染色体数目变异课件

一、染色体组与染色体的倍性1.染色体组及其整倍性染色体组(genome)：指二倍体生物一个配子的全部染色体或基因。通常情况下，生物的体细胞内具有两个相同的染色体组，以2n表示，性细胞具有一个染色体组，以n表示一、染色体组与染色体的倍性1.染色体组及其整倍性染色体组(1染色体组的基本特征：同一染色体组内每条染色体的形态和功能各不相同它们包含着生物体生长、发育所必需的全部遗传物质，并且构成一个完整而协调的体系染色体组相对稳定，是正常生命活动的保证，缺少其中任何一条都将出现育性或性状的变异染色体组的基本特征：同一染色体组内每条染色体的形态和功能各不2单体(2n-1)双三体(2n+1+1)四体(2n+2)三体(2n+1)缺体(2n-2)染色体组整倍体非整倍体单倍体(n)二倍体(2n)三倍体(3n)四倍体(4n)染色体数目以染色体组为单位增减以二倍体(2n)染色体数为标准，增减个别几条染色体2.整倍体与非整倍体单体(2n-1)双三体(2n+1+1)四体(2n+2)三体(3类型公式染色体组整倍体单倍体n(ABCD)二倍体2n(ABCD)(ABCD)三倍体3n(ABCD)(ABCD)(ABCD)同源四倍体4n(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)异源四倍体4n(ABCD)(ABCD)(A’B’C’D’)(A’B’C’D’)非整倍体单体2n-1(ABCD)(ABC)三体2n+1(ABCD)(ABCD)(A)四体2n+2(ABCD)(ABCD)(AA)双三体2n+1+1(ABCD)(ABCD)(AB)缺体2n-2(ABC)(ABC)染色体数目变异的基本类型类型公式染色体组整倍体单倍体n(ABCD)二倍体2n(ABC4小麦属2n=2x=14(如一粒小麦、野生一粒小麦)2n=4x=28(如二粒小麦、野生二粒小麦)2n=6x=42(如斯卑尔脱小麦、普通小麦、密穗小麦)染色体基数：指一个染色体组内含有的染色体数，用x表示，小麦的染色体组的基数为7小麦属的各个种的配子染色体数都是以7个染色体为基数变化的3.染色体基数小麦属2n=2x=14(如一粒小麦、野生一粒小麦)2n=4x5n与X的不同含义:n用于个体发育的范畴，是指配子体世代即单倍体细胞中的染色体数，孢子体世代细胞中染色体数用2n表示，n、2n与真实染色体倍数无关X表示一个染色体组的染色体数目，表示物种演化过程中的染色体倍数性的关系二倍体中，n=X；多倍体中n=2X，3X等。因此2n、n分别表示体细胞和性细胞的含义，X才表示真正的倍性n与X的不同含义:n用于个体发育的范畴，是指配子体世代即单倍6二、整倍体(euploid)(一)单倍体(haploid)由二倍体(2n=2X)产生的配子只含有一个染色体组(n=X)，所以只存在单套的基因。单倍体可以是正常的或异常的动物：膜翅目昆虫(蜂、蚁)雄性、同翅目昆虫(白蚁)雄性是由未受精的卵子(n=x)发育(属单性的孤雌生殖)植物:二倍体低等植物的单倍体(配子体世代)、二倍体高等植物单倍体(花培、孤雌或孤雄生殖)二、整倍体(euploid)(一)单倍体(haploid)7雌、雄配子很少具有一整套x个染色体2.雌雄配子表现严重不育原因在于减数分裂时没有同源染色体配对，而是随机分配到子细胞中，形成的配子不含有全部的染色体单倍体的育性表现:雌、雄配子很少具有一整套x个染色体单倍体的育性表现:8单倍体通过加倍成为全部基因均为纯合的二倍体单倍体是研究基因性质及其作用的良好材料单倍体可用来研究异源多倍体的不同染色体组之间，以及染色体组内某个或某些染色体之间的部分同源关系单倍体是遗传学和育种学很好的研究材料单倍体通过加倍成为全部基因均为纯合的二倍体单倍体是遗传学和育9(二)多倍体1.同源多倍体(autopolyploid)同源多倍体：具有2个以上相同染色体组的细胞或个体，且增加的染色体组来源于同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍而来(二)多倍体1.同源多倍体(autopolyploid)10(1)同源多倍体形态特征染色体的同源倍数越多，核体积和细胞体积越大气孔和保卫细胞比二倍体大，单位面积的气孔数少多数同源多倍体叶片大小、花朵大小，茎粗和叶片厚度随着染色体数目的增加而增加，成熟期则延迟同源多倍体基因剂量远比二倍体大，这对同源多倍体的生长和发育是会有影响的(1)同源多倍体形态特征染色体的同源倍数越多，核体积和细胞11(2)同源多倍体的联会与分离A.同源三倍体的联会与分离同源三倍体联会的特点：每个同源组的三个染色体，在任何同源区段内只能有两条染色体联会，而将第三条的同源区段排斥在联会区段之外三价体内每两个染色体之间的联会少于二价体，属局部联会染色体间联会松弛，可能发生提早解离三价体在后期I只能是2/1的不均衡分离(2)同源多倍体的联会与分离A.同源三倍体的联会与分离同源12染色体数目变异课件13同源三倍体的育性表现配子染色体组合成分的不平衡导致同源三倍体的高度不育同源三倍体基因分离缺乏规律性曼陀罗(n=x=12)同源三倍体(2n=3x=36=12III)12个同源组的分离分离方式12/2413/2314/2215/2116/2017/1918/18雌配子0%3.5%9.0%14.0%21.5%34.5%17.5%雄配子0.8%4.5%8.5%14.5%22.9%30.8%18.0%同源三倍体的育性表现曼陀罗(n=x=12)同源三倍体(2n=141939—1947年,他用普通二倍体西瓜(2n=22)进行染色体加倍获得四倍体西瓜(2n＝44)，再以四倍体西瓜作母本，用二倍体西瓜作父本，获得三倍体无籽西瓜。同源三倍体的应用1939—1947年,他用普通二倍体西瓜(2n=22)进行染15同源三倍体一般是高度不育的。同源三倍体的不育性目前正在生产上加以利用二倍体西瓜(2n=2x=22=11II)加倍同源四倍体(2n=4x=11IV)二倍体西瓜(2n=2x=22=11II)×三倍体西瓜(2n=3x=11

