第二章连锁遗传规律

遗传学

第二章

第二章连锁遗传规律

第一节性状连锁遗传一、连锁遗传的表现

性状连锁遗传的现象是贝特生和潘奈特等人于1906年在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。该试验如下：试验一

P

紫花、长花粉粒

×红花、圆花粉粒

PPLL

ppll↓F1

紫长

PpLl

↓

F2紫长

紫圆红长

红圆总数

P_L_P_llppL_ppll

实际值4831

390

3931338

6952

理论值3910.5

1303.51303.5

434.5

6952(按9:3:3:1推算)

从试验结果可看到三个特点：①F2

与独立遗传一样，出现了四种表型。②F2

群体不符合9:3:3:1的比例，其实际值与理论值相差很大。③亲组合（紫长和红圆）的实际值多于理论值，而重组合（紫圆和红长）的实际值少于理论值。试验二

P紫圆

×红长

PPllppLL↓F1

紫长PpLl↓

F2

紫长

紫圆

红长

红圆总数

P_L_P_llppL_ppll实际值22695971419理论值235.878.578.526.2419(按9:3:3:1推算)

在这个试验里，同样可以看到上述三个特点。

相引组:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合(如试验一)。

相斥组:甲显性和乙隐性连系在一起遗传,乙显性和甲隐性连系在一起遗传的杂交组合(如试验二)。

将F2群体按一对相对性状进行分析：

相引组：紫:红=(4831+390):(1338+393)=3.02:1≈3:1长:圆=(4831+393):(1338+390)=3.02:1≈3:1

相斥组：紫:红=(226+95):(97+1)=3.28:1≈3:1长:圆=(226+97):(95+1)=3.36:1≈3:1

可见，每对相对性状仍是受分离规律支配的。

二、连锁遗传的解释

在独立遗传的情况下，F2

的四种表型之所以呈现9:3:3:1的分离比例，乃是以F1

个体通过减数分裂形成了四种同等数量的配子（1:1:1:1）为前提的。可以设想，如果F1

个体形成的四种配子数量不相等，F2

就不可能获得9:3:3:1的比例。

因此，我们可以推论:在连锁遗传中，F2

不表现出独立遗传的典型比例（9:3:3:1），可能是F1

形成的四种配子数量不相等的缘故。这一推论正确与否可通过测交法加以验证。三、连锁遗传的验证

这里，我们选用玉米为试验材料。其好处是：①很多性状可以在种子上看到，种子虽然长在母株的果穗上，但已是下一代了。②同一果穗上有几百粒种子，便于记数分析。③雌雄蕊长在不同花序上，去雄容易，杂交也方便。④玉米是一种经济作物，有些试验结果可以直接用在生产上。㈠相引组P有色、饱饱满×无色、凹陷陷CCShShccshsh↓测交F1有饱CcShsh×无凹ccshsh配子CShCshcShcshcsh总数Ft有饱有有凹凹无无饱无无凹CcShshCcshshccShshccshsh粒数比例(%)测交后代中中:亲组合(%)=(4032+4035)/8368=96.4%重组合(%)=(149+152)/8368=3.6%测交结果证证实F1虽然形成了了四种配子，但数目目是不等的的，其比例不是独立遗遗传的1:1:1:1，而是48.2:1.8:1.8:48.2。这表明原来亲亲本具有的的两对非等等位基因（（Cc和Shsh）不是独立立遗传的，，而常常连连系在一起遗传。。