连锁与交换16035课件

第一节连锁与交换一、连锁二、雌雄的连锁不同三、交换四、连锁群五、三点试验与基因直线排列六、并发率和干涉七、连锁图11/22/20221第一节连锁与交换一、连锁9/24/20221一、连锁（一）贝特生的杂交试验1906年，Bateson用香豌豆做了一个两对性状的杂交研究。

P紫花长花粉粒×红花圆花粉粒

PPLL↓ppll

F1紫长PpLl

↓自交

F2紫长

紫圆

红长

红圆

总数

P-L-P-llppL-ppll实际个体数483139039313386952

按9:3:3:1推算的理论数3910.51303.51303.5434.56952

11/22/20222一、连锁（一）贝特生的杂交试验9/24/20222一、连锁在上述结果中，F2中也出现四种表现型，但不符合两对性状独立遗传的9：3：3：1的分离比例。其中亲本型（紫长和红圆）的性状组合的实际数明显多于理论数。而重组类型（红长和紫圆）却明显少于理论数。显然，不能用独立分配规律来解释这种现象。连锁遗传：原本属于同一亲本的两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向。这种现象被称为连锁遗传。

11/22/20223一、连锁在上述结果中，F2中也出现四种表现型，但不符合两对一、连锁（二）玉米的连锁遗传现象

在独立遗传的情况下，F2群体中9：3：3：1的分离比例是以F1形成四种配子且数量相等为前提条件的。那么，连锁遗传中，F1形成的配子的比例呢？11/22/20224一、连锁（二）玉米的连锁遗传现象9/24/20224

1、玉米籽粒的遗传—相引相玉米籽粒的糊粉层有色C对无色c为显性，饱满Sh对凹陷sh是显性。

P

有色饱满×无色凹陷

CCShSh↓ccshsh

F1

有色饱满

CcShsh×ccshsh无色凹陷

↓

CcShshCcshshccShshccshsh总数

Ft有色饱

有色凹

无色饱

无色凹实得粒数403214915240358368百分比48.21.81.848.211/22/202251、玉米籽粒的遗传—相引相玉米籽粒的糊粉层有色C对无色c为在Ft中：

亲本型=（4032+4035）/8368=96.4%

重组型=（149+152）/8368=3.6%

假如是独立分配，Ft中四种类型应该是1：1：1：1，测交结果显然不能用独立分配规律来解释，虽然形成四种配子，但绝非各占1/4，而是亲本组合类型占绝大多数。

11/22/20226在Ft中：

亲本型=（4032+4035）/83682、相斥相两个亲本各具有一个显性性状和一个隐性性状，杂交F1再与双隐性植株测交P

有色凹陷×无色饱满

CCshsh↓ccShShF1

有色饱满×无色凹陷

CcShsh↓ccshshFt

有、饱

有、凹

无、饱

无、凹总数

CcShshCcshshccShshccshsh实得数

63821379210966724378百分比

1.548.548.51.511/22/202272、相斥相两个亲本各具有一个显性性状和一个隐性性状，杂交F1测交后代中：

亲本型=（21379+21096）/43785=97.01%

重组型=（638+672）/43785=2.99%Ft群体中也有四种类型，但亲本型组合占97.01%，远远超过独立分配所应有的50%，重组型只有3%左右，远远低于独立分配所应有的50%。11/22/20228测交后代中：

亲本型=（21379+21096）/437两组测交结果说明，亲本所具有的C-c、Sh-sh这两对非等位基因不是独立分配的，而是在大多数情况下连系在一起遗传。在相引相中，C和Sh连系在一起遗传，c和sh连系在一起遗传，因此F1产生的配子中，亲本型的（CSh和csh）占大多数，重新组合型的（cSh和Csh）数量偏少。在相斥相中，c与Sh、C与sh连系在一起遗传，亲本型配子cSh和Csh明显多于50%，重组型CSh和csh明显少于50%。

11/22/20229两组测交结果说明，亲本所具有的C-c、Sh-sh这两对非等二、雌雄的连锁不同（一）完全连锁(completelinkage)11/22/202210二、雌雄的连锁不同9/24/202210F1只能形成两种配子：AB和ab，F1自交和测交，其后代（F2和Ft）的表现型也只有亲本型，而不会出现重新组合的类型。这种遗传现象称为完全连锁（completelinkage）。11/22/202211F1只能形成两种配子：AB和ab，F1自交和测交，其后代（F（二）不完全连锁非等位基因间完全连锁的情形是非常少见的。一般的情况都是不完全连锁（incompletelinkage）。当两对基因不完全连锁时，F1不仅产生亲本型配子，也产生少量的重组型配子。

11/22/202212（二）不完全连锁非等位基因间完全连锁的情形是非常少见的。一般不完全连锁(incompletelinkage)11/22/202213不完全连锁(incompletelinkage)9/24/

