《植物的矿质营养》课件

第三节植物对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的特点（一）根系吸盐区域根毛区（最活跃区域）根尖1整理课件第三节植物对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的特（二）吸盐与吸水的相对性，不成比例无关，两者吸收机理不同根部吸水---因蒸腾拉力而引起的被动过程，吸盐----消耗代谢能量主动吸收为主，有饱和效应。分配方向不同：水分----叶片；养分-----生长中心相对独立的，既有关，又无关有关：

盐分要溶于水中才能被根部吸收，并随水流一起进入根部自由空间；降低水势，促进水分吸收。2整理课件（二）吸盐与吸水的相对性，不成比例无关，两者吸收机理不同相对（三）离子的选择吸收(selectiveabsorption)供(NH4)2SO4时，根系吸收NH4＋多于SO42－，溶液中存留许多SO42－，造成土壤酸性提高---生理酸性盐；供NaNO3或Ca(NO3)2时，根系吸收NO3－多，溶液中留存很多Na+或Ca2+，使碱性升高---生理碱性盐。供KNO3时，植物对阴、阳离子几乎以同等速率被根系吸收，土壤溶液的pH不发生明显变化---生理中性盐。植物对同一溶液中的不同离子或同一盐溶液中的阴阳离子吸收比例不同的现象3整理课件（三）离子的选择吸收(selectiveabsorptio试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％图水稻和番茄养分吸收差异

物种间差异:如番茄吸收Ca、Mg多

水稻吸收Si多（图）对同种盐的不同离子吸收差异4整理课件试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％图水稻和（四）单盐毒害与离子对抗溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象。1.单盐毒害（toxicityofsinglesalt）A.NaCl+KCl+CaCl2；B.NaCl+CaCl2C.CaCl2；D.NaCl小麦根在盐类溶液中生长情况5整理课件（四）单盐毒害溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象。12.离子对抗（ionantagonism）在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子对抗。3.平衡溶液（balancedsolution）把必需矿质元素按一定比例和浓度混合，使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液。6整理课件2.离子对抗（ionantagonism）二、根系吸收矿质元素的过程离子吸附在根部细胞表面（交换吸附--exchangeabsorption）2.离子进入根系内部质外体和共质体根部表面进入根内部3.离子进入导管（一）根系对溶液中矿质元素的吸收过程原因：根部细胞质膜表层有阴阳离子（H+和HCO3-

呼吸放C02

和H20生成的H2C03

解离出来）。

H+和HCO3-

迅速地分别与周围溶液阳,阴离子进行交换

吸附,盐类离子即被吸附在细胞表面(不需能量,速度快,

几分之一秒)。7整理课件二、根系吸收矿质元素的过程离子吸附在根部细胞表面（交换吸附-根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织8整理课件根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织8整理课件图离子在根内径向运输图解C．细胞质V．液泡ER.内质网9整理课件图离子在根内径向运输图解9整理课件(二)根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收土粒表面带负电荷,吸附着矿质阳离子(如NH4+,K+),不易被水冲走,它们通过阳离子交换(cationexchange)与土壤溶液中阳离子交换。矿质阴离子(如NO3-,CI-)被土粒表面负电荷排斥,溶解在土壤溶液中,易流失。但PO43-

则被含铝和铁土粒束缚住,因Fe2+,Fe3+

和Al3+

等带有OH-,OH-和PO43-

交换,于是PO43-被吸附在土粒上,不易流失。

根呼吸:

C02+H20→H2C03

H++HCO3-

分布在根表面，土粒表面营养矿质阳、阴离子分别与根表面的H+，HCO3-交换,进入根部。10整理课件(二)根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收10整理课件H++HCO3-11整理课件H++HCO3-11整理课件（三）土壤溶液浓度有饱和效应；太高造成“烧苗”。（二）土壤通气状况排水----增进土壤通气。三、影响根系吸收矿质元素的条件（一）土壤温度状况一定范围内，随温度升高而加快；超过反而降低（酶活性，原生质粘性，根的发育如木栓化等--影响主动吸收）12整理课件（三）土壤溶液浓度有饱和效应；太高造成“烧苗”。（二）（四）土壤pH状况1.直接影响—随pH升高，阳离子吸收加快，阴离子吸收下降吸收阴离子吸收阳离子根中蛋白质氨基酸解离---pH13整理课件（四）土壤pH状况1.直接影响吸收阴离子吸收阳离子2.间接影响（>>>

