植物呼吸作用

第四章植物的呼吸作用呼吸作用的类型及意义高等植物呼吸代谢的多样性呼吸代谢的调节与控制影响呼吸作用的因素思考题重难点2第四章植物的呼吸作用【重、难点提示】呼吸作用生理意义、主要类型影响呼吸商的因素呼吸代谢的多样性呼吸知识在农业上的应用第一节呼吸作用的类型及意义

一、呼吸作用类型：

1

有氧呼吸(aerobicrespiration):生活细胞在有氧气参与下，将有机物彻底氧化分解，放出CO2和H2O,同时释放能量的过程。

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量

G´=2870kJ

2无氧呼吸(anaerobicrespiration):在无氧条件下，生活细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+能量

G´=100kJ发酵4

1、能量代谢：提供生命活动大部分能量2、物质代谢：中间产物是许多物质合成的原料3、自卫作用方面意义：增强免疫力

*呼吸加强，使伤口木质化、栓质化，使伤口愈合*产生杀菌物质，杀灭病菌*分解病原微生物分泌的毒素二呼吸作用生理意义三呼吸作用的指标（一）呼吸速率(respiratoryrate)：

在一定时间内，单位植物组织所放出的CO2的量（QCO2

）或吸收O2的量（QO2）（二）呼吸商（呼吸系数）

1、概念

呼吸商(respiratoryquotient,RQ):植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量的比率。

放出CO2的量

RQ

=

吸收O2的量8⑴呼吸底物

碳水化合物：RQ=1

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O

RQ=6CO2/6O2=1.0脂肪、油脂、蛋白质：RQ《1

2C57H104O9+157O2→114CO2+104H2O

（蓖麻油）RQ=114CO2/157O2=0.73有机酸：RQ》1

C4H6O5+3O2→4CO2+3H2O

（苹果酸）RQ=4CO2/3H2O=1.33

2影响RQ的因素9

2C4H6O6+5O2→8CO2+6H2O

(酒石酸）

RQ=8CO2/6H2O=1.6

氨基酸：RQ》或《1

2C5H9O4N+9O2→10CO2+6H2O+2NH3

(Glu)

RQ=10CO2/9O2=1.11

2C6H13O2N+15O2→12CO2+10H2O+2NH3

(Leu)

RQ=12CO2/15O2=0.810⑵

无氧呼吸的存在⑶

物质的转化、合成和羧化作用⑷

物理因素⑸

其它物质的还原11呼吸途径的多样性呼吸链的多样性末端氧化酶的多样性

第二节高等植物呼吸代谢的多样性12（一）糖酵解（EMP）淀粉或葡萄糖→丙酮酸

定位：细胞质生理意义：

*是有氧和无氧呼吸的共同阶段

*提供部分能量

*提供一些中间产物一、呼吸途径的多样性（二）三羧酸循环（TCA）定位：线粒体基质14三羧酸循环的生理意义生命活动所需能量的主要来源物质代谢的枢纽EMP-TCA是细胞主要的呼吸途径是有氧呼吸产生CO2的主要来源

葡萄糖（三）磷酸戊糖途径（PPP或HMP）

ATP己糖激酶定位：细胞质

ADP

G6P

己糖磷酸异构酶

F6PNADP+

G6P脱氢酶

ATP

磷酸果糖激酶NADPHADP+Pi

6-磷酸葡萄酸

FBPNADP+

脱氢酶

醛缩酶NADPHCO2

PGAla异构酶

DHAP

Ru5P

转酮酶

E4P

转醛醇酶

PGAla

S7P

转酮醇酶核酮糖磷酸异构酶

Xu5PR5P

核糖磷酸异构酶

16PPP途径与EMP-TCA途径的区别

⑴氧化还原酶不同⑵在植物体内所占的比率不同PPP途径的生理意义

NADPH的主要来源、提供能量、提供合成原料、联系呼吸和光合作用的环节、与抗病、衰老、脱落有关（四）乙醛酸循环（GAC）：乙醛酸体脂肪氧化分解途径（五）乙醇酸氧化途径（光呼吸）叶绿体、过氧化物体、线粒体19（六）DCA（二羧酸循环）

定位：线粒体基质最早发现于微生物中20（一）呼吸链的概念和组成呼吸链——指植物代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列排列有序的传递体传递到分子氧的总轨道。二呼吸链电子传递的多样性21呼吸链的组成：图

氢传递体（包括质子和电子）：

NAD或NADP、FMN、FAD

电子传递体：

只传递电子，有细胞色素体系（Cytb、Cytc1、Cytc、Cyta、Cyta3）和铁硫蛋白。（二）高等植物的呼吸链

呼吸链的组成膜间空间线粒体内膜

H+

NAD（P）HNAD（P）+

H+H+

NAD（P）H脱氢酶

Cytce-Fe-Se-e-Cytc1Cyta.a3

e-

复合体Ⅰ

泛醌库

Cytb565

复合体Ⅳ

e-

FMN

NADH

SHAM

复合体Ⅲ

Fe-S

脱氢酶

e-

Cytb560

复合体Ⅱ

FAD，Fe-S交替氧化酶

NADHNAD+NADHNAD+

琥珀酸延胡索酸1/2O2H2O1/2O2H2O

基质线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体ATP合酶

1电子传递主路

外源NADH

NADH脱氢酶丙酮酸

复合体Ⅰ复合体Ⅲ复合体Ⅳ异柠檬酸

ADPATPADPATPADPATP苹果酸

NADH→FP1→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2

-酮戊二酸

↑

↑↑鱼藤酮

Fe-S

抗霉素A氰化物

FAD

琥珀酸

P/O=3复合体П2电子传递支路（一）

ADPATPNADH

→FP2

→

UQ

→

Cytb

→

CytC

Cyta

→

Cyta3

→O2

特点：不受鱼藤酮的抑制，

P/O=2ADPATP3电子传递支路(二)