在本例中，，F1细胞内属于于有色饱满满亲本的C和Sh两个非等位位基因有连连系在一起起遗传的倾倾向，属于于无色凹陷陷亲本的c和sh两个非等位位基因有连连系在一起起遗传的倾倾向。因而而在F1形成的配子子中总是亲型配子（CSh和csh）数偏多，重组型配子子（Csh和cSh）数偏少。重组率：重组型配配子数占总总配子数的的百分率。。㈡、相斥组相斥组的测测交试验如如下：P有色、凹凹陷×无色、饱满满CCshshccShSh↓测交F1有饱CcShsh×无凹ccshsh配子CShCshcShcshcsh总数Ft有饱有有凹凹无无饱无无凹凹CcShshCcshshccShshccshsh粒数比例(%)测交后代代中:亲组合(%)=(21379+21096)/43785=97.0%重组合(%)=(638+672)/43758=3.0%可以看出出，相斥斥组的测测交试验验结果与与相引组组的基本本一致，，同样证证实了F1的四种配配子数目目不相等等，亲型配子子(Csh和cSh)数偏多，重组型配配子(CSh和csh)数偏少。四、连锁锁和交换换的遗传传机理贝特生发发现连锁锁遗传现现象不久久，摩尔尔根用果果蝇为材材料，证证明具有连锁锁遗传关关系的基基因是位位于同一一染色体体上的非非等位基基因。因为生生物的基基因有成成千上万万，而染染色体只只有几十十条，所所以一条染色色体必然然载荷许许多基因因。㈠、完全连连锁和不不完全连连锁设A、a和B、b是位于一一对同源源染色体上的的两对非非等位基基因，则则PAB//AB××ab//ab↓↓↓ABabF1AB//ab完全连锁锁：F1只产生亲亲型配子子(AB和ab)。不完全连连锁：F1不仅产生生亲型配配子，也也产生重重组型配配子(Ab和aB)。如果A、a和B、b完全连锁锁，则它它们的遗遗传行为为就如同同一对基基因(C、c)一样。PABab×ABab↓F1ABab↓♂ABabF2♀♀ABABABABabABababababABABab基因型比比例1:2:1ABabab表型比例例3AB:1ab完全连锁锁非常罕罕见，常常见的是是不完全全连锁。。如玉米米的C、c和Sh、sh就是第九九对染色色体上的的两对非非等位基基因。相相引相相的F1（CSh//csh）产生了了四种配配子：配子CShCshcShcsh（%）这里有两个问题题：①重组型配配子（Csh和cSh）是如何何产生的的？②为什么重重组型配配子数总总比亲型型配子数数少(重组率<50%)？㈡、交换与与不完全全连锁的的形成在减数分分裂的粗线期阶段，每每个二价价体的非姊妹染染色单体体之间都难难免要发生交交换。除着丝丝点外，，交换可可发生在在非姊妹妹染色单单体的任任何地方方。图解解如下：：ShCshc二分分体体ShCShCShCShCShCshcshcshcshcshcshCShcCShCShCShcShCshcshcshcsh四分分体体全部部亲亲型型1/2亲型型1/2重组组型型F1交换换交换换F1新新由上上图图可可知知，，当当两两对对非非等等位位基因因为为不不完完全全连连锁锁时时，，重组组型型配配子的的产产生生是一一对对同同源源染染色色体体的的非非姊妹妹染染色色单单体体之之间间，，在在连连锁锁基基因因相连连区区段段之之内内发发生生交交换换的的结结果果。。F1植株株内内，，一部部分分孢母母细细胞胞染染色色体体之之间间的的交换换发发生生在在连连锁锁基基因因的的相相连连区区段段内内，产产生生的的配子子1/2亲型型，，1/2重组组型型；而而另一一部部分分孢母母细细胞胞在该该区区段段内内不不发发生生交交换换，，产生生的的配子子全全部部亲亲型型。。所以以就就整整个个F1植株株而而言言，，重重组组型型配配子子当当然然就就比比亲亲型型配配子子少少了了。。