直接影响）土壤溶液碱性加强时，Fe2+、Ca2+、Mg2＋、Cu2+、Zn2＋等不溶解状态，不利于植物吸收；土壤溶液酸性反应加强时，K＋、PO43-、Ca2+、Mg2＋等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性土壤（如红壤）常缺乏这几种元素。酸性土壤还导致重金属（Al、Fe、Mn等）溶解度加大，易使植物受害；土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动:

酸性----易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力;

碱性---促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。14整理课件2.间接影响（>>>直接影响）土壤溶液碱性加强时，Fe2酸性环境-----茶，马铃薯，烟草碱性环境-----甘蔗，甜菜作物生育最适pH:6-715整理课件酸性环境-----茶，马铃薯，烟草作物生育最适pH:6-（五）离子间的相互作用竞争和协助作用1.竞争作用

一种离子存在抑制植物对另一种离子吸收。易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子之间，可能与竞争同种离子载体有关。NH4＋K＋；Mn2＋、Ca2＋Mg2+；Cl－NO3－；SO42－SeO42－2.离子协助作用一种离子存在能促进植物对另一种离子吸收（常发生在阴、阳离子间）。抑制效应16整理课件（五）离子间的相互作用竞争和协助作用1.竞争作用一（六）土壤有害物质状况土壤中一些过量有害物质会不同程度地伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。

如H2S、某些有机酸、过多Fe2＋、重金属元素。17整理课件（六）土壤有害物质状况土壤中一些过量有害物质会不同四、植物地上部对矿质元素的吸收植物地上部分也可吸收矿质元素----根外营养主要是叶片，所以亦称为叶片营养（foliarnutrition）途径：表皮细胞质膜气孔、角质层外连丝（ectodesmata）叶脉韧皮部18整理课件四、植物地上部对矿质元素的吸收植物地上部分也可影响叶片吸收矿质元素因素C、溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿物质数量越多；D、影响液体蒸发因子:光，风，温度，大气湿度等。A、叶片部位：嫩叶>>成熟叶快且多（表层结构和生理活性）；B、温度：直接影响物质进入叶片；19整理课件影响叶片吸收矿质元素因素C、溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿

时间：凉爽，无风，大气湿度高（阴天或傍晚）溶液浓度：1.5~2%以下,以免烧伤植物。不足：角质层厚的叶片（柑橘类），效果差；浓度过高，易伤叶片。根外营养方式：如喷施杀虫剂(内吸剂)、杀菌剂、植物生长物质

除草剂和抗蒸腾剂等（叶片营养原理）。尿素，磷酸二氢钾，微量元素20整理课件时间：凉爽，无风，大气湿度高（阴天或傍晚）根外营养根外施肥特点：当幼苗根系不发达，而代谢旺盛、生长快、需肥量大时；

