第二章生物膜

第二章细胞和生物膜

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biologicalmembrane细胞细胞是人体最基本的结构和功能单位细胞组织器官系统人体大小：1-100µm女性体内最大的细胞为成熟的卵细胞，男性体内为巨噬细胞数量：人体细胞约有1014个形态：多样（双凹圆盘状、细长形、扁平状、立方体等）形状与大小各异的细胞是生物进化的结果.大多数细胞的直径在10-100um,较小的细胞和相对多的细胞具有相对较大的表面积.有利于接受外界信息以及与外界进行物质交换.人神经细胞植物纤维鸡卵人卵和精子变形虫血细胞支原体1m1um10mm100mm1mm细胞的现状与大小生物化学视角基本场所：新陈代谢能量转换遗传其它生理活动细胞的分类和结构原核细胞:进化程度低,结构比较简单的细胞(细菌,蓝藻)结构:细胞壁,细胞膜,细胞质(结构简单,没有细胞器,只有原始细胞核和核糖蛋白)真核细胞:外层细胞膜,植物有细胞壁,内部有细胞质(多种细胞器)大肠杆菌透射电镜图大肠杆菌扫描电镜图细胞的基本结构细胞壁细胞壁成分原核细胞:肽聚糖(D-氨基酸、胞壁酸和二氨基庚二酸)、磷壁酸、蛋白质、脂肪。

植物:纤维素细胞壁的作用:1、保护2、维持细胞形态3、多孔分子筛，阻挡某些分子进入4、为鞭毛提供支点真核细胞表层的一层薄膜,具有保护细胞物质交换,传递信息,能量转化,运动和免疫的功能。细胞膜细胞膜化学成分蛋白质(60-70%)、脂类(30%-40%)、多糖。细胞膜的作用:1、维持渗透压梯度和物质传输2、酶

参与物质代谢和能量代谢。复杂的生物胶体，内有细胞器和胞液。胞液:酶、激素、脂类、糖类、以及无机盐和水。细胞核原核细胞:原始细胞核,无核膜和核仁,无固定形状,只有一个DNA遗传信息区域。真核细胞:核膜、核仁、染色体和核基质等,主要成分是DNA、RNA、组蛋白和有关合成酶。作用：遗传信息存储、复制和转录的功能。线粒体：含有多种酶系，生物代谢和能量转换的重要场所。细胞核的结构和功能结构核膜核仁核液：双层膜核孔某些大分子（核酸、蛋白质）的运输通道匀质球形小体细胞分裂中，周期性的消失和重建与核糖体的形成有关染色质染色体（分裂间期）（分裂期）（易被碱性染料染成深色）功能遗传物质储存和复制的场所细胞遗传特性和代谢活动的调控中心离子和小分子可通透核膜上有大量的酶，有利于化学反应进行染色质由DNA和蛋白质构成，与染色体是细胞中同一种物质在不同时期的两种形态线粒体原核细胞:没有真核细胞:线粒体是棒状小粒。内膜半透膜，只有部分小分子可以通过，外膜，相对分子量少于10000都能通过。作用：内含多种酶系，呼吸链电子传递酶、糖类分解氧化酶，脂肪酸氧化酶、氧化磷酸化酶系等。是进行生物代谢和能量转化最重要的场所。核糖蛋白体：核糖核酸与蛋白构成，是蛋白质生物合成的重要场所内质网：真核细胞中，酶，参与蛋白质、甘油酯和磷脂的合成和解毒。高尔基体：真核细胞有，细胞内物质的转运和细胞膜更新。溶酶体：含有水解酶，细胞内代谢物质分解、清除的场所。微粒体：细胞内膜结构破裂后重新封闭起来的小囊泡。叶绿体：植物和藻细胞中。

植物和动物都是由细胞构成的。细胞就像一台复杂而精巧的机器，各部件虽然作用不同，却衔接得非常巧妙，保证整台机器能灵活高效地运转。

细胞膜、核膜、内质网、高尔基体、线粒体等细胞器都属于这台机器的部件。它们都由膜构成，而且膜的成分都相似，结构也大致相同，因而统称为“生物膜”。

科学家用一种叫做伊红（染色剂）的物质注入变形虫体内,伊红很快扩散到整个细胞,却不能逸出细胞。伊红为什么不会逸出细胞？此实验说明了什么？细胞作为一个基本的生命系统，它有边界

动动脑资料分析

－－细胞膜一、生物膜的概念所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界环境分开。另外，大多数细胞中还含有许多内膜系统，组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。例如，线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶绿体等。细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为生物膜。生物膜是构成细胞所有膜的总称，包括围在细胞质外围的质膜和细胞器的内膜系统。二、生物膜的组成生物膜的组成脂质膜蛋白糖类无机盐金属离子水生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。（1）脂质Lipid分类：磷脂、糖脂、胆固醇等脂质生理功能：构成生物膜最基本的结构物质机体的储存燃料活性剂物质的溶剂润滑剂和防寒剂

