第二章病毒的分类与命名

第二章病毒的分类与命名主讲教师：韩诚武本章要点了解病毒分类的现状病毒分类与其它微生物分类的区别病毒分类的主要依据第二章病毒的分类与命名

第一节病毒分类与命名规则第二节病毒的分类原则第三节病毒分类系统第一节病毒分类与命名规则

追溯病毒分类与命名的发展历史，可分为四个时期：1961年以前：这个时期是各自研究领域的科学家提出或建立一些分类系统，进展缓慢，且缺乏国际间的协作。1962－1966年：在这个时期重要的变化是，藉助国际微生物学学术会议之际（1966年莫斯科会议），建立起国际病毒命名委员会（InternationalCommitteeOnNomenclatureofVinses，简称ICNV）。1966－1970年：Wildy任国际病毒命名委员会主席期间，组织国际间的协作，发表了ICNV的第一次报告。1971－今：这个时期，病毒分类与命名的工作得到了巩固和发展。

生物资源种类类群已知种估计种已知种占的比例%病毒54504000001.3细菌66601000006.7真菌7200015000005藻类4000040000010被子植物27000032000084原生动物4000020000020线虫150005000003昆虫950000800000012鱼类190002400080鸟类91989500~

100哺乳动物41704300~100仅从1994年的不完全统计，已有新发现约40种病毒对人类健康构成新的威胁；AIDS、疯牛病、肝炎、感冒、SARS；一、1961年以前各自研究领域独立地进行病毒分类与命名植物病毒分类法：

1．Johnson和Hoggan(1935)分类法分类标准，主要根据下列五项内容：（1）病毒的传播方式及昆虫介体（2）自然的寄主植物范围及鉴别寄主（3）在活体外的存活期（4）致死温度（5）症状特点2．Holmes(1944)的拉丁双名分类法

病毒分类系统是按生物分类方式进行编排，定出目、科、属及种，并各以一个拉丁名称。把病毒列为一个目，即病毒目(Virale)，在这个目下，根据它们的寄主，分为三个亚目：细菌病毒亚目(Phagineae)、植物病毒亚目(Phytophagineae)及动物病毒亚目(Zoophagineae)。3．Ruska和Schramm(1950-1954)分类法根据病毒颗粒形态，结合传播方式进行分类，将植物病毒归纳为三类：（1）可摩擦传播的球状颗粒及近球形颗粒，并能形成晶体的病毒。包括烟草坏死病毒等。（2）昆虫及摩擦传播的杆状或线条状颗粒及近球形颗粒，能形成针状晶体及假晶体的病毒。包括烟草花叶病毒等。（3）仅靠叶蝉传播，而且在昆虫体内能增殖的大型颗粒的病毒。包括马铃薯黄矮病毒等。4．Hansen(1956)分类法强调拉丁双名法的属名应该反映出寄主类别，传播方式及病毒颗粒形态，将植物病毒分为四个目：（1）蚜传病毒目(Aphivirales)（2）叶蝉传病毒目(Cicavirales)（3）无介传病毒目(Invirales)（4）介传病毒目(Xenovirales)动物病毒分类法：1．Levaditi和Lepine(1937)分类法根据组织胚胎学与病毒的组织亲和性，将脊椎动物病毒分为八个类群：（1）外胚层病毒群：如口蹄疫病毒、水泡性口炎病毒、脱脚病病毒（小鼠）、痘苗病毒。（2）外胚层及内胚层病毒群：如金丝雀痘病毒。（3）中胚层及内胚层病毒群：如鸡新城疫病毒、禽流感病毒。（4）外胚层向神经性病毒群：如一些单纯嗜神经组织病毒。（5）内胚层向神经性病毒群：如黄热病病毒。（6）中胚层病毒群：如淋巴内芽肿性病毒。（7）血流感染病毒群：如流行性感冒病毒、雷付脱谷热病毒。（8）致肿瘤病毒群：如劳斯氏肉瘤病毒。2．临床及流行病学分类法根据病毒传染途径、侵害部位及所致的病症，可将病毒分为下列10群：（1）呼吸道病毒群：包括流感病毒、副流感病毒等。（2）肠道病毒群：包括脊髓灰质炎病毒、柯萨奇病毒等。（3）肝炎病毒群：包括甲型、乙型肝炎病毒等。（4）皮肤及粘膜病毒群：包括痘病毒及疱疹病毒等。（5）虫媒病毒群：包括脑炎病毒、登革热病毒等。（6）神经系统病毒群：包括狂犬病毒等。（7）眼病毒群：包括腺病毒等。（8）唾液腺病毒群：包括腮腺炎病毒等。（9）慢病毒群：某些病毒缓慢增殖，造成缓慢进行性感染。（10）肿瘤病毒群：包括DNA肿瘤病毒及RNA肿瘤病毒。3．Steinhaus(1949)昆虫病毒分类法依据病毒引起的病害类型，包涵体的有否和包涵体的形状，分为四个属：（1）波氏病毒属(Borrelinavirus)：在寄主受害细胞内有多角形的包涵体存在为特征的病毒。（2）巴氏病毒属(Paillotellavirus)：在寄主受害细胞内有折光性和多态性的包涵体存在为特征的病毒。（3）勃氏病毒属(Bergoldivirus)：在寄主受害细胞，特别是在细胞质内，有颗粒状的包涵体存在为特征的病毒。（4）摩氏病毒属(Moratorvirus)：在寄主受害细胞内，没有包涵体存在为特征的病毒。4．Bergold(1960)昆虫病毒分类法