作物生育后期根部吸肥能力衰退；营养临界期需肥量大，应用根外追肥可以补充营养；某些肥料（如磷肥、铁、锰、铜）易被土壤固定，而根外喷施无此弊端，且用量少，节省肥料；补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；加入表面活性剂。干旱土壤缺少有效水，土壤施肥难以发挥效益时21整理课件根外施肥特点：当幼苗根系不发达，而代谢旺盛、生长快、需肥量大第四节矿质元素在植物体内的运输与分配一、矿质元素在植物体内的运输（一）矿质元素运输形式N——有机氮（氨基酸、酰胺），少量NO3-P——无机离子，少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱S——硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽金属离子——离子（K,Ca,Mg,Fe等）22整理课件第四节矿质元素在植物体内的运输与分配一、矿质元素在植物体（二）矿质元素运输的途径根系吸收无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部叶片下行运输以韧皮部为主（也可从韧皮部横向运输到木质部）放射性试验证实23整理课件（二）矿质元素运输的途径根系吸收无机离子主要通二、矿质元素在植物体内的分配与再分配分配与再分配，因离子在植物体内是否参与循环而异。1.参与循环元素：都能再利用有的元素进入地上部后仍呈离子状态（钾）；有的元素形成不稳定化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其它需要的器官中去（氮、磷、镁）。缺素症---发生在老叶。缺素症---先出现于嫩叶。有的元素（硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰。2.不参与循环元素：不能再利用24整理课件二、矿质元素在植物体内的分配与再分配分配与再分配，因离子在植开花结实时---籽实的氮来自于叶子落叶前---叶中氮，磷等运回到茎或根，钙，硼，锰则不能或很少不宜用结实后牧草和绿肥作饲料或绿肥原因？？

3.再分配营养体内氮化物含量大减玉米25整理课件开花结实时---籽实的氮来自于叶第五节植物对氮的同化植物从土壤中吸收铵盐后,必经代谢还原成氨基酸，才能利用.高度还原状态高度氧化状态硝酸盐的氮蛋白质的氮植物可吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有机氮化物氮源

无机氮化物(以铵盐和硝酸盐为主)土壤26整理课件第五节植物对氮的同化植物从土壤中吸收铵盐后,必经硝酸盐还原为氨分为两个阶段：在硝酸还原酶作用下，由硝酸盐还原为亚硝酸盐；在亚硝酸还原酶作用下，将亚硝酸盐还原为氨。27整理课件硝酸盐还原为氨分为两个阶段：在硝酸还原酶作用（一）硝酸盐还原为亚硝酸盐----细胞质（叶和根）硝酸还原酶（nitratereductase,NR）

诱导酶，受底物NO3-诱导。钼黄素蛋白钼Mo（钼辅因子）---电子传递体(受光促进)

Cytb557（细胞色素b557）

黄素辅酶FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸)硝酸还原酶催化来源于呼吸作用28整理课件（一）硝酸盐还原为亚硝酸盐----细胞质（叶和根）硝酸还原酶（二）亚硝酸还原成氨---叶绿体或根中的前质体亚硝酸还原酶（nitritereductase,NiR）催化氢供给体是绿叶中的铁氧还蛋白（Fd）含两个辅基(铁-硫簇(Fe4S4),特异化血红素)亚硝酸还原酶光合作用29整理课件（二）亚硝酸还原成氨---叶绿体或根中的前质体亚硝酸还原根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力来源于呼吸作用形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。还原产生的NH4+或植物从土壤中吸收的NH4+氨基化作用氨基转换作用合成氨基酸30整理课件根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力来源于呼吸作用形成酰胺作为贮(三)氨同化谷氨酸脱氢酶

当植物吸收铵盐的氨后,或者当植物所吸收的硝酸盐还原成氨后,氨立即被同化。游离氨(NH3)的量稍为多一点毒害植物氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统,尤其是NADH氨同化

途径谷氨酰胺合成酶(GS)谷氨酸合酶(GOGAT)白天》黑夜氨还原速度还原力31整理课件(三)氨同化谷氨酸脱氢酶当植物吸收铵盐的氨后,或者当植物所(四)生物固氮(biologicalnitrogenfixation)高等植物仅能同化固定状态氮化物(如硝酸盐,铵盐等)工业:氮气(N2)+氢气(H2)氨自然界：闪电--10%微生物--90%高温高压氮(N2)占空气79%,很好氮肥来源不活泼不能直接利用32整理课件(四)生物固氮(biologicalnitrogenfi生物固氮微生物把空气中游离氮固定转化为含氮化合物过程NH4是固氮的最终产物,分子氮被固定为氨的总反应式如下:N2