三、交换

连锁遗传的现象是Bateson于1906年发现的，而其遗传机理则是Morgan等人搞清楚的。

一种生物的性状是成千上万的，然而，每一种生物所具有的染色体却是十分有限的。因此，一条染色体上必然载有许多基因。具有连锁遗传关系的一些基因，是位于同一染色体上的非等位基因。连锁基因的重组是由于交换引起的。

11/22/202214

三、交换连锁遗传的现象是Bateson于1906年发现（一）交换的机理减数分裂的前期I同源染色体会相互配对，称联会（synapsis），在双线期时，同源染色体之间可以见到交叉现象，交叉现象标志着同源染色体的非姊妹染色单体的对应区段发生了交换。由于发生了交换，而导致同源染色体间非等位基因的重组，打破原来的连锁关系，而表现为不完全连锁。（不完全连锁又叫做部分连锁）

11/22/202215（一）交换的机理减数分裂的前期I同源染色体会相互配对，称联会连锁与交换的遗传机理11/22/202216连锁与交换的遗传机理9/24/20221611/22/2022179/24/202217交换的细胞学证据11/22/202218交换的细胞学证据9/24/202218双线期与早中期(示意图)11/22/202219双线期与早中期(示意图)9/24/202219中期I与后期I(示意图)11/22/202220中期I与后期I(示意图)9/24/202220（二）重组值和交换值1、重组值：重组型配子数占总配子数的百分比。重组值=（重组型配子数/总配子数）×100%

重组值的大小为0—50%之间11/22/202221（二）重组值和交换值1、重组值：重组型配子数占总配子9/242、交换值：指在连锁的两个基因之间非

姊妹染色单体间发生交换的

频率。11/22/2022222、交换值：指在连锁的两个基因之间非

（三）重组值和交换值的关系如果我们所研究的两个遗传标记相距较远，或者说我们所关注的染色体片段比较长，其间可能发生双交换甚至多次交换，遗传学方法测定出来的重组值往往小于交换值。

有时候，常把交换值和重组值混用。11/22/202223（三）重组值和交换值的关系如果我们所研究的两个遗传标记相距较（四）交换值的测定交换值的测定的方法有自交法和测交法1、测交法：要想了解重组型配子和亲本型配子的数目，首先应该想到用测交法。因为测交后代（Ft）群体中表现型的种类和比例正是被测个体产生的配子的种类和比例的直接反映。

11/22/202224（四）交换值的测定交换值的测定的方法有自交法和测交法9/24（四）交换值的测定2、自交法：有的作物，如玉米，测交比较容易，它授粉方便，一次授粉能得到大量种子。但是，有些作物如小麦，水稻等自花授粉作物，不仅去雄和授粉比较困难，而且一次杂交只能得到很少量的种子，不宜用测交的方法测定重组率。自花授粉作物可以用自交法，根据F2群体的资料估算重组率。11/22/202225（四）交换值的测定2、自交法：9/24/202225四、连锁群连锁群：它是一群相互连锁的基因。这些基因位于一对同源染色体上。一种生物的连锁群数等于单倍体染色体数。11/22/202226四、连锁群连锁群：它是一群相互连锁的基因。这些基因位于一对同五、三点试验与基因直线排列基因定位：基因在染色体上有一定的位置。确定基因在染色体上的位置就叫做基因定位（genemapping）。进行基因定位的方法有：两点试验和三点试验11/22/202227五、三点试验与基因直线排列基因定位：基因在染色体上有一定的位（一）

两点测验两点测验：它是基因定位的最基本的方法，它是通过一次杂交和一次测交来确定两对基因是否连锁以及它们之间的距离。前面所讲的测交法实际上就是两点测验法。但是，仅凭一次两点测验结果，不能确定两对基因在染色体上的顺序（即方向）。

11/22/202228（一）两点测验两点测验：它是基因定位的最基本的方法，它是通（一）

两点试验1、两点试验的程序

假如要确定三对基因的位置，要做三个两点试验才能完成。设有A-a、B-b和C-c三对基因，其定位的具体步骤是：

（1）、通过一次杂交和一次测交，求出A-a和B-b之间的重组值，根据重组值确定它们是否连锁。（2）、再通过一次杂交和一次测交，求出B-b和C-c之间的重组率，并根据重组率来确定它们是否连锁。

11/22/202229（一）两点试验1、两点试验的程序9/24/202229（一）

两点测验（3）、又通过同样的方法确定A-a和C-c是否连锁。（4）、根据三个重组值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置。例：玉米籽粒颜色C-c(有色-无)，饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性，非糯性（Wx）对糯性（wx）为显性，为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三个两点测验。11/22/202230（一）两点测验（3）、又通过同样的方法确定A-a和C-c是