根据包涵体的有否，包涵体的形状及形成部位，将昆虫病毒分为四个属：（1）波氏病毒属(Borrelinavirus)：多角体在感病昆虫细胞的细胞核内形成。（2）史氏病毒属(Smithiavirus)：多角体在感病昆虫细胞的细胞质内形成。（3）勃氏病毒属(Bergoldivirus)：颗粒体在感病昆虫细胞的细胞核或细胞质中出现。（4）摩氏病毒属(Moratorvirus)：在感病昆虫的细胞内不形成包涵体。5．Smith(1967)昆虫病毒分类法

根据有无包涵体，包涵体的形态及其形成部位，将昆虫病毒分为两大类群，五个属：（1）包涵体病毒(InclusionVirus)1）波氏病毒属(Borrelinavirus)――核型多角体病毒。2）史氏病毒属(Smithiavirus)――质型多角体病毒。3）勃氏病毒属(Bergoldivirus)――颗粒体病毒。4）瓦氏病毒属(Vagoiavirus)――昆虫痘病毒。（2）非包涵体病毒(Non-indusionVirus)5）摩氏病毒属(Moratorvirus)――无形成包涵体的病毒。二、1962至1966年这个时期最重要的变化是，1966年在莫斯科举行的第九届国际微生物学代表会议上，成立了国际病毒命名委员会(InternationalCommitteeOnNomenclatureofViruses,简称ICNV)。其目的是寻求一个各种病毒通用的分类系统。所定方针的基本内容有（1）必须明确和列出病毒的组（或属）；（2）提出这些组的代表成员（种）；（3）提出各组〔属〕的名称；（4）探讨利用密码作为分类的方法。但也面临着四个问题：①对病毒分类存在着明显的不调和态度；②脊椎动物病毒学分类进展的程度与其他病毒学之间有显著的别；③需要同时应用专门知识和采取共同途径；④需要制定病毒学工作者实际上愿意采用的病毒名称。因此，在国际病毒命名委员会下设立四个专门的小组委员会：脊椎动物病毒小组委员会、植物病毒小组委员会、无脊椎动物病毒小组委员会、噬菌体小组委员会。三、1966至1970年Wildy在1966年至1970年的四年任期期间，组织国际间的协作，经过积极的工作，于1970年8月，第十届国际微生物学代表大会在墨西哥城举行时，报告了国际病毒命名委员会的第一次报告，并获得大会的通过。1971年由Wildy整理发表于《病毒学论文集》第五卷上，这是病毒分类学方面一件划时代的大事。国际病毒命名委员会第一次报告――病毒的分类与命名，描述并划定了43个属（或相当于属的组、群）及其成员，其中动物病毒分成22个属（群），还确定了两个科，乳多空病毒科和细小病毒科；植物病毒分为15个组（群），细菌病毒分成6个群。每属（组、群）都有一主要区别特征的简要描述。四、1971至1999年1973年5月，在伦敦召开的ICNV执行委员会上一致同意，国际病毒命名委员会改为国际分类委员会（InternationalCommitteeOnTaxonomyofViruses，简称ICTV），改变名称的理由是因为这样能更好地表达这个委员会的职责。这一建议，于1974年9月在东京召开的国际微生物协会第一次国际大会的全体代表会议上得到通过。