+8e-+8H+

+16ATP2NH3

+H2

+16ADP+16Pi

固氮酶复合物耗能反应,每固定2分子NH3耗16分子ATP,据计算,高等植物固定1gN2

要消耗有机碳12g

33整理课件生物固氮微生物把空气中游离氮固定转化为含氮化合物过程NH4与水生蕨类红萍共生的蓝藻(鱼腥藻)等,

其中以根瘤菌最为重要嫌气性细菌[以梭菌属(Clostridium)为主]两类生物固氮微生物：1）非共生微生物(asymbioticmicroorganism),3种好气性细菌[以固氮菌属(Azotobacter)为主]蓝藻2）共生微生物(symbioticmicroorganism)与豆科植物共生的根瘤菌与非豆科植物共生的放线菌34整理课件与水生蕨类红萍共生的蓝藻(鱼腥藻)等,嫌气性细菌[以梭1)铁蛋白(Feprotein)--固氮酶还原酶(dinitrogenasereductase)两个37~72×103亚基组成。

每个亚基含一个4Fe-4S2-簇,通过铁参与氧化还原反应

作用：水解ATP,还原钼铁蛋白2)钼铁蛋白(Mo-Feprotein)—固氮酶(dinitrogenase)4个180~225×103亚基组成,每个亚基有2个Mo-Fe-S簇。固氮酶复合物遇O2

很快被钝化。

作用：还原N2

为NH3。

固氮酶复合物(nitrogenasecomplex)二者同时存在才能起固氮酶复合物的作用,缺一则没有活性。35整理课件1)铁蛋白(Feprotein)固氮酶复合物(nitrog36整理课件36整理课件37整理课件37整理课件(五)硝酸还原酶与作物的氮素利用NR活力作物氮素利用效率根据植物对氮素水平的适应性和氮素利用效率的差异，人们提出了耐肥性和耐瘠性的概念。耐瘠性---低水平供肥（N）条件下能够充分利用有限氮源，较好地生长，获得较高产量的特性；耐肥性----高水平供肥（N）条件下的增产特性，即随供肥（N）水平的提高，产量继续增加。38整理课件(五)硝酸还原酶与作物的氮素利用NR活力耐肥植物利用低浓度NO3－能力差，但在较高水平NO3－条件下，生长比较好，产量也有较高的水平。耐瘠植物的NR活力高，利用低浓度NO3－的能力强，氮素利用效率就高，故耐瘠作物在低氮水平下有一定产量。研究表明，NR活力与耐肥性呈负相关。39整理课件耐肥植物利用低浓度NO3－能力差，但在较高水平NO3－条件下第六节合理施肥的生理基础根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥规律（一）不同作物需肥不同小麦、棉花----需较多N，P、K肥；烟草、马铃薯---需K较多；豆科、茄科-----需Ca较多；水稻-----需Si较多；油料作物----需Mg较多；油菜-----需B较多40整理课件第六节合理施肥的生理基础根据矿质元素施肥营养效果最好的时期--最高生产效率期(植物营养最大效率期)作物的营养最大效率期一般是生殖生长时期。营养最大效率期烟草，马铃薯—草木灰优于KCl（氯降低燃烧性和淀粉含量）烟草-----氨态氮，硝态氮均可（加强燃烧性和香味）水稻----氨态氮（无硝酸还原酶）（二）不同作物需肥形态不同（三）不同生育期需肥不同41整理课件施肥营养效果最好的时期--最高生产效率期(植物营养最大组织营养元素浓度与产量关系的图解42整理课件组织营养元素浓度与产量关系的图解42整理课件二、合理施肥的指标（一）施肥的形态指标1.相貌小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡耳朵，过旺苗象猪耳朵。2.叶色---叶绿素含量与N相关（二）施肥的生理指标1、营养元素营养临界浓度（criticalconcentration）：获得最高产量的最低养分浓度。3、酰胺和淀粉含量水稻叶片的Asn含量和含氮水平平行缺N引起水稻叶鞘中积累淀粉2、叶绿素含量43整理课件二、合理施肥的指标（一）施肥的形态指标1.相貌2.叶色---4、酶活性缺铜：抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性