第二二节节交交换换值值及及其其测测定定一、、交交换换值值的的概概念念交换换值值（（Rf）即重重组组率率，，是是指指重重组组型型配配子子数数占占总总配配子子数数的的百百分分率率。。Rf=××100%测定定交交换换值值可可用用测测交交法法和和自自交交法法。。二、、交换换值值的的测测定定㈠、、测测交交法法用F1与隐隐性性纯纯合合体体交交配配，，然然后后将将重重组组型型个个体体数数除除以总总个个体体数数即即得得。。重组组型型配配子子数数总配配子子数数如上上述述玉玉米米测测交交试试验验：：相引引组组：P有饱饱×无凹凹↓测交交F1有饱饱×无凹凹↓Ft有饱饱有凹凹无无饱饱无凹凹总数数Rf=××100%=3.6%149+1528368用同同样样的的方方法法，，可可求求得得相斥斥组组Rf=3.0%。测交交法法适适用用于于玉米米之之类类的的异花花授授粉粉植植物物（授授粉粉方方便便，，一一次次授授粉粉可可得得大大量量种种子子）），，但但水水稻稻、、小小麦麦等等自花花授授粉粉植植物物由于于去去雄雄困困难难，，一一次次授授粉粉只只能能得得到到少少量量种种子子，，所所以以最好好用用自自交交法法测测定定交交换换值值。㈡、自自交交法法1、相相引引组组PAABB××aabbF1AaBb雌雄雄配配子子ABAbaBab配子子比比例例1/2q1/2p1/2p1/2qp+q=1F2ABAbbaaBaabb表型型比比例例1/4q2即1/4q2=双隐隐性性个个体体数数/F2个体体总总数数q=2双隐隐性性个个体体数数/F2个体体总总数数Rf=1-2双隐隐性性个个体体数数/F2个体总总数如上述述香豌豌豆相引组组试验：：Rf=1-21338/6952=12.3%2、相斥斥组在相斥斥组中中，AB和ab为重组组型配配子，，故Rf=2双隐性性个体体数/F2个体总总数如上述述香豌豌豆相斥组试验：：Rf=21/419=9.8%交换值值在0-50%之间变变动，，交换换值越越接近近0，连锁锁强度度越大大，两两个连连锁的的非等等位基基因之之间发发生交交换越越少。。反之之，连连锁强强度越越小，，发生生交换换越多多。交换值值的大大小因因外界界条件件和内内在条条件而会发发生变变化。。如性性别（雄果蝇蝇、雌雌蚕未未发现现染色体体片断断发生生交换换）、年龄和和温度度等条条件都都会影响响。但交换换值还还是相相对稳稳定的的。交换值值是相相对稳稳定的的，所所以通通常以交换换值表表示两两个基基因在在同一一染色色体的的相对对距离离，即遗传距距离（（图距距）。将1%的交换换值定定义为为一个个遗传传距离离单位位，也也称作作一个个厘摩(cM)。交换换值越越大，，连锁锁基因因间的的遗传传距离离就越越远；；反之之则越越近。。第三节节基基因因定位位和连连锁遗遗传图图一、基基因定定位就是确定基基因在在染色色体上上的位位置，即确定基基因间间的距离和顺序。常用的的方法法有两点测测验和三点测测验。㈠、两点测测验两点测测验是是通过过一次次杂交交和一一次测测交来来确定两对对基因因是否否连锁锁，再根据据其交交换值值确定定它们在同同一染染色体体上的的位置置。每每确定定三对对连锁锁基因的位位置，，就要要做三三组这这样的的测验验。例如，，有Aa、Bb、Cc三对基基因，，要确确定它它们在在染色色体上上的位位置，，采用用两点点测验验的具具体方方法是是：通过一一次杂杂交（（AABB××aabb→F1）和一一次测测交（（F1×aabb），判判断Aa、Bb两对基基因是是否连连锁，，若连连锁则则求出出其交交换值值。依依同样样方法法求出出Bb与Cc、Aa与Cc间的交交换值值。