1975年，第三届国际病毒学代表大会在马德里举行，同时ICNV也开了会，会上Fenner报告了自1970年8月至1975年9月的工作情况，与国际病毒命名委员会第一次报告比较，本次报告有下列几个特点：（1）从实际工作出发，首先按宿主来分，将病毒分为五大类，即：寄生于一种以上寄主的、只寄生于脊椎动物的、只寄生于无脊椎动物的、只寄生于细菌的、只寄生于植物的病毒；（2）病毒的化学组成、形态结构、生理生化仍是分类上的重要依据，其中包括核酸类型、核酸股数、病毒的形态大小及其复制情况；（3）增加了科、属、群名词的词源；（4）在国际病毒分类委员会下设立七个小组委员会：细菌病毒小组委员会、符码及资料小组委员会、协调小组委员会、真菌病毒小组委员会、无脊椎动物病毒小组委员会、植物病毒小组委员会及脊椎动物病毒小组委员会。（一）一般规则

（1）病毒分类和命名应该是国际性的，并且普遍适用于所有的病毒。

（2）国际病毒分类系统采用目（order）、科(family)、亚科(subfamily)、属(genus)、种(species)、分类阶元。

（3）ICTV不负责病毒种以下的分类和命名，病毒种以下的血清型、基因型、毒力株、变异株和分离株的名称由公认的国际专家小组确定。

（4）人工产生的病毒和实验室构建的杂种病毒在病毒分类上不予考虑，它们的分类由公认的国际专家小组负责。

（5）分类阶元只有在病毒代表种的特性得到了充分了解和在公开出版物上进行过描述，以致于明确了它们的分类地位，并使其分类阶元与其他类似的分类阶元相区别时，才能确定下来。

（6）当病毒有明确的科、而分属未确定时，这一病毒种在分类学上称为该科的未确定种（unassignedspecies）。

（7）与规则2各分类阶元相关联，并得到ICTV批准的名称是唯一可以接受的。

（二）分类阶元的命名规则

（8）如果分类阶元的建议名称遵守ICTV公布的分类和命名规则，并且适合于已设立的分类阶元，那么这些建议名称是有效名（validnames），在ICTV第六次报告中记录已批准的国际名称或经过ICTV表决批准的分类建议名称是接受名(acceptednames)。

（9）现有的病毒名称和分类阶元只要是用的，就应该保留。

（10）病毒及其分类阶元的命名不遵守优先法则（theruleofpriority）。

（11）在设计新分类阶元名称时，不能使用人名进行命名。

（12）分类阶元的名称应该是易于使用和记忆，以谐音名（euphoniousname）最好。

（13）上标、下标、连字符、斜线和希腊字母在设计新命名时不能使用。

（14）新名称不应该与已批准的名称重复，所选择的新名称也不应该与现在和过去使用的名称相似或相近。

（15）缩拼字（sigla）若是由几个研究小组建议，并且这一领域的病毒研究者是有意义的，那么缩拼字可以接受作为分类阶元的名称。

（16）如果所建议的候选名（candidatename）不只一个时，那么相关下属委员会应该首先向ICTV常务委员会作出推荐，然后由ICTV常务委员会决定哪一个候选名是可以接受的。