缺锌：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性缺钼：NR缺铁：过氧化物酶和H2O2酶活性缺锰：异柠檬酸脱氢酶活性缺磷：酸性磷酸酶活性44整理课件4、酶活性缺铜：抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性缺锌：核糖核三、施肥增产原因---间接施肥通过有机营养（光合作用）来增加干物质积累，提高产量。（一）施肥可增强光合性能具体表现：施肥增大光合面积（如氮肥使叶面积加大），可提高光合能力（氮是叶绿素的组成成分，磷是光合进程中许多环节必需的），可延长光合时间（氮肥延长叶片寿命），有利光合产物分配利用（如磷、钾促进光合产物的运输）等等。改善光合性能，通过光合过程形成更多有机物，获得增产。改善植物光合性能（生理效应）改善生态环境（生态效应）

施肥增产实质---增产效果施肥45整理课件三、施肥增产原因---间接施肥通过有机营养（光合作用）来增加（二）施肥的生态效应施肥不只满足作物的生理需要，同时也改善生态环境，特别是土壤环境。如施石灰、石膏、草木灰等能促进有机质分解，也能提高土温。酸性土壤上施石灰，可中和土壤酸性。施有机肥料，更为优越，它不只是养分较全面，肥效较长，而且还能改良土壤的物理结构，提高土温等。46整理课件（二）施肥的生态效应施肥不只满足作物的生理需要，四、增强肥效措施1.改善施肥方式如深层施肥，根外施肥2.平衡施肥3.适当灌溉4.适当深耕5.改善光照条件按J.V.Liebig的最小养分律，作物产量是受最小养分所支配。因各种矿质元素的生理作用是互相联系、相互影响的，如果土壤中某一必需元素不足，即使其它养分都充足，作物产量也难以提高。6.调控土壤微生物活动47整理课件四、增强肥效措施1.改善施肥方式如深层施肥，根外施肥2.平衡作业2.参与光合作用的元素有那些3.引起叶片失绿的元素4.参与循环及不参与循环的元素5.参与N代谢的元素6.参与有机物运输的元素1.简述各元素的生理功能,可利用状态及缺素症状48整理课件作业2.参与光合作用的元素有那些3.引起叶片失绿的元素4第三节植物对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的特点（一）根系吸盐区域根毛区（最活跃区域）根尖49整理课件第三节植物对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的特（二）吸盐与吸水的相对性，不成比例无关，两者吸收机理不同根部吸水---因蒸腾拉力而引起的被动过程，吸盐----消耗代谢能量主动吸收为主，有饱和效应。分配方向不同：水分----叶片；养分-----生长中心相对独立的，既有关，又无关有关：

盐分要溶于水中才能被根部吸收，并随水流一起进入根部自由空间；降低水势，促进水分吸收。50整理课件（二）吸盐与吸水的相对性，不成比例无关，两者吸收机理不同相对（三）离子的选择吸收(selectiveabsorption)供(NH4)2SO4时，根系吸收NH4＋多于SO42－，溶液中存留许多SO42－，造成土壤酸性提高---生理酸性盐；供NaNO3或Ca(NO3)2时，根系吸收NO3－多，溶液中留存很多Na+或Ca2+，使碱性升高---生理碱性盐。供KNO3时，植物对阴、阳离子几乎以同等速率被根系吸收，土壤溶液的pH不发生明显变化---生理中性盐。植物对同一溶液中的不同离子或同一盐溶液中的阴阳离子吸收比例不同的现象51整理课件（三）离子的选择吸收(selectiveabsorptio试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％图水稻和番茄养分吸收差异

物种间差异:如番茄吸收Ca、Mg多

水稻吸收Si多（图）对同种盐的不同离子吸收差异52整理课件试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％图水稻和（四）单盐毒害与离子对抗溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象。1.单盐毒害（toxicityofsinglesalt）A.NaCl+KCl+CaCl2；B.NaCl+CaCl2C.CaCl2；D.NaCl小麦根在盐类溶液中生长情况53整理课件（四）单盐毒害溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象。12.离子对抗（ionantagonism）在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子对抗。3.平衡溶液（balancedsolution）把必需矿质元素按一定比例和浓度混合，使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液。54整理课件2.离子对抗（ionantagonism）二、根系吸收矿质元素的过程离子吸附在根部细胞表面（交换吸附--exchangeabsorption）2.离子进入根系内部质外体和共质体根部表面进入根内部3.离子进入导管（一）根系对溶液中矿质元素的吸收过程原因：根部细胞质膜表层有阴阳离子（H+和HCO3-