根根据三三个交交换值值的大大小，，进一一步确确定这这三对对基因因在染染色体体上的的位置置。设：a与b的Rf=4%，b与c的Rf=20%则三对对基因因在染染色体体上的的位置置可能能为：：第一种种420abc20第二种种4bac究竟是是哪一一种呢呢？若若a与c的Rf=16.2%，则这这三对对基因因在染染色体体上的的位置置为第第二种种排列列。㈡、三点点测验验这是基基因定定位中中最常常用的的方法法。它它通过过一次次杂交交和一一次测测交，，同时时确定定三对对基因因在染染色体体上的的位置置。一一次三三点测测验就就等于于三次次两点点测验验。与与两点点测验验相比比，它它还有有两个优优点：①三个交交换值值更为为准确确。②可可以得得到双双交换换资料料。下面以以玉米米为例例说明明其方方法。玉米基基因sh、wx、c的三点测测验测交交资料F1配子种类类数数目交交换换类别+wxc2708sh++2538++c626shwx+601sh+c113+wx+116+++4shwxc2Σ6708亲型单交换单交换双交换第一步：：判断三三对基因因是否连连锁三对基因因的三种种关系：：①独立②②连锁锁③③有独立立亦有连连锁基因间的的关系测测交后后代的表表现①独独立8种表型比比例相等等。②连锁锁每每2种表型比比例一样样，共有4类比例值值。③独立立亦连锁锁每每4种表型比比例一样样，共有2类比例值值。从试验结结果看，，这三对对基因是是连锁的的，即位位于一对对同源染染色体上上。第二步：：确定定基因在在染色体体上的排排列顺序序。①找出两种种亲型配配子和两两种双交交换配子子：亲型配子子数量最最多，双交换配配子数量量最少。本例中中，亲型型为+wxc、sh++，双交换换为+++、shwxc。②F1三对基因因的三种种可能排排列中，，哪种能能产生双双交换配配子，则则该种排排列即为为基因的的排列顺顺序。本例中，，三种排排列为：：+wxcwx+c+cwxsh+++sh+sh++由于只有有第二种种排列才才能产生生+++、shwxc两种双交交换配子子，因此此，sh位于wx和c之间。×××××××××第三步：：计算交交换值，，确定基基因间的的距离并并作图。。由于每个个双交换换都包括括两个单单交换，，故在计计算单交交换值时时，应分分别加上上双交换换值。双Rf=(4+2)/6708=0.09%wx、sh间：单Rf=(626+601)/6708+0.09%=18.4%sh、c间：单Rf=(113+116)/6708+0.09%=3.5%因此，这这三对基基因在染染色体上上的位置置可确定定为：wxshc用同样方方法，可可将第四四、五对对乃至更更多对基基因定位位在染色色体上。。...㈢、干扰和和符合系系数在染色体体的邻近近区域，，一个单单交换的的发生是是否会影影响到另另一个单单交换的的发生呢呢？如果果两个单单交换是是独立发发生的，，根据概概率定理理：理论双Rf=单Rf1×单Rf2上例中，，理论双双Rf=18.4%×3.5%=0.64%，而实际际双Rf为0.09%。可见：：一个单交交换发生生后，在在它邻近近发生第第二个单单交换的的机会就就会减少少，这种种现象叫叫干扰扰。受受到到干干扰扰的的程程度度用用符合合系系数数（（C）或干扰扰值值（（I）表示示。。C=实际际双双Rf/理论论双双Rf。I=1––C上例例中中，，C=0.09%/0.64%=0.14，I=0.86C在0––1之间间变变动动，当当C=1时，，表表示示无无干干扰扰，，两两个个单单交交换换独独立立发发生生；；当当C=0时，，表表示示完完全全干干扰扰，，即即一一点点发发生生交交换换后后，，其其临临近近一一点点就就不不会会再再发发生生交交换换。。