III)同源三倍体一般是高度不育的。同源三倍体的不育性目前正在生产上16染色体数目变异课件17联会松散、提早解离的情况四价体(IV)三价体＋单价体(III+I)双价体＋双价体(II+II)B.同源四倍体的联会与分离同源四倍体指每个同源组含有四个同源染色体同源四倍体的联会表现(两两配对，将第三者排斥在外)：联会松散、提早解离的情况四价体(IV)三价体＋单价体(III18中期I的配对四价体（IV）三价体和单价体（III＋I）两个双价体（II＋II）一个双价体和两个单价体(II＋I＋I)后期I的分离2/2均衡分离3/1不均衡分离玉米同源四倍体20/2042.2%21-24/14-1957.74%配子的染色体数和组合成分的不平衡部分不育子代染色体数目的多样性中期I的配对四价体（IV）三价体和单价体两个双价体（II＋I19同源四倍体某一同源组的基因型为五种:四显体(AAAA):quadruplex三显体(AAAa):triplex二显体(AAaa):duplex单显体(Aaaa):simplex无显体(aaaa):nulliplex杂合体C.同源四倍体染色体的随机分离同源四倍体某一同源组的基因型为五种:四显体(AAAA):q20染色体随机分离(randomchromosomesegregation)：当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较近，以致基因与染色体间很难发生非姊妹染色单体交换时，该基因必表现随染色体的分离而分离。着丝粒基因(A)染色体随机分离的两个假设：假设A-a在某同源组的四个染色体上距离着丝点较近假设同源组的四个染色体在后期I的分离都是2/2式的(分离方式是随机的、均等的)染色体随机分离(randomchromosomesegr21三式（AAAa）同源四倍体的染色体随机分离三式（AAAa）同源四倍体的染色体随机分离22AAAa个体自交后代基因型1AA1Aa1AA1AAAA1AAAa1Aa1AAAa1AAaaAAAa个体自交后代基因型1AA1Aa1AA1AAAA1AA23二式（AAaa）同源四倍体的染色体随机分离二式（AAaa）同源四倍体的染色体随机分离24AAaa个体自交后代基因型1AA4Aa1aa1AA1AAAA4AAAa1AAaa4Aa4AAAa16AAaa4Aaaa1aa1AAaa4Aaaa1aaaa表型比＝35A___:1aaaaAAaa个体自交后代基因型1AA4Aa1aa1AA1AAAA25同源四倍体的各种杂合体的配子比数和杂交后代的表型比数基因型

