也是不可避免的，只有过量的呼吸造成“无效呼吸”时，才应当注意防止。第60页，共68页，2022年，5月20日，3点43分，星期一光呼吸是绿色组织在光下吸收CO2释放O2的过程。把光合作用中刚刚同化的产物又消耗一部分，据测定，C3植物的光呼吸强度比正常呼吸高几倍，消耗量可达光合同化量的1/3-1/2。除有一定的