磷脂

Glycerophospholipids主要是磷酸甘油二脂。甘油中第1，2位碳原子与脂肪酸酯基相连，第3位碳原子则与磷酸酯基相连。不同的磷脂，其磷酸酯基组成也不相同。R1

CCH2

CH

R2C

CHPCH2P_XX=–H磷脂酸

X=CH2CH2N+(CH3)3X=CH2CH2NH2X=–CH2¯

CH–COOH

NH2磷脂酰胆碱（卵磷脂）

磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）甘油磷脂磷脂酰丝氨酸甘油为骨架磷脂的两亲性结构极性端非极性端

甘油磷脂是两亲性分子，分子中既有亲水部分又有疏水部分。磷酸化的头部呈亲水性，两条较长的碳氢脂酰链为尾部，呈疏水性。磷脂的特点磷脂分子是优良的两亲性分子。磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双层脂膜。磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜（双层脂膜）的特性。

时间：1925年

人物：荷兰科学家Gorter和Grendel

实验：

结论：细胞膜中的脂质分子必然排列为两层资料

用丙酮从人红细胞膜中提取脂质，在空气－水界面上铺成单层分子，测得单分子层的面积约为红细胞表面积的2倍。两层脂质分子又是如何排列的呢？亲水头部疏水尾部磷脂是一种由甘油，脂肪酸和磷酸所组成的分子，磷酸“头”部是亲水的，脂肪酸“尾”部是疏水的。磷脂分子两层脂质分子是怎样排列的呢？C、H、O、N、P组成元素：ACB由磷脂形成的双层脂膜的示意图在水溶液中两性的磷脂分子为避免疏水部分接触水分子而定向排列，形成脂双层结构。脂双层中，磷脂分子的疏水基团在内部而亲水的头部在表面。特点:流动性

胆固醇

Sterols胆固醇是一种类脂化合物,在生物膜中含量较多。胆固醇以中性脂的形式分布在双层脂膜内，对生物膜中脂类的物理状态有一定的调节作用，有利于保持膜的流动性、增加膜的稳定性、降低水溶性物质的通透性、降低相变温度。环戊烷多氢菲

糖脂

是糖通过半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接而成的化合物。糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。半乳糖

糖脂

动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。结构为：半乳糖高级脂肪酸有：二十四酸、二十四烯酸和-羟二十四酸等。这些脂肪酸以酰胺键形式与神经鞘氨醇中的氨基相连。细菌和植物的细胞膜中糖脂含量较多。这类糖脂结构比较复杂，主要为甘油的衍生物。细胞膜表面的糖脂是作为一种细胞表面标志物质和抗原，也是许多活性物质受体，用于细胞识别和信息传递。（2）膜蛋白生物膜中的蛋白质，根据它们在膜上的定位情况，可以分为外周蛋白、内在蛋白和脂锚定蛋白。膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的基本场所。外周蛋白

这类蛋白约占膜蛋白的20－30%，分布于双层脂膜的外表层主要通过静电引力或范德华力与膜结合。外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。外周蛋白能溶解于水。脂锚定蛋白通过共价键与的方式同脂分子结合，定位与脂双层的外侧。内在蛋白

内在蛋白约占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分。由于没有水分子的影响，多肽链内形成氢键趋向大大增加，因此，它们主要以-螺旋和-折叠形式存在，其中又以-螺旋更普遍。内在蛋白（3）糖类生物膜中的糖类大多与膜蛋白结合糖蛋白（信息识别）少数与膜脂结合糖脂糖类在膜上的分布非对称的，全部分布在膜的非细胞质一侧。质膜上的糖细胞内膜的糖三、生物膜的结构生物膜的流动镶嵌模型结构要点1.膜结构的连续主体是极性的脂质双分子层。

2.脂质双分子层具有流动性3.内嵌蛋白“溶解”于脂质双分子层的中心疏水部分。4.外周蛋白与脂质双分子层的极性头部连接。5.膜蛋白可作横向运动。磷脂双分子为基本支架；1972年，桑格和尼克森，提出：流动镶嵌模型磷脂双分子层磷脂双分子层蛋白质分子糖蛋白蛋白质分子有的镶嵌在磷脂双分子层表面，有的部分或全部嵌入磷脂双分子层，有的横跨整个磷脂双分子层；磷脂双分子层与大多数蛋白质分子都可以运动，具有流动性。保护和润滑；细胞识别；信息传递有关。锚定膜蛋白内嵌蛋白糖脂胆固醇磷脂

生物膜的结构生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜细胞融合37℃40min1970年，科学家荧光标记技术做了如下实验：细胞膜具有流动性实验证明：

人细胞小鼠细胞杂交细胞资料生物膜的特性流动性:细胞膜具有类似液体容易流动的物理性质

膜脂的流动性

膜蛋白的流动性流动性低:酶的活性和跨膜运输停止流动性高:膜的溶解影响流动性因素:胆固醇、脂肪酸链不饱和度、脂肪酸链长度生物膜的特性不对称性内外两层的组分、结构和功能的差异。(1)膜脂的不对称性(2)糖脂和糖蛋白的不对称性(3)膜蛋白的不对称性四、生物膜的功能保护功能物质转运能量转换信息传递运动免疫等