配子比数自交后代表型比AAAa1AA:1AaAAAaa1AA:4Aa:1aa35A:1aAaaa1Aa:1aa3A:1a注：假定只要有一个A就可以产生A表型同源四倍体的各种杂合体的配子比数和杂交后代的表型比数基因型26当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较远，以致基因与染色体之间容易发生非姊妹染色单体交换，该基因表现为染色单体的随机分离。D.同源四倍体染色单体随机分离(randomchromatidsegregation)当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较远，以致基因与染27A1A1’A2A2’A3A3’aa’染色体随机分离A1A1’A2A2’A3A3’aa’染色单体随机分离染色单体之间充分发生交换、重组A1A1’A2A2’A3A3’aa’染色体随机分离A1A1’28染色体随机分离和染色单体随机分离的区别:在染色单体随机分离的情况下，同一染色体的两条姊妹染色单体或其姊妹区段可以进入同一配子；而染色体随机分离不能例如，同源四倍体的三式基因型(AAAa)，在染色体随机分离的情况下，不能产生aa基因型的配子，在染色单体随机分离的情况下，可以产生aa配子染色体随机分离和染色单体随机分离的区别:在染色单体随机分离的29染色体A1A2A3a染色单体A1A1’A2A2’A3A3’aa’A1A1-A1A1’A1A2A1A2’A1A3A1A3’A1aA1a’A1’-A1’A2A1’A2’A1’A3A1’A3’A1’aA1’a’A2A2-A2A2’A2A3A2’A3A2A3’A2’A3’A2aA2’aA2a’A2’a’A2’-A3A3-A3A3’-A3aA3’aA3a’A3’a’A3’aa-aa’-a’三式(AAAa)同源四倍体产生配子时的染色单体随机分离与组配AA:Aa:aa=15:12:1染色体A1A2A3a染色单体A1A1’A2A2’A3A3’a302.异源多倍体(allopolyploid)两个不相同的种杂交，它们的杂种再经过染色体加倍，就形成了异源多倍体，因此异源多倍体是物种演化的一个重要因素异源多倍体偶数倍异源多倍体奇数倍异源多倍体2.异源多倍体(allopolyploid)两个不相同的种31农作物：栽培的小麦、燕麦、棉花、烟草、甘蔗等果树：苹果、梨、樱桃、草莓等；花卉：菊花，大理菊、水仙、郁金香等自然界中能够自繁的异源多倍体几乎都是偶倍数异源多倍体(1)植物中存在的异源多倍体农作物：栽培的小麦、燕麦、棉花、烟草、甘蔗等自然界中能够自繁32偶倍数的异源多倍体的特点：偶倍数的异源多倍体具有与二倍体相同的性状遗传规律异源多倍体的自然发生主要通过种间加倍而来偶倍数的异源多倍体的特点：偶倍数的异源多倍体具有与二倍体相同33Triticummonococcum野生一粒小麦AA(2n=14)Aegilopsspeltoides拟斯尔脱山羊草2n=2x=BB=14=7II×F1(2x=AB=14I)

加倍异源四倍体Aegilopssquarrosa方穗山羊草(2n=2x=DD=14=7II)×F1(3x=ABD=21=21II)加倍异源六倍体普通小麦(2n=6x=AABBDD=42=21II)A.异源六倍体小麦的起源途径(2)异源多倍体的起源途径Triticummonococcum野生一粒小麦AA(2n34黑芥菜B.nigra(n=8)甘蓝B.oleracea(n=9)中国油菜B.campestris(n=10)阿比西尼亚油菜B.carinatan=17白芥菜B.juncean=18欧洲油菜B.napusn=19B.芸薹属(染色体组数目不同)的起源关系：黑芥菜甘蓝中国油菜阿比西尼亚油菜白芥菜欧洲油菜B.芸薹属(染35(3)多倍体的形成途径1.由未减数配子结合形成萝卜Raphanussativus2n=RR=18=9II甘蓝Boleracea2n=BB=18=9II×F12n=2X=RB=18I大多数R-B的部分染色体少数B-R全部染色体Raphanobrassica2n=4x=BBRR=36由未减数配子受精结合而来萝卜甘蓝：根象甘蓝、叶象萝卜(3)多倍体的形成途径1.由未减数配子结合形成萝卜甘蓝×362.由体细胞染色体加倍形成化学方法:秋水仙素能使分生组织的分生细胞染色体加倍分生组织的分裂细胞秋水仙素分生细胞不能形成纺锤丝，有丝分裂停止在中期状态染色体正常复制不形成两个子细胞，染色体加倍加倍了的分生细胞不再有秋水仙素的渗入，细胞恢复正常的分裂，长成多倍体植株2.由体细胞染色体加倍形成化学方法:秋水仙素能使分生组织的37三、非整倍体1.单体单体是指某一对同源染色体丢失了一条染色体（2n-1）三、非整倍体1.单体单体是指某一对同源染色体丢失了一条染色38单体在中期I无法配对，表现为单价体，在后期II有两种可能:随机进入子细胞，形成n和n-1两种配子停留在细胞质中形成微核(1)单体的联会与分离单体在中期I无法配对，表现为单价体，在后期II有两种可能:随39(2)单体来源自然发生X－射线(低剂量处理)种间杂交多倍体单体主要存在于多倍体中；

二倍体中不太可能有单体存在(2)单体来源自然发生X－射线(低剂量处理)种间杂交多倍体40(3)利用单体进行基因定位(3)利用单体进行基因定位411.若目标基因位于单体染色体上PAaa×F1a2n-1个体Aa2n个体F2双体24％aaa单体73％()缺体3％3A_:1aaI.隐性基因定位F1:隐性个体(2n-1)a;显性个体2n(Aa)F2:隐性2n-1(a)100％隐性;显性个体2n(Aa)3：11.若目标基因位于单体染色体上PAaa×F1a2n-1个体422.若目标基因不在单体染色体上3A_:1aaPA1Baa1B1BF1×2n-1个体1BAaAa2n个体1B1B3A_:1aaF2不论单体还是双体都为显性2.若目标基因不在单体染色体上3A_:PA1Baa1B143aAA×PA2n-1个体Aa2n个体F13A_:1aa双体24％AAA单体73％()缺体3％F2II.显性基因定位结论:单体自交F2个体97％表现显性，3％隐性；正常后代3：1aAA×PA2n-1个体Aa2n个体F13A_:双体24％44P3H_:1hhhHHF1×2n-1个体HhHh2n个体3H_:1hhF2P3H_:hHHF1×2n-1个体HhHh2n个体3H_452.缺体（2n-2