（1）有色饱满×无色凹陷

CCShSh↓ccshsh

有色饱满×无色凹陷

CcShshccshshC-Sh=3.6%（2）饱满

糯性×凹陷

非糯

ShShwxwx↓shshWxWx

WxwxShsh×wxwxshshWX-Sh=20%（3）非糯

有色×糯性

无色

WxWxCC↓wxwxcc

WxwxCc×wxwxccWx-C=23.6%11/22/202231（1）有色饱满×无色凹陷

（一）

两点测验结果：C-c和Sh-sh之间的重组值为3.6%

Wx-wx和Sh-sh20%

Wx-wx和C-c23.6%

这样，可以确定三个基因之间的顺序和距离如下图：

wxShC203.611/22/202232（一）两点测验结果：C-c和Sh-sh之间的重组值为3.6

2、两点测验法有两大缺点

（1）工作量大。要给三个基因定位须做三次杂交和三次测交。

（2）如果基因间距离较远，很可能发生双交换，而影响测定结果的精确性。11/22/2022332、两点测验法有两大缺点（1）工作量大。要给三个基因（二）

三点试验三点试验：它是用三杂合体abc/+++与三隐性个体abc/abc进行测交。通过对测交后代的分析进行基因定位。它是基因定位最常用的方法。通过一次杂交和一次测交，能同时确定三个非等位基因间的排列顺序和遗传距离，工作量较小，而且结果也比较精确。11/22/202234（二）三点试验三点试验：它是用三杂合体abc/+++与三隐（二）

三点试验现以果蝇的三对等位基因为例，介绍三点试验的具体步骤。

步骤：⑴杂交

⑵测交11/22/202235（二）三点试验现以果蝇的三对等位基因为例，介绍三点试验的具（二）

三点试验1、三点试验1（1）杂交和测交棘眼刚毛正常横脉正常×正常眼缺刚毛缺横脉

♀ec++/ec++↓♂+sccv/Y

正常眼刚毛正常横脉正常×棘眼缺刚毛缺横脉

♀ec++/+sccv

↓♂ecsccv/Y

Ft测交后代结果见下页11/22/202236（二）三点试验1、三点试验19/24/202236Ft结果表型实得数ec++810+sccv828ecsc+62++cv88+sc+89ec+cv103合计198011/22/202237Ft结果表型实得数ec++810+sccv828ec（2）重组值的计算①ec-sc间的重组值

=

（重组型配子数/总配子数）×100%

=﹛(62+88)/1980﹜×100%=7.6%

重组值去掉%，所得值为两个基因的图距。

ec7.6sc

11/22/202238（2）重组值的计算①ec-sc间的重组值9/24/2022②ec-cv间的重组值

=

（重组型配子数/总配子数）×100%

=﹛(89+103)/1980﹜×100%=9.7%

ec9.7cvsc、cv、ec的顺序可能是：

ec7.6sccv9.7或sc7.6ec9.7cv到底是哪种呢？这得看sc-cv间的重组值。11/22/202239②ec-cv间的重组值9/24/202239③sc-cv间的重组值

=

（重组型配子数/总配子数）×100%

=﹛(62+88+89+103)/1980﹜×100%=17.3%sc、ec、cv的顺序就是：

sc7.6ec9.7cv17.3sc-cv间的重组值等于sc-ec间的重组值与ec-cv间的重组值之和，说明这三个基因在染色体上是直线排列。11/22/202240③sc-cv间的重组值9/24/202240（二）

三点试验2、三点试验2（1）杂交和测交棘眼截翅横脉正常×正常眼正常翅缺横脉

♀ecct+/ecct+↓♂++cv/Y

正常眼正常翅横脉正常×棘眼截翅缺横脉

♀ecct+/++cv

↓♂ecctcv/Y

Ft测交后代结果见下页11/22/202241（二）三点试验2、三点试验29/24/202241Ft结果表型实得数比例重组发生在ec-ctec-cvct-cvecct+212581.5%√√√√√√++cv2207ec+cv27310.1%+ct+265ec++2178.3%+ctcv223+++50.1%ecctcv3合计5318100%18.4%10.2%8.4%11/22/202242Ft结果表型实得数比例重组发生在ec-ctec-cvct-c（2）重组值的计算ec-ct重组值=10.1%+8.3%=18.4%ec-cv重组值=10.1%+0.1%=10.2%ct-cv重组值=8.3%+0.1%=8.4%根据重组值进行作图：

ec10.2cv8.4ct18.4（≠18.6）由于有双交换，ec-ct重组值是10.2%+8.4%-2×0.1%=18.4%这个法则就叫基因直线排列定律。11/22/202243（2）重组值的计算ec-ct重组值=10.1%+8.3%=1六、并发率和干涉如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积。11/22/202244六、并发率和干涉如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频六、并发率和干涉上例中，理论双