1．保护功能在细胞或细胞器中，生物膜第一个重要作用是将其内含物质与外界环境分隔开来，使之成为具有特殊功能的独立个体。生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外界环境因素改变的影响，保持它们原有的形状和完整结构。

2．转运功能细胞或细胞器需要经常与外界进行物质交换以维持其正常的功能。细胞或细胞器通过生物膜从膜外选择性地吸收所需要的养料，同时也要排出不需要的物质。在各种物质跨膜转运过程中，细胞膜起着重要的调控作用。（1）被动转运指物质顺浓度梯度，不需要消耗代谢能的穿膜运输。简单扩散物质从高浓度到低浓度的单纯的扩散作用，不需借助载体，不消耗能量。只有小分子量的不带电（H2O、O2、CO2、尿素、乙醇）或疏水分子以此方式过膜。协助扩散物质从高浓度到低浓度（顺浓度梯度），需借助载体蛋白的物质运输。包括亲水性大分子如糖、氨基酸等的运输。简单扩散与协助扩散的区别协助扩散需和膜上的专一性的膜运输蛋白发生可逆结合，在它们帮助下扩散过膜。与简单扩散相比，协助扩散有明显的饱和效应，即当被运输物质浓度不断升高时，速度出现一个极限值，这是由于载体蛋白的数量限制造成的。（2）主动转运物质逆浓度梯度的穿膜运输，需消耗代谢能，并需专一性的载体蛋白。主动转运是在外加能量驱动下进行的物质跨膜转运过程。主动转运的物质，可以是离子、小分子化合物，也可以是复杂的大分子物质，如某些蛋白或酶等。这一过程一般都与ATP的释能反应相偶联。主动转运的特点

膜的专一性：膜对于主动转运的物质有专一性。载体蛋白：物质的主动转运需要载体蛋白的参与。载体蛋白具有专一性，一种载体蛋白一般只能转运一种或一类物质。方向性：物质可以逆浓度梯度或电化学梯度进行转运。主动转运过程可以被某些抑制剂抑制。主动转运所需的能量一般由ATP提供。物质出入细胞膜的三种方式（3）膜动转运吞噬和胞吐不能通过细胞膜的生物大分子如：蛋白质、细菌、病毒等运进运出细胞的方式。3．能量转换光合作用：光能化学能光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行氧化磷酸化：化学能生物能线粒体内膜（真核）；质膜（原核）4．信息传递生物体内的信息传递，例如激素的刺激、神经传导和遗传信息的传递等，主要是在细胞膜上进行的。细胞膜上有接受不同信息的专一性受体。目前已分离的受体的化学本质均为蛋白质，主要是糖蛋白和脂蛋白。这些受体能识别和接受各种特殊信息，然后将不同的信息分别传递给有关的靶细胞并产生相应的效应以调节代谢、控制遗传和其它生理活动。5．运动功能

许多原生动物及单细胞动物主要是通过其细胞膜表面的纤毛或鞭毛的摆动而移动。淋巴细胞的吞噬作用和某些细胞利用质膜内折叠将外源物质包围入细胞的作用等都是靠细胞膜的运动实现的。6．免疫功能细胞的免疫性主要是由于细胞膜上有专一性的抗原受体，当抗原受体被抗原激活后，即产生相应的抗体。抗体能够识别及特异性地与外源性抗原（如细菌、病毒等）结合并吞噬消灭。吞噬细胞和淋巴细胞的免疫功能，是由于它们能够识别外源物质（细菌或其它蛋白质等），并能将这些外源物质吞噬消灭。生物膜的氧化损伤与保护生物膜损伤：脂类损伤和膜蛋白损伤自由基和活性氧对生物膜的损伤。自由基：外源性化学物质在机体产生自由基活性氧：活泼氧自由基和具有氧自由基性质的其他含氧物质。O2-·（超氧自由基）·OH（羟基自由基）LOO·（脂类过氧化物自由基）1O2（单线态氧），H2O2生物膜的氧化损伤与保护活性氧产生的途径：正常有氧代谢的副产物外源性物质进入，内质网上氧化酶对外源性物质代谢过程产生自由基过渡金属离子，与H2O2作用产生·OH氧化酶类生物膜的氧化损伤与保护生物膜脂类过氧化：生物膜主要是由多种含有不饱和脂肪酸的脂类构成，自由基和活性氧与脂肪酸反应，生成过氧化脂类。脂类被氧化后，生物膜的流动性下降、粘度增加、膜蛋白聚合。结果就是生物膜的脆性增加，易于断裂，影响生物膜的功能。严重溶酶体膜破坏，溶酶体释放，细胞溶解、死亡引发疾病。自身免疫性疾病、肿瘤、辐射损伤、动脉粥样硬化，衰老。生物膜的氧化损伤与保护抗氧化剂：酶类抗氧化剂：超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）、过氧化氢酶等。非酶类抗氧化剂：谷胱甘肽、维生素E、维生素C、胡萝卜素、多酚类物质、硒、锌