）缺体2n-2的存在是异源多倍体的特征，一般来源于单体（2n-1）的自交目前普通小麦的21对染色体都已经有了缺体,缺体的活力较差、育性较低2.缺体（2n-2）缺体2n-2的存在是异源多倍体的特463.三

体（2n+1）3.三体（2n+1）471)三体的种类初级三体：多出的一条染色体是正常染色体（ABCD）（ABCD）A次级三体：增加的一条染色体是等臂染色体(12)(12)(11)，(12)(12)(22)三级三体：多出的一条染色体是易位染色体AAA1)三体的种类初级三体：多出的一条染色体是正常染色体（AB482)三体的传递三体的n+1的配子数少于n配子数三体的外加染色体主要通过卵细胞传递给子代2)三体的传递三体的n+1的配子数少于n配子数493)三体的基因分离三体染色体随机分离假定显性基因A及其隐性等位基因a是在三体染色体上，距着丝点很近，若此三体是AAa，则染色体的随机分离将使它产生1：1的n+1和n配子。3)三体的基因分离三体染色体随机分离50AAAAaa1232AA2a2Aa2A2Aa2An+1nAAAA12aa3AAaa13AA2AAaa23AA1AA:Aa:A:a=1:2:2:1n+1:n=1:1(1)三体染色体随机分离配子表现AAAAaa1232AA2a2Aa2A2Aa2An+1nAA51A.假设n+1配子和n配子，精子和卵子均同等可育，则AAa自交表型比例A_:aa=35:1复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例nn+11a1aa2Aa2Aaa1AAa35A_:1aaAaa自交后代表现比例2Aa4AA4AAa2AAA2A2Aaa4AAa4AAaa2AAAa2Aa1AAa2AAA2AAaa1AAAA1AA1a2A2Aa1AA

雌雄nn+1n+1与n卵子同等可育(2)三体(AAa)自交F2表型表现A.假设n+1配子和n配子，精子和卵子均同等可育，则AAa52复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例nn+11aAaa自交后代表现比例2A2Aa1AA

雌雄参与受精的n+1卵子占25％3aa6Aa2Aaa1AAa11A_:1aa6Aa12AA4AAa2AAA3a6A2Aa1AA3nn+1B.

假定复式三体的n+1精子全部不能参与受精，参与受精的卵子中只有1/4是n+1的，其余3/4是n的，子代的表现型比例是A_：aa＝11：1复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例nn+11aA53复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例nn+11a1aa2Aa2Aaa1AAa17A_:1aaAaa自交后代表现比例2Aa4AA4AAa2AAA2A2Aa1AA1a2A2Aa1AA

雌雄nn+1n+1与n卵子同等可育C.如果雄配子只传递n配子，而不传递n+1配子，则自交后代为17A-：1aa(一般情况下，额外染色体主要通过雌配子传递)复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例nn+11a154仍以复式杂合基因型（AAa）为例，A及其等位基因a的位点距着丝粒较远，A-a位点与着丝粒之间可以发生交换三体染色单体随机分离仍以复式杂合基因型（AAa）为例，A及其等位基因a的位点距着55A1A2a染色体染色单体A1A1’A2A2’aa’A1A1A1A1’A1A2A1A2’A1aA1a’A1’A1’A2A1’A2’A1’aA1a’A2A2A2A2’A2aA2a’A2’A2’aA2’a’aaaa’a’复式(AAa)三体接受姊妹染色单体所载基因形成的n+1配子A:a:AA:Aa:aa=10:5:6:8:1n:n+1A1A2a染色体染色单体A1A1’A2A2’aa’A1A1A565.三体分析(1)根据三体与二体显著不同的特点，可分析三体在哪个染色体上具体步骤:将待测基因与三体系列分别杂交将杂交后代三体F1分别自交和测交检查测交后代和F2代的分离比例，如果基因在三体染色体上，自交和测交后代分别不符合3：1和1：15.三体分析(1)根据三体与二体显著不同的特点，可分析57如第10染色体的三体上有一个糊粉层基因，糊粉层的表现为有色(R)和无色(r):RRR×rrRRr396(有色):41(无色)10：1理论值17：1测交819(有色):213(无色)4：15：1杂交自交测交rr×RRr941(有色):486(无色)2：12：1n+1配子不通过雄配子传递如第10染色体的三体上有一个糊粉层基因，糊粉层的表现为有色(58如果chr1-9之一为三体，而第10染色体为二体杂交自交测交1-9RR×rr1-9Rr3R-(508):1rr(204)测交1R-(1161):1rr(1196)如果chr1-9之一为三体，而第10染色体为二体杂交1-9R59Inhuman,Downsyndrome(47,+21)in18661stfoundtobeduetoachrdisorderbyJ.Lejeune(physicianinParis)in1959Inhuman,Downsyndrome(47,+260染色体数目变异课件616.非整倍体的应用(1)测定基因所在染色体缺体、三体和单体都可以用于将基因定位于某一染色体上6.非整倍体的应用(1)测定基因所在染色体缺体、三体和单62(2)有目标地替换染色体A.用各种非整倍体进行染色体的更换(2)有目标地替换染色体A.用各种非整倍体进行染色体的更6320II+6BIr×20II+6BIIRR