呼吸放C02

和H20生成的H2C03

解离出来）。

H+和HCO3-

迅速地分别与周围溶液阳,阴离子进行交换

吸附,盐类离子即被吸附在细胞表面(不需能量,速度快,

几分之一秒)。55整理课件二、根系吸收矿质元素的过程离子吸附在根部细胞表面（交换吸附-根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织56整理课件根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织8整理课件图离子在根内径向运输图解C．细胞质V．液泡ER.内质网57整理课件图离子在根内径向运输图解9整理课件(二)根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收土粒表面带负电荷,吸附着矿质阳离子(如NH4+,K+),不易被水冲走,它们通过阳离子交换(cationexchange)与土壤溶液中阳离子交换。矿质阴离子(如NO3-,CI-)被土粒表面负电荷排斥,溶解在土壤溶液中,易流失。但PO43-

则被含铝和铁土粒束缚住,因Fe2+,Fe3+

和Al3+

等带有OH-,OH-和PO43-

交换,于是PO43-被吸附在土粒上,不易流失。

根呼吸:

C02+H20→H2C03

H++HCO3-

分布在根表面，土粒表面营养矿质阳、阴离子分别与根表面的H+，HCO3-交换,进入根部。58整理课件(二)根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收10整理课件H++HCO3-59整理课件H++HCO3-11整理课件（三）土壤溶液浓度有饱和效应；太高造成“烧苗”。（二）土壤通气状况排水----增进土壤通气。三、影响根系吸收矿质元素的条件（一）土壤温度状况一定范围内，随温度升高而加快；超过反而降低（酶活性，原生质粘性，根的发育如木栓化等--影响主动吸收）60整理课件（三）土壤溶液浓度有饱和效应；太高造成“烧苗”。（二）（四）土壤pH状况1.直接影响—随pH升高，阳离子吸收加快，阴离子吸收下降吸收阴离子吸收阳离子根中蛋白质氨基酸解离---pH61整理课件（四）土壤pH状况1.直接影响吸收阴离子吸收阳离子2.间接影响（>>>

直接影响）土壤溶液碱性加强时，Fe2+、Ca2+、Mg2＋、Cu2+、Zn2＋等不溶解状态，不利于植物吸收；土壤溶液酸性反应加强时，K＋、PO43-、Ca2+、Mg2＋等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性土壤（如红壤）常缺乏这几种元素。酸性土壤还导致重金属（Al、Fe、Mn等）溶解度加大，易使植物受害；土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动:

酸性----易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力;

碱性---促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。62整理课件2.间接影响（>>>直接影响）土壤溶液碱性加强时，Fe2酸性环境-----茶，马铃薯，烟草碱性环境-----甘蔗，甜菜作物生育最适pH:6-763整理课件酸性环境-----茶，马铃薯，烟草作物生育最适pH:6-（五）离子间的相互作用竞争和协助作用1.竞争作用

一种离子存在抑制植物对另一种离子吸收。易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子之间，可能与竞争同种离子载体有关。NH4＋K＋；Mn2＋、Ca2＋Mg2+；Cl－NO3－；SO42－SeO42－2.离子协助作用一种离子存在能促进植物对另一种离子吸收（常发生在阴、阳离子间）。抑制效应64整理课件（五）离子间的相互作用竞争和协助作用1.竞争作用一（六）土壤有害物质状况土壤中一些过量有害物质会不同程度地伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。