（17）当某一分类阶元建议缺少适当的名称时，这一分类阶元仍然可以被批准，其待定名将保留至有一个建议名称ICTV接受为止。

（18）由于所选用的病毒名称完全或部分不隐含分类阶元的任何意义，这样就会出现下列不同的情形：①一些病毒因名称或缺少描述特征而从表面上看是排斥在该分类阶元中，但它们却是这一已命名的分类阶元成员；②一些迄今尚未描述的病毒似乎是排斥在该分类阶元中，但它们却可能属于这一已命名的分类阶元；③一些病毒表面上看来是属于这一分类阶元，但它们却又是其他不同分类阶元的成员。

（19）新分类阶元名称的选用应考虑国家或地区敏感性的问题，当一些名称已被病毒学工作者在公开出版物上广为使用时，该名称或其派生名称应该是命名的优先选择，而不应该考虑这一名称源自哪一个国家。

（20）名称的改变、新名称以及分类阶元的设立和分类阶元的排列的建议应该正式提交给ICTV常务委员会，在作出决定之前，ICTV下属委员会和研究小组应该进行充分协商。

（三）种的规则

（21）病毒种是指构成一个复制谱系(replicatinglineage)，占据一个特定小生境（ecologicalniche），具有多原则分类(polytheticclass)特性的病毒。

（22）当ICTV下属委员会不能肯定某一个新种的分类地位，或不能将这一新种确定在已设定的属中时，新种会作为暂定种(tentativespecies)列在适当的属或科中，按一般分类而言，暂定种的名称不应该与已批准的名称重复，选择不相似或不相近于现在和不久前一直使用的名称。

（23）种名由少数几个有实际意义的词组成，但不应该只是由宿主名加“virus”构成。

（24）种名必须赋予种恰如其分的鉴别特征。

（25）数字、字母或其组合已经广泛用作种的形容词，然而新指定的编号、字母或其组合不再单独作为种的形容词。现存的数字或字母名称仍可以继续保留。

（四）属的规则

（26）属是一群具有某些共同特性的种。

（27）属名的词尾是“…virus”。

（28）一个承认的新属必须有一个同时被承认代表种(typespecies)。

（五）亚科的规则

（29）亚科是一群具有某些共同特性的种。这一分类阶元只在需要解决复杂分类阶元问题时使用。

（30）亚科名的词尾是“…virinae”。

（六）科的规则

（31）科是一群具有某些共同特征的属（无论这些属是否构成亚科）。

（32）科名的词尾是“…viride”。

（七）目的规则

（33）目是一群具有某些共同特征的科。

（34）目名的词尾是“…virales”。

（八）亚病毒感染因子的规则

（35）有关病毒分类的规则也适用于类病毒（viroids）分类。

（36）类病毒种的词尾是“viroid”，属的词尾为“-viroid”，亚科的词尾是“-viroinae”（只用于需要这一分类阶元时），科的词尾是“-viroidae”。

（37）逆转座子（retrotransposons）在分类和命名中被考虑作为病毒。

（38）卫星和朊病毒不是按病毒分类，而是采用任意分类（arbitraryclassification），并且这种任意分类对专门领域的研究工作者是有用的。

（九）书写规则

（39）在正式使用场合，病毒目、科、亚科、属的接受名（acceptedname）一律用斜体打印，名称的第一个字母要大写。

（40）种名用斜体打印，第一个词的首字母要大写，除了是专有名词（propernoun）外，其他词首字母一律大写。

（41）在正式使用场合，分类阶元名称应放在分类阶元术语前。

如，各分类单元正式的描述是…Reovirideae(科)，…Phytoreovirus(属),…woundtumorvirus（种）等。

第二节病毒的分类原则

国际病毒分类委员会所承认的病毒分类原则，是在许多病毒分类学家提出诸多分类标准方案中，归纳整理而得予通过的，其中下列几种建议，促成病毒分类原则的建立，起重要作用。

原理：强调其分类和命名的稳定性、实用性、认可性和灵活性。

依据：主要以病毒粒子特性、抗原性质和病毒生物学特性等作为依据。

病毒分类的国际组织机构国际病毒分类委员会病毒命名筹备委员会(PCNV)1963PreparatoryCommitteeforNomenclatureofVirus

