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1、厌恶性条件反射与脑中c-fos 的表达 - 治理资料C-fos 是一种原癌基因,可在数分钟内对外界刺激作出反应,并 进行表达,所以被称为即刻早期基因,1 味觉厌恶性条件反射与脑中 c-fos 表达经典条件反射的建立过程是给动物出现条件刺激CS,conditionedstimuli)后, 紧接着施加非条件刺激(UCS,unconditionedstimuli),这种操作重复几次后,当只出现CS时,动物也显现了UCS所诱发的反应;味觉厌恶性条件反射CTA,conditionedtasteaversion是以新异味觉刺激作为CS,以药物注射、 X射线辐射等引起的身体不适作为UCS,被训练的大鼠对这种
2、新异液体的再次饮用量明显下降,这种行为说明新异液体的味道 使大鼠产生了厌恶反应;这种条件反射与经典条件反射的区分在于:一是只需进行一次训练;二是CS与 UCS之间的时间推迟可长达几小时;关于这种条件反射脑机制的讨论开头于 60 岁月,主要采纳损毁和电生理的方法 4 ,确定了一些与 CTA相关的脑区 , 但这两种方法有两个局限性,一是没有保持大脑的正常功能状态,二是讨论的脑区范畴有限;而 c-fos免疫组织化学法保证了动物是处于正常的生理状态下 , 并且通过全脑切片可以看到整个大脑的活动情形;依据神经通路理论, CS与 UCS在大脑中都有它们各自的传导通路,外周信息由各自的传导通路传到脑中, 在
3、学习过程中这两种信息可能在脑中的某些区域发生相互联系,从而使动物对条件刺激的反 应发生转变;对于 CTA的讨论, fos 免疫组织化学法可以回答三个问题:一是学习前味觉刺激所引起的大脑活动;二是学习前单独的 内脏刺激所引起的大脑活动;三是学习后味觉刺激所引起的大脑活 动的条件化转变,1.1 味觉刺激、内脏刺激与脑中的 c-fos 表达大鼠的味觉传导通路讨论得已较为清晰, 味觉信息经面神经、舌咽神经和迷走神经到达孤束核 NTS,thenucleusofthesolitarytract前外侧部的味觉神经元,换元后的神经纤维投射到同侧的桥脑臂旁核PBN,theparabrachialnucleus,
4、PBN中的味觉神经元经两条途径把味觉信息传向前脑:一条是腹侧前脑系统 , 另一条是丘脑皮层通路;第一条通路属于单突触同侧投射,与杏仁中心核、终纹床核、下丘 脑外侧区、无名质及味觉皮层发生交互联系;其次条通路是味觉信 息通过双侧上行到达丘脑味觉区,而丘脑味觉区与定位于岛无颗粒 皮质、岛乱颗粒皮质的味觉皮质有交互联系;这两个系统在丘脑水 平有相互作用,有报道发觉从丘脑味觉区到杏仁中心及外侧核存在 少量的投射 5 ;用 fos 免疫组化法发觉 , 味觉刺激在 NTS中只能引起低水平的 c-fos 表达6 ;但不同的味觉刺激可在PBN的不同部位诱导出明显的c-fos 表达 7, 例如糖精水 大鼠喜好的
5、液体)在 PBN外侧亚核的背部DLS,thedorallateralsubnucleus(CLS,thecentrallateralsubnucleus DLS和内侧亚核的中部和外侧亚核的中部,清水在 DLS,NaCl 溶液在CMS,thecentralpartofthemedialsubnucleus中诱导出大量的c-fos 表达,由于糖精水、清水、NaCl 溶液都在 PBN的 DLS中诱导出c-fos 表达 , 因此估计 PBN的 DLS与味觉快感、饮用行为有关,CLS可能与糖溶液的味觉信息有关,CMS可能与 NaCl 溶液的味觉信息有关;HCl 溶液和奎宁溶液(一种令大鼠天生厌恶的溶液)都能在 PBN外侧亚核的外部( ELS,theexternallateralsubnucleus 和内侧亚核的外部( EMS,theexternalmedialsubnucleus 中诱导出大量的 c-fos 表达, 由此可估计 ELS和 EMS与苦、 HCl 等味觉信息有关;从PBN发出的上行味觉纤维被破坏后,糖精水和奎宁仍能在上述部位诱发大量的 c-fos表达,这提示在味觉刺激下,PBN中大量的 c-fos表达是由上行投射纤维激活而不受前脑高级中枢的影响;从这看出味觉刺激可在某些脑区中诱发c-fos
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