如H2S、某些有机酸、过多Fe2＋、重金属元素。65整理课件（六）土壤有害物质状况土壤中一些过量有害物质会不同四、植物地上部对矿质元素的吸收植物地上部分也可吸收矿质元素----根外营养主要是叶片，所以亦称为叶片营养（foliarnutrition）途径：表皮细胞质膜气孔、角质层外连丝（ectodesmata）叶脉韧皮部66整理课件四、植物地上部对矿质元素的吸收植物地上部分也可影响叶片吸收矿质元素因素C、溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿物质数量越多；D、影响液体蒸发因子:光，风，温度，大气湿度等。A、叶片部位：嫩叶>>成熟叶快且多（表层结构和生理活性）；B、温度：直接影响物质进入叶片；67整理课件影响叶片吸收矿质元素因素C、溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿

时间：凉爽，无风，大气湿度高（阴天或傍晚）溶液浓度：1.5~2%以下,以免烧伤植物。不足：角质层厚的叶片（柑橘类），效果差；浓度过高，易伤叶片。根外营养方式：如喷施杀虫剂(内吸剂)、杀菌剂、植物生长物质

除草剂和抗蒸腾剂等（叶片营养原理）。尿素，磷酸二氢钾，微量元素68整理课件时间：凉爽，无风，大气湿度高（阴天或傍晚）根外营养根外施肥特点：当幼苗根系不发达，而代谢旺盛、生长快、需肥量大时；

作物生育后期根部吸肥能力衰退；营养临界期需肥量大，应用根外追肥可以补充营养；某些肥料（如磷肥、铁、锰、铜）易被土壤固定，而根外喷施无此弊端，且用量少，节省肥料；补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；加入表面活性剂。干旱土壤缺少有效水，土壤施肥难以发挥效益时69整理课件根外施肥特点：当幼苗根系不发达，而代谢旺盛、生长快、需肥量大第四节矿质元素在植物体内的运输与分配一、矿质元素在植物体内的运输（一）矿质元素运输形式N——有机氮（氨基酸、酰胺），少量NO3-P——无机离子，少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱S——硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽金属离子——离子（K,Ca,Mg,Fe等）70整理课件第四节矿质元素在植物体内的运输与分配一、矿质元素在植物体（二）矿质元素运输的途径根系吸收无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部叶片下行运输以韧皮部为主（也可从韧皮部横向运输到木质部）放射性试验证实71整理课件（二）矿质元素运输的途径根系吸收无机离子主要通二、矿质元素在植物体内的分配与再分配分配与再分配，因离子在植物体内是否参与循环而异。1.参与循环元素：都能再利用有的元素进入地上部后仍呈离子状态（钾）；有的元素形成不稳定化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其它需要的器官中去（氮、磷、镁）。缺素症---发生在老叶。缺素症---先出现于嫩叶。有的元素（硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰。2.不参与循环元素：不能再利用72整理课件二、矿质元素在植物体内的分配与再分配分配与再分配，因离子在植开花结实时---籽实的氮来自于叶子落叶前---叶中氮，磷等运回到茎或根，钙，硼，锰则不能或很少不宜用结实后牧草和绿肥作饲料或绿肥原因？？

3.再分配营养体内氮化物含量大减玉米73整理课件开花结实时---籽实的氮来自于叶第五节植物对氮的同化植物从土壤中吸收铵盐后,必经代谢还原成氨基酸，才能利用.高度还原状态高度氧化状态硝酸盐的氮蛋白质的氮植物可吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有机氮化物氮源

无机氮化物(以铵盐和硝酸盐为主)土壤74整理课件第五节植物对氮的同化植物从土壤中吸收铵盐后,必经硝酸盐还原为氨分为两个阶段：在硝酸还原酶作用下，由硝酸盐还原为亚硝酸盐；在亚硝酸还原酶作用下，将亚硝酸盐还原为氨。75整理课件硝酸盐还原为氨分为两个阶段：在硝酸还原酶作用（一）硝酸盐还原为亚硝酸盐----细胞质（叶和根）硝酸还原酶（nitratereductase,NR）

诱导酶，受底物NO3-诱导。钼黄素蛋白钼Mo（钼辅因子）---电子传递体(受光促进)