国际病毒命名委员会(ICNV)1966InternationalCommitteeforNomenclatureofVirus国际病毒分类委员会(ICTV)1973年InternationalCommitteeonTaxonomyofVirus1950年，第五届国际微生物学会会议在里约热内卢举行，会上提出病毒分类的八条标准，按其重要性列出如下：1）病毒的形态学及复制方法2）病毒的化学组成与物理性质3）免疫学特性4）病毒对物理和化学因子的敏感性5）自然传播方式6）病毒对寄主、组织与细胞的向性7）病理学与包括包涵体的形成8）症状学。1960年，Andrewes

提出进行病毒分类的七点建议：1）核酸：是DNA还是RNA2）蛋白质：形态亚基是螺旋对称还是等轴对称，

3）囊膜：有无囊膜

4）形态大小：指病毒体的形态及大小如何，

5）物理性质：病毒的钝化温度，

6）传播：病毒的传播方式如何，

7）血清学：用血清学方法来区别病毒的血清型。1962年，Lwoff、Horne和Tournier

三人提出了所谓L.H.L.分类系统，他们把病毒看作一个门：病毒门（Vira）。下面按核酸类型分成亚门：按核衣壳的对称型分成纲；按有无囊膜分成目；按核衣壳的弯曲难易分成亚目；再根据螺旋对称核衣壳的直径，或立体对称三角形数目和壳粒数目分成科，共得21个科。1966年，Lwoff和Tournier

在L.H.T.系统的基础上又提出了划分病毒属要考虑的十一条标准：1）遗传物质：核酸股数，单股还是双股；核苷酸的数目；四种碱基的比例；碱基顺序；不规则核苷酸的存在，如碱基有没有甲基化或有没有糖基化；衣壳内遗传物质的构造。2）结构单位和壳粒：结构单位的分子量；结构单位的一级、二级和三级结构；壳粒的结构；分离的壳粒结构单位的抗原性。3）衣壳：衣壳的大小和构造；衣壳的抗原性；蛋白质和不同于结构单位的跟衣壳有关的物质性质；衣壳对各种化学、物理因子的稳定性。4）膜粒：膜粒的分子量；膜粒的抗原性。5）囊膜：囊膜的大小和构造；血凝素的存在；囊膜的抗原性。6）酶：由病毒的遗传物质决定的酶的性质，结构和特性，如神经氨酸酶、血凝素。7）病毒增殖的特点：病毒材料（如核酸、酶和衣壳蛋白）的合成部位；成熟病毒装配部位；病毒增殖各个时期对化学和物理因子的敏感性，对干扰素的敏感性。8）细胞与病毒相互作用：细胞新陈代谢的改变；细胞结构，特别是细胞膜的改变；破坏细胞有丝分裂的情况；诱导干扰素合成的能力。9）特异性：对宿主的特异性；对细胞的特异性。10）致病力。11）症状学。基于上述情况，确定的病毒分类原则，有下列八条，得到国际分类委员会的认可。1）核酸的类型、结构及分子量：病毒核酸是DNA还是RNA，是单股还是双股，是线状还是环状，是整个还是分段，核酸的分子量多少，核酸分子量占病毒体总总量的百分比，鸟嘌呤加胞嘧啶（G＋C）的含量等。2）病毒的形状和大小：病毒体的形状是杆状、球状、二十面体、子弹状、砖形、还是蝌蚪状等；病毒体的长度和宽度、病毒体的直径。3）病毒体的形态结构：包括壳体的对称型、立体对称、螺旋对称或复合