二、、连连锁锁遗遗传传图图一条条染染色色体体上上有有很很多多基基因因，，存在在于于同同一一染染色色体体的的基基因因组组成成一一个个连锁锁群群。一一种种生生物物连连锁锁群群的的数数目目与与染染色色体体的的对对数数是是一一致致的的，，即即有有n对染染色色体体就就有有n个连连锁锁群群。。如如水水稻稻有有12对染染色色体体，，就就有有12个连连锁锁群群。。把连连锁锁群群上上各各个个基基因因间间的的顺顺序序、、距离离标标志志出出来来，，绘绘制制成成图图，，即即为为连锁锁遗传传图图。下下图图就就是是玉玉米米的的连连锁锁遗遗传传图。。第四四节节连连锁锁遗遗传传规规律律的的应应用用在杂杂交交育育种种工工作作中中，，如如果果所所涉涉及及的的基基因因具具有有连连锁锁遗遗传传的的关关系系，，就就要要根根据据连连锁锁遗遗传传规规律律来来安安排排工工作作。。杂交交育育种种的的一一个个重重要要目目的的是是利利用用基基因因重重组组来来综综合合亲亲本本优优良良性性状状，，育育成成新新的的品品种种。。当当基基因因连连锁锁遗遗传传时时，，重重组组基基因因型型出出现现的的频频率率因因交交换换值值的的不不同同而而有有很很大大差差异异。。交交换换值值大大，，重重组组基基因因型型出出现现的的频频率率高高，，获获得得理理想想类类型型的的机机会会就就大大；；反反之之就就小小。。因因此此，，要想想在在杂杂交交育育种种工工作作中中得得到到足足够够多多的的理理想想类类型型，，就就需需要要慎慎重重考考虑虑有有关关基基因因的的连连锁锁强强度度，，以以安安排排适适当当的的育育种种规规模模。。例：：已已知知水水稻稻的的抗稻稻瘟瘟病病基基因因P与晚熟熟基基因因L都是是显显性性，且且是是连连锁锁遗遗传传的的，，Rf为2.4%。若若用用抗病病晚晚熟熟材料料与与感病病早早熟熟材料料杂杂交交，，计计划划在在F3选出出抗病病早熟熟(PPll)的5个纯纯合合株株系系，，那那么么F2群体体至至少少应应多多大大？？解：：已已知知Rf=2.4%，则则F1(PL//pl)的两两种种重重组组型型配配子子(Pl和pL)各占占1.2%，两两种种亲亲型型配配子子(PL和pl)各占占48.8%。因因此此，，F2可能能出出现现的的基基因因型型及及其其比比例例为为：：♂PLPlpLplPL48.8PlPPllPpllpL1.2plPpll由上上表表可可知知，，F2群体体中中出出现现抗抗病病早早熟熟(Pll)类型型的的频频率率为为118.56/10000，其其中中属于于纯纯合合体体(PPll)的仅仅有有1.44/10000。10000:1.44=x:5x=35000（株株））即F2群体体至至少少要要种种3.5万株株，，才才能能满满足原原计计划划的的要要求求。。第五五节节性性别别决决定定和和性性连连锁锁一、、性性别别的的决决定定㈠、、性性染染色色体体及及其其类类别别生物物体体内内有有许许多多成成对对的的染染色色体体，，其其中中直直接接与与性性别别有有关关的的一一对对或或一一条条染染色色体体叫叫性染染色色体体。其其余余各各对对染染色色体体叫叫常染染色色体体，以以A表示示。。类别别雄雄个个体体雄雄配配子子雌雌个个体体雌雌配配子子常常见见种种类类①XY型AA+XYA+XAA+XXA+X大多数动动物A+Y（人、果果蝇等））例X0型AA+XAAA+XXA+X蝗虫外A+X②ZW型AA+ZZA+ZAA+ZWA+Z鸟类、鳞鳞翅目A+W昆虫例Z0型AA+ZZA+ZAA+ZA鸡、鸭等等家禽外A+Z③染色体单单倍倍体n二倍体n蜜蜂、蚂蚂蚁倍数性（（n）（（2n）人类有23对染色体体，其中常常染色体体22对，性染染色体1对。女性为AA+XX，男性为AA+XY。