20II+6BIR20II+6BIIRr淘汰20II+6BIIRR20II+6BIR20II淘汰先将抗病亲本与任一感病单体杂交×20II＋6BIIrr(优良品种)20II＋6BIIRr(回交，自交)20II＋6BIIRR(其它与优良品种一致，

且带有一对RR)再将抗病单株作亲本与优良感病品种杂交20II+6BIr×20II+6BIIRR64八倍体小黑麦的培育

鲍文奎

(1916.5.8--1995.9.15)1939年毕业于中央大学农学院。1950年获美国加州理工学院博士学位。中国农业科学院作物育种栽培研究所研究员。1951年起以各类作物的人工多倍体为对象研究人造新物种如何使之成为人工新物种。人工培育了八倍体小黑麦这个新物种。1980年当选为中国科学院院士。八倍体小黑麦的培育鲍文奎

(1916.5.8-65黑麦(2X=RR=7II)穗大、粒大、抗病、抗逆性强普通小麦6X=AABBDD=21II×4X=ABDR=28(不育)F1加倍8X=AABBDDRR=56=28II(可育)黑麦穗大、粒大、抗病、抗逆性强普通小麦×4X=ABDR=2866三体的n+1胚囊的生活力一般都远比n+1花粉强。假设某三体植株自交时有50％的n+1胚囊参与受精，而参与受精的n+1花粉只有10％，试分析该三体植株的自交子代群体内，四体、三体以及正常2n个体分别所占的百分比。三体的n+1胚囊的生活力一般都远比n+1花粉强。假设某三体植67一、染色体组与染色体的倍性1.染色体组及其整倍性染色体组(genome)：指二倍体生物一个配子的全部染色体或基因。通常情况下，生物的体细胞内具有两个相同的染色体组，以2n表示，性细胞具有一个染色体组，以n表示一、染色体组与染色体的倍性1.染色体组及其整倍性染色体组(68染色体组的基本特征：同一染色体组内每条染色体的形态和功能各不相同它们包含着生物体生长、发育所必需的全部遗传物质，并且构成一个完整而协调的体系染色体组相对稳定，是正常生命活动的保证，缺少其中任何一条都将出现育性或性状的变异染色体组的基本特征：同一染色体组内每条染色体的形态和功能各不69单体(2n-1)双三体(2n+1+1)四体(2n+2)三体(2n+1)缺体(2n-2)染色体组整倍体非整倍体单倍体(n)二倍体(2n)三倍体(3n)四倍体(4n)染色体数目以染色体组为单位增减以二倍体(2n)染色体数为标准，增减个别几条染色体2.整倍体与非整倍体单体(2n-1)双三体(2n+1+1)四体(2n+2)三体(70类型公式染色体组整倍体单倍体n(ABCD)二倍体2n(ABCD)(ABCD)三倍体3n(ABCD)(ABCD)(ABCD)同源四倍体4n(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)异源四倍体4n(ABCD)(ABCD)(A’B’C’D’)(A’B’C’D’)非整倍体单体2n-1(ABCD)(ABC)三体2n+1(ABCD)(ABCD)(A)四体2n+2(ABCD)(ABCD)(AA)双三体2n+1+1(ABCD)(ABCD)(AB)缺体2n-2(ABC)(ABC)染色体数目变异的基本类型类型公式染色体组整倍体单倍体n(ABCD)二倍体2n(ABC71小麦属2n=2x=14(如一粒小麦、野生一粒小麦)2n=4x=28(如二粒小麦、野生二粒小麦)2n=6x=42(如斯卑尔脱小麦、普通小麦、密穗小麦)染色体基数：指一个染色体组内含有的染色体数，用x表示，小麦的染色体组的基数为7小麦属的各个种的配子染色体数都是以7个染色体为基数变化的3.染色体基数小麦属2n=2x=14(如一粒小麦、野生一粒小麦)2n=4x72n与X的不同含义:n用于个体发育的范畴，是指配子体世代即单倍体细胞中的染色体数，孢子体世代细胞中染色体数用2n表示，n、2n与真实染色体倍数无关X表示一个染色体组的染色体数目，表示物种演化过程中的染色体倍数性的关系二倍体中，n=X；多倍体中n=2X，3X等。因此2n、n分别表示体细胞和性细胞的含义，X才表示真正的倍性n与X的不同含义:n用于个体发育的范畴，是指配子体世代即单倍73二、整倍体(euploid)(一)单倍体(haploid)由二倍体(2n=2X)产生的配子只含有一个染色体组(n=X)，所以只存在单套的基因。单倍体可以是正常的或异常的动物：膜翅目昆虫(蜂、蚁)雄性、同翅目昆虫(白蚁)雄性是由未受精的卵子(n=x)发育(属单性的孤雌生殖)植物:二倍体低等植物的单倍体(配子体世代)、二倍体高等植物单倍体(花培、孤雌或孤雄生殖)二、整倍体(euploid)(一)单倍体(haploid)74雌、雄配子很少具有一整套x个染色体2.雌雄配子表现严重不育原因在于减数分裂时没有同源染色体配对，而是随机分配到子细胞中，形成的配子不含有全部的染色体单倍体的育性表现:雌、雄配子很少具有一整套x个染色体单倍体的育性表现:75单倍体通过加倍成为全部基因均为纯合的二倍体单倍体是研究基因性质及其作用的良好材料单倍体可用来研究异源多倍体的不同染色体组之间，以及染色体组内某个或某些染色体之间的部分同源关系单倍体是遗传学和育种学很好的研究材料单倍体通过加倍成为全部基因均为纯合的二倍体单倍体是遗传学和育76(二)多倍体1.同源多倍体(autopolyploid)同源多倍体：具有2个以上相同染色体组的细胞或个体，且增加的染色体组来源于同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍而来(二)多倍体1.同源多倍体(autopolyploid)77(1)同源多倍体形态特征染色体的同源倍数越多，核体积和细胞体积越大气孔和保卫细胞比二倍体大，单位面积的气孔数少多数同源多倍体叶片大小、花朵大小，茎粗和叶片厚度随着染色体数目的增加而增加，成熟期则延迟同源多倍体基因剂量远比二倍体大，这对同源多倍体的生长和发育是会有影响的(1)同源多倍体形态特征染色体的同源倍数越多，核体积和细胞78(2)同源多倍体的联会与分离A.同源三倍体的联会与分离同源三倍体联会的特点：每个同源组的三个染色体，在任何同源区段内只能有两条染色体联会，而将第三条的同源区段排斥在联会区段之外三价体内每两个染色体之间的联会少于二价体，属局部联会染色体间联会松弛，可能发生提早解离三价体在后期I只能是2/1的不均衡分离(2)同源多倍体的联会与分离A.同源三倍体的联会与分离同源79染色体数目变异课件80同源三倍体的育性表现配子染色体组合成分的不平衡导致同源三倍体的高度不育同源三倍体基因分离缺乏规律性曼陀罗(n=x=12)同源三倍体(2n=3x=36=12III)12个同源组的分离分离方式12/2413/2314/2215/2116/2017/1918/18雌配子0%3.5%9.0%14.0%21.5%34.5%17.5%雄配子0.8%4.5%8.5%14.5%22.9%30.8%18.0%同源三倍体的育性表现曼陀罗(n=x=12)同源三倍体(2n=811939—1947年,他用普通二倍体西瓜(2n=22)进行染色体加倍获得四倍体西瓜(2n＝44)，再以四倍体西瓜作母本，用二倍体西瓜作父本，获得三倍体无籽西瓜。同源三倍体的应用1939—1947年,他用普通二倍体西瓜(2n=22)进行染82同源三倍体一般是高度不育的。同源三倍体的不育性目前正在生产上加以利用二倍体西瓜(2n=2x=22=11II)加倍同源四倍体(2n=4x=11IV)二倍体西瓜(2n=2x=22=11II)×三倍体西瓜(2n=3x=11