Cytb557（细胞色素b557）

黄素辅酶FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸)硝酸还原酶催化来源于呼吸作用76整理课件（一）硝酸盐还原为亚硝酸盐----细胞质（叶和根）硝酸还原酶（二）亚硝酸还原成氨---叶绿体或根中的前质体亚硝酸还原酶（nitritereductase,NiR）催化氢供给体是绿叶中的铁氧还蛋白（Fd）含两个辅基(铁-硫簇(Fe4S4),特异化血红素)亚硝酸还原酶光合作用77整理课件（二）亚硝酸还原成氨---叶绿体或根中的前质体亚硝酸还原根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力来源于呼吸作用形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。还原产生的NH4+或植物从土壤中吸收的NH4+氨基化作用氨基转换作用合成氨基酸78整理课件根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力来源于呼吸作用形成酰胺作为贮(三)氨同化谷氨酸脱氢酶

当植物吸收铵盐的氨后,或者当植物所吸收的硝酸盐还原成氨后,氨立即被同化。游离氨(NH3)的量稍为多一点毒害植物氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统,尤其是NADH氨同化

途径谷氨酰胺合成酶(GS)谷氨酸合酶(GOGAT)白天》黑夜氨还原速度还原力79整理课件(三)氨同化谷氨酸脱氢酶当植物吸收铵盐的氨后,或者当植物所(四)生物固氮(biologicalnitrogenfixation)高等植物仅能同化固定状态氮化物(如硝酸盐,铵盐等)工业:氮气(N2)+氢气(H2)氨自然界：闪电--10%微生物--90%高温高压氮(N2)占空气79%,很好氮肥来源不活泼不能直接利用80整理课件(四)生物固氮(biologicalnitrogenfi生物固氮微生物把空气中游离氮固定转化为含氮化合物过程NH4是固氮的最终产物,分子氮被固定为氨的总反应式如下:N2

+8e-+8H+

+16ATP2NH3

+H2

+16ADP+16Pi

固氮酶复合物耗能反应,每固定2分子NH3耗16分子ATP,据计算,高等植物固定1gN2

要消耗有机碳12g

81整理课件生物固氮微生物把空气中游离氮固定转化为含氮化合物过程NH4与水生蕨类红萍共生的蓝藻(鱼腥藻)等,

其中以根瘤菌最为重要嫌气性细菌[以梭菌属(Clostridium)为主]两类生物固氮微生物：1）非共生微生物(asymbioticmicroorganism),3种好气性细菌[以固氮菌属(Azotobacter)为主]蓝藻2）共生微生物(symbioticmicroorganism)与豆科植物共生的根瘤菌与非豆科植物共生的放线菌82整理课件与水生蕨类红萍共生的蓝藻(鱼腥藻)等,嫌气性细菌[以梭1)铁蛋白(Feprotein)--固氮酶还原酶(dinitrogenasereductase)两个37~72×103亚基组成。

每个亚基含一个4Fe-4S2-簇,通过铁参与氧化还原反应

作用：水解ATP,还原钼铁蛋白2)钼铁蛋白(Mo-Feprotein)—固氮酶(dinitrogenase)4个180~225×103亚基组成,每个亚基有2个Mo-Fe-S簇。固氮酶复合物遇O2

很快被钝化。

作用：还原N2

为NH3。

固氮酶复合物(nitrogenasecomplex)二者同时存在才能起固氮酶复合物的作用,缺一则没有活性。83整理课件1)铁蛋白(Feprotein)固氮酶复合物(nitrog84整理课件36整理课件85整理课件37整理课件(五)硝酸还原酶与作物的氮素利用NR活力作物氮素利用效率根据植物对氮素水平的适应性和氮素利用效率的差异，人们提出了耐肥性和耐瘠性的概念。耐瘠性---低水平供肥（N）条件下能够充分利用有限氮源，较好地生长，获得较高产量的特性；耐肥性----高水平供肥（N）条件下的增产特性，即随供肥（N）水平的提高，产量继续增加。86整理课件(五)硝酸还原酶与作物的氮素利用NR活力耐肥植物利用低浓度NO3－能力差，但在较高水平NO3－