ADPATPNADH

→

FP3

→

UQ

→

Cytb

→

CytCADPATPCyta

→

Cyta3

→

O2特点：不受鱼藤酮抑制，P/O=24电子传递支路(三)

NADH→FP4→Cytb5

→

CytC

ADPATP

→

Cyta

→

Cyta3

→

O2特点：不受鱼藤酮和抗霉素A抑制，P/O=1

FP1、FP2：位于线粒体内膜内侧

FP3：位于线粒体内膜外侧

FP4：位于线粒体外膜上5抗氰呼吸的电子传递支路NADH

→

FP1

→

UQ→

x

→

O2

X:

交替氧化酶

特点：

P/o=1,不受氰化物抑制ADPATP抗氰呼吸生理意义：

利于授粉、促进果实成熟、代谢协同调控、抗病、增加抗逆性、能量溢流(光合过快碳水化合物过剩，细胞色素系统被电子饱和时发生，该途径速率提高保证TCA继续进行，而不产生氧化磷酸化，起能量溢流作用，大部分能量以热能散出）.不同电子传递途径的性质比较途径

定位NADHNADH鱼藤酮抗霉素CNP/0

来源脱氢酶抑制抑制抑制主路内膜内源FP1（FMN）敏感敏感敏感3或＞2支一

内膜内侧内源FP2（FAD）不敏敏感敏感2或＜2支二

内膜外侧外源

FP3（FAD）不敏敏感敏感2或＜2支三

外膜

外源FP4（FAD）不敏

不敏敏感1抗氰

内膜

内源FP1（FMN）敏感不敏不敏1不同呼吸链在线粒体膜上的分布图33末端氧化酶—把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶，因该酶将电子传递给分子氧的作用处于生物氧化系列反应的最末端，故称为末端氧化酶。线粒体膜上的氧化酶：

细胞色素氧化酶、交替氧化酶线粒体膜外的氧化酶：

酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、乙醇酸氧化酶三末端氧化酶的多样性：（一）细胞色素氧化酶：位于线粒体，含CuFe

Cyta(Fe2+)+1/2O2+2H+→2Cyta(Fe3+)+H2O（二）交替氧化酶（抗氰氧化酶）位于线粒体,含非血红素铁。能使花器官维持较高温度。抗氰呼吸——氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用，与正常电子传递途径交替进行，故又叫交替途径。

UQ→X→O2（三）酚氧化酶：细胞质,含Cu,能增强对伤病抵抗力

儿茶酚→儿茶醌→聚合成褐色多聚体酚氧化酶与电子传递

AH2NADP+

酚1/2O2ANADPH+H+

醌H2O（四）抗坏血酸氧化酶:位于细胞质、细胞壁，含Cu

OOCCHOC抗坏血酸氧化酶

O=CHOCO+1/2O2O=CO+H2OHCHCHCOHHCOHCH2OHCH2OH

抗坏血酸

脱氢抗坏血酸抗坏血酸氧化酶:反应可通过谷胱甘肽与某些氧化还原反应偶联（六）黄素氧化酶:

乙醛酸体，不含金属辅基

能使植物适应低温环境

脂肪酸FADH2O2H2O+1/2O2

（还原型）

脱氢酶

脂肪酸FADH2O2

（氧化型）（五）乙醇酸氧化酶：过氧化物体，不含金属

过氧化氢酶

各种末端氧化酶主要特性比较

酶金属辅基辅酶定位与O2亲和力ATPCN抑制

酚氧化酶CuNADP细胞质中

–

＋

抗坏血酸氧化酶CuNADP细胞质低–＋

乙醇酸氧化酶FMNNAD过氧化体极低––

细胞色素氧化酶FeNAD线粒体极高＋＋＋＋交替氧化酶Fe非血

NAD线粒体高＋–

黄素氧化

酶FMNNADP乙醛酸体低——光合作用和呼吸作用的关系

两者是相互独立的过程（见比较表）光合作用和呼吸作用相互依存（三方面）光合作用与呼吸作用的比较

光合作用

呼吸作用CO2、H2O为原料O2、有机物为原料产物是有机物、O2产物是CO2、H2O叶绿素捕获光能有机物化学能暂贮于ATP中或热能散失经光合磷酸化将光能转为ATP，光能→活跃化学能→稳定化学能经氧化或底物磷酸化将化学能转为ATP，稳定化学能→活跃化学能H2O的氢主要转移至NADP+有机物的氢主要转移至NAD+糖合成过程主要利用ATP和NADPH细胞活动利用ATP和NAD（P）H作功仅有含叶绿