III)同源三倍体一般是高度不育的。同源三倍体的不育性目前正在生产上83染色体数目变异课件84联会松散、提早解离的情况四价体(IV)三价体＋单价体(III+I)双价体＋双价体(II+II)B.同源四倍体的联会与分离同源四倍体指每个同源组含有四个同源染色体同源四倍体的联会表现(两两配对，将第三者排斥在外)：联会松散、提早解离的情况四价体(IV)三价体＋单价体(III85中期I的配对四价体（IV）三价体和单价体（III＋I）两个双价体（II＋II）一个双价体和两个单价体(II＋I＋I)后期I的分离2/2均衡分离3/1不均衡分离玉米同源四倍体20/2042.2%21-24/14-1957.74%配子的染色体数和组合成分的不平衡部分不育子代染色体数目的多样性中期I的配对四价体（IV）三价体和单价体两个双价体（II＋I86同源四倍体某一同源组的基因型为五种:四显体(AAAA):quadruplex三显体(AAAa):triplex二显体(AAaa):duplex单显体(Aaaa):simplex无显体(aaaa):nulliplex杂合体C.同源四倍体染色体的随机分离同源四倍体某一同源组的基因型为五种:四显体(AAAA):q87染色体随机分离(randomchromosomesegregation)：当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较近，以致基因与染色体间很难发生非姊妹染色单体交换时，该基因必表现随染色体的分离而分离。着丝粒基因(A)染色体随机分离的两个假设：假设A-a在某同源组的四个染色体上距离着丝点较近假设同源组的四个染色体在后期I的分离都是2/2式的(分离方式是随机的、均等的)染色体随机分离(randomchromosomesegr88三式（AAAa）同源四倍体的染色体随机分离三式（AAAa）同源四倍体的染色体随机分离89AAAa个体自交后代基因型1AA1Aa1AA1AAAA1AAAa1Aa1AAAa1AAaaAAAa个体自交后代基因型1AA1Aa1AA1AAAA1AA90二式（AAaa）同源四倍体的染色体随机分离二式（AAaa）同源四倍体的染色体随机分离91AAaa个体自交后代基因型1AA4Aa1aa1AA1AAAA4AAAa1AAaa4Aa4AAAa16AAaa4Aaaa1aa1AAaa4Aaaa1aaaa表型比＝35A___:1aaaaAAaa个体自交后代基因型1AA4Aa1aa1AA1AAAA92同源四倍体的各种杂合体的配子比数和杂交后代的表型比数基因型