女性染色体

46，XX男性染色体

46,XY附:人类染色色体分组组根据着丝丝粒位置置和染色色体大小小，将22对常染色色体由大大到小依依次命名名为1至22号，并将将人类染染色体分分为7组，分别别用大写写字母A-G表示。A组：包括1-3号染色体，，1号和3号为中央央着丝粒粒染色体体，2号为亚中中着丝粒粒染色体体；B组：包括4-5号染色体，，均为亚亚中着丝丝粒染色色体；C组：包括6-12号和X染色体，均为亚亚中着丝丝粒染色色体，X染色体大大小界于于7号和8号染色体体之间；；D组：包括13-15号染色体，，为近端端着丝粒粒染色体体，可以以有随体体；E组：包括16-18号染色体，，16号为中央央着丝粒粒染色体体，17和18号为亚中中着丝粒粒染色体体；F组：包括19-20号染色体，，为中央央着丝粒粒染色体体；G组：包括21-22号和Y染色体，为近端端着丝粒粒染色体体，21、22号染色体体可以有有随体。。Y染色体的的大小变变异较大大，大于于21和22号染色体体，其长长臂常常常平行靠靠拢。㈡、性别决决定的畸畸变性染色体体的增加加或减少少常常可可以引起起性别的的畸变，，这主要要是性染染色体与与常染色色体之间间的平衡衡关系受受到破坏坏。性指数(X:A)：性染色色体与常常染色体体间的比比值。以果蝇为为例：AA+XX：X:A=2:2=1雌性AA+XY：X:A=1:2=0.5雄性AA+XXXX:A=3:2=1.5超雌性AAA+XY：X:A=1:3=0.33超雄性AAA+XX：X:A=2:3=0.67中间性人类也有有性别畸畸形现象象：①克氏(Klinefelter)综合症：：外貌男男性，较较高，睾睾丸发育育不全，，无生育育能力，，智能稍稍差。2n=47，XXY。②唐氏(Turner)综合症：：外貌女女性，较较矮，卵卵巢发育育不良，，无生育育能力，，智力低低下，少少正常。。2n=45，X。③XYY综合症：：外貌男男性，症症状类似似“克氏氏”，智智能稍差差或正常常，据说说有反社社会行为为，但无无定论(美国检查查了4224例精神病病、在押押犯，发发现74例XYY个体，是是正常人人的36倍)，有生育育能力。。2n=47,XYY。④多X综合征征：70%患者青青春期期第二二性征征发育育正常常，并并可生生育；；另外外30％患者者的卵卵巢功功能低低下，，乳房房发育育不良良。。2n=47,XXX。㈢、植物物性别别的决决定植物的的性别别不象象动物物那么么明显显。种种子植植物有有雌雄雄性的的不同同，但但大多多数是是雌雄雄同花花、雌雌雄同同株异异花的的，只只有少少数是是雌雄雄异株株的，，如大大麻、、菠菜菜、蛇蛇麻、、银杏杏、香香榧、、千年年桐、、猕猴猴桃、、石刁刁柏等等。大大麻、、蛇麻麻属于于雌性XX型和雄雄性XY型。石刁柏柏的性性别受受基因因控制制：Mn(雄株)，mn(雌株)。㈣、性别别分化化与环环境条条件性别除除决定定于染染色体体的组组成和和基因因的作作用外外，也也受环环境条条件的的影响响。如如蜜蜂蜂：单倍体体(n)—雄峰二二倍倍体(2n)——雌蜂受精卵卵(2n)吃5天蜂王王浆，，成为为蜂王王，可可育。。孵化后后吃吃2-3天蜂王王浆，，成为为工蜂蜂，不不育。。这里，，环境境条件件（蜂蜂王浆浆）对对雌蜂蜂的育育性（（性别别分化化）有有决定定性的的影响响。二、性性连锁锁性染色色体(指X或Z染色体体)上基因因控制制的某某些性性状总总是伴伴随性性别遗遗传的的现象象叫性性连锁锁，也也叫伴伴性遗遗传。。㈠果蝇的的白眼眼遗传传性连锁锁是摩摩尔根根等首首先发发现的的。1910年，摩摩尔根根等人人在纯纯种红红眼果果蝇群群体中中发现现了一一只白白眼雄雄果蝇蝇（突突变而而来）），他他们做做了以以下试试验：：P♀♀红眼×白眼♂♂↓F1红眼(♀♂♂)↓F2红眼(♀♂♂)白眼(♂)3:1从杂交交结果果可以以看出出，白白眼性性状是是与雄雄性联联系在在一起起的。。杂交交结果果的合理解解释是是：果蝇的的白眼眼基因因(w)存在于于X染色体体上，，而Y染色体体上