配子比数自交后代表型比AAAa1AA:1AaAAAaa1AA:4Aa:1aa35A:1aAaaa1Aa:1aa3A:1a注：假定只要有一个A就可以产生A表型同源四倍体的各种杂合体的配子比数和杂交后代的表型比数基因型93当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较远，以致基因与染色体之间容易发生非姊妹染色单体交换，该基因表现为染色单体的随机分离。D.同源四倍体染色单体随机分离(randomchromatidsegregation)当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较远，以致基因与染94A1A1’A2A2’A3A3’aa’染色体随机分离A1A1’A2A2’A3A3’aa’染色单体随机分离染色单体之间充分发生交换、重组A1A1’A2A2’A3A3’aa’染色体随机分离A1A1’95染色体随机分离和染色单体随机分离的区别:在染色单体随机分离的情况下，同一染色体的两条姊妹染色单体或其姊妹区段可以进入同一配子；而染色体随机分离不能例如，同源四倍体的三式基因型(AAAa)，在染色体随机分离的情况下，不能产生aa基因型的配子，在染色单体随机分离的情况下，可以产生aa配子染色体随机分离和染色单体随机分离的区别:在染色单体随机分离的96染色体A1A2A3a染色单体A1A1’A2A2’A3A3’aa’A1A1-A1A1’A1A2A1A2’A1A3A1A3’A1aA1a’A1’-A1’A2A1’A2’A1’A3A1’A3’A1’aA1’a’A2A2-A2A2’A2A3A2’A3A2A3’A2’A3’A2aA2’aA2a’A2’a’A2’-A3A3-A3A3’-A3aA3’aA3a’A3’a’A3’aa-aa’-a’三式(AAAa)同源四倍体产生配子时的染色单体随机分离与组配AA:Aa:aa=15:12:1染色体A1A2A3a染色单体A1A1’A2A2’A3A3’a972.异源多倍体(allopolyploid)两个不相同的种杂交，它们的杂种再经过染色体加倍，就形成了异源多倍体，因此异源多倍体是物种演化的一个重要因素异源多倍体偶数倍异源多倍体奇数倍异源多倍体2.异源多倍体(allopolyploid)两个不相同的种98农作物：栽培的小麦、燕麦、棉花、烟草、甘蔗等果树：苹果、梨、樱桃、草莓等；花卉：菊花，大理菊、水仙、郁金香等自然界中能够自繁的异源多倍体几乎都是偶倍数异源多倍体(1)植物中存在的异源多倍体农作物：栽培的小麦、燕麦、棉花、烟草、甘蔗等自然界中能够自繁99偶倍数的异源多倍体的特点：偶倍数的异源多倍体具有与二倍体相同的性状遗传规律异源多倍体的自然发生主要通过种间加倍而来偶倍数的异源多倍体的特点：偶倍数的异源多倍体具有与二倍体相同100Triticummonococcum野生一粒小麦AA(2n=14)Aegilopsspeltoides拟斯尔脱山羊草2n=2x=BB=14=7II×F1(2x=AB=14I)

加倍异源四倍体Aegilopssquarrosa方穗山羊草(2n=2x=DD=14=7II)×F1(3x=ABD=21=21II)加倍异源六倍体普通小麦(2n=6x=AABBDD=42=21II)A.异源六倍体小麦的起源途径(2)异源多倍体的起源途径Triticummonococcum野生一粒小麦AA(2n101黑芥菜B.nigra(n=8)甘蓝B.oleracea(n=9)中国油菜B.campestris(n=10)阿比西尼亚油菜B.carinatan=17白芥菜B.juncean=18欧洲油菜B.napusn=19B.芸薹属(染色体组数目不同)的起源关系：黑芥菜甘蓝中国油菜阿比西尼亚油菜白芥菜欧洲油菜B.芸薹属(染102(3)多倍体的形成途径1.由未减数配子结合形成萝卜Raphanussativus2n=RR=18=9II甘蓝Boleracea2n=BB=18=9II×F12n=2X=RB=18I大多数R-B的部分染色体少数B-R全部染色体Raphanobrassica2n=4x=BBRR=36由未减数配子受精结合而来萝卜甘蓝：根象甘蓝、叶象萝卜(3)多倍体的形成途径1.由未减数配子结合形成萝卜甘蓝×1032.由体细胞染色体加倍形成化学方法:秋水仙素能使分生组织的分生细胞染色体加倍分生组织的分裂细胞秋水仙素分生细胞不能形成纺锤丝，有丝分裂停止在中期状态染色体正常复制不形成两个子细胞，染色体加倍加倍了的分生细胞不再有秋水仙素的渗入，细胞恢复正常的分裂，长成多倍体植株2.由体细胞染色体加倍形成化学方法:秋水仙素能使分生组织的104三、非整倍体1.单体单体是指某一对同源染色体丢失了一条染色体（2n-1）三、非整倍体1.单体单体是指某一对同源染色体丢失了一条染色105单体在中期I无法配对，表现为单价体，在后期II有两种可能:随机进入子细胞，形成n和n-1两种配子停留在细胞质中形成微核(1)单体的联会与分离单体在中期I无法配对，表现为单价体，在后期II有两种可能:随106(2)单体来源自然发生X－射线(低剂量处理)种间杂交多倍体单体主要存在于多倍体中；

二倍体中不太可能有单体存在(2)单体来源自然发生X－射线(低剂量处理)种间杂交多倍体107(3)利用单体进行基因定位(3)利用单体进行基因定位1081.若目标基因位于单体染色体上PAaa×F1a2n-1个体Aa2n个体F2双体24％aaa单体73％()缺体3％3A_:1aaI.隐性基因定位F1:隐性个体(2n-1)a;显性个体2n(Aa)F2:隐性2n-1(a)100％隐性;显性个体2n(Aa)3：11.若目标基因位于单体染色体上PAaa×F1a2n-1个体1092.若目标基因不在单体染色体上3A_:1aaPA1Baa1B1BF1×2n-1个体1BAaAa2n个体1B1B3A_:1aaF2不论单体还是双体都为显性2.若目标基因不在单体染色体上3A_:PA1Baa1B1110aAA×PA2n-1个体Aa2n个体F13A_:1aa双体24％AAA单体73％()缺体3％F2II.显性基因定位结论:单体自交F2个体97％表现显性，3％隐性；正常后代3：1aAA×PA2n-1个体Aa2n个体F13A_:双体24％111P3H_:1hhhHHF1×2n-1个体HhHh2n个体3H_:1hhF2P3H_:hHHF1×2n-1个体HhHh2n个体3H_1122.缺体（2n-2

）缺体2n-2的存在是异源多倍体的特征，一般来源于单体（2n-1）的自交目前普通小麦的21对染色体都已经有了缺体,缺体的活力较差、育性较低2.缺体（2n-2）缺体2n-2的存在是异源多倍体的特1133.三

体（2n+1）3.三体（2n+1）1141)三体的种类初级三体：多出的一条染色体是正常染色体（ABCD）（ABCD）A次级三体：增加的一条染色体是等臂染色体(12)(12)(11)，(12)(12)(22)三级三体：多出的一条染色体是易位染色体AAA1)三体的种类初级三体：多出的一条染色体是正常染色体（AB1152)三体的传递三体的n+1的配子数少于n配子数三体的外加染色体主要通过卵细胞传递给子代2)三体的传递三体的n+1的配子数少于n配子数1163)三体的基因分离三体染色体随机分离假定显性基因A及其隐性等位基因a是在三体染色体上，距着丝点很近，若此三体是AAa，则染色体的随机分离将使它产生1：1的n+1和n配子。3)三体的基因分离三体染色体随机分离117AAAAaa1232AA2a2Aa2A2Aa2An+1nAAAA12aa3AAaa13AA2AAaa23AA1AA:Aa:A:a=1:2:2:1n+1:n=1:1(1)三体染色体随机分离配子表现AAAAaa1232AA2a2Aa2A2Aa2An+1nAA118A.假设n+1配子和n配子，精子和卵子均同等可育，则AAa自交表型比例A_:aa=35:1复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例nn+11a1aa2Aa2Aaa1AAa35A_:1aaAaa自交后代表现比例2Aa4AA4AAa2AAA2A2Aaa4AAa4AAaa2AAAa2Aa1AAa2AAA2AAaa1AAAA1AA1a2A2Aa1AA

雌雄nn+1n+1与n卵子同等可育(2)三体(AAa)自交F2表型表现A.假设n+1配子和n配子，精子和卵子均同等可育，则AAa119复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例nn+11aAaa自交后代表现比例2A2Aa1AA

雌雄参与受精的n+1卵子占25％3aa6Aa2Aaa1AAa11A_:1aa6Aa12AA4AAa2AAA3a6A2Aa1AA3nn+1B.

假定复式三体的n+1精子全部不能参与受精，参与受精的卵子中只有1/4是n+1的，其余3/4是n的，子代的表现型比例是A_：aa＝11：1复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例nn+11aA120复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例nn+11a1aa2Aa2Aaa1AAa17A_:1aaAaa自交后代表现比例2Aa4AA4AAa2AAA2A2Aa1AA1a2A2Aa1AA

雌雄nn+1n+1与n卵子同等可育C.如果雄配子只传递n配子，而不传递n+1配子，