第06章+消化与吸收

第六章消化与吸收

目的要求明确食物在消化道中进行消化和吸收的基本过程，体液因素对消化腺分泌和消化道运动的调节作用。熟练掌握胃液、肠液的作用及分泌机制；蛋白质、糖类和脂肪的消化吸收过程。下一页上一页第一节概述下一页上一页消化：食物中的营养物质在消化道内被分解为可被动物吸收利用的小分子物质的过程。

吸收：经过消化分解后的营养成分透过消化道黏膜上皮，进入血液和淋巴循环的过程。食物在消化道内的消化方式可分为：

消化微生物消化化学性消化机械性消化一、消化道平滑肌的一般特性

消化道的运动机能是由消化道壁上肌肉层的收缩活动来实现的。在整个消化道中，除了口腔、咽、食管前部和肛门外括约肌的肌肉是骨骼肌外，其余都是由平滑肌组成。消化道平滑肌具有肌肉组织的共同特性，如兴奋性、传导性和收缩性等，还具有其自身的特性：兴奋性较低、收缩缓慢；富有伸展性；持续的紧张性；自动节律性，但收缩频率缓慢、幅度较小，节律没有心肌规则；对化学、温度和牵张刺激较为敏感，但对电刺激不敏感。下一页上一页二、消化道平滑肌的电生理学特性（一）静息电位约-60mV～-50mV，K+的外流是主要原因，也存在着少量Na+内流和Cl-外流；Ca2+的跨膜转运和生电性Na+泵也参与了静息电位的产生。（二）慢波电位消化道平滑肌细胞可在静息电位基础上产生一种缓慢的、幅度不等的节律性去极化和复极化电位变化，因其时程长、频率低被称为慢波。慢波电位并不引起肌肉的收缩，但可使静息电位接近阈电位。一旦去极化达到了阈电位水平，即在其波幅上产生1至数个动作电位。消化道平滑肌细胞膜电位的慢波变化决定了平滑肌的收缩节律，因此又被称为基本电节律，是平滑肌收缩的起步电位。

产生机制尚不清楚。可能与Na+泵周期性变化有关，还可能与Ca2+内流和K+外流有关。下一页上一页（三）动作电位消化道平滑肌细胞膜的动作电位是在慢波基础上去极化发生的。1、与骨骼肌动作电位相比，其持续时间长，幅度较小；与慢波相比，它又要快得多，因此又称为快波。2、平滑肌动作电位的上升支由一种慢通道介导的离子内流引起（主要是Ca2+和少量Na+的内流）。3、平滑肌动作电位下降支主要是K+外流而产生的复极化。

下一页上一页下一页上一页三、消化道的神经调节

消化道的活动受神经、体液的调节。调节消化道的神经包括机体植物性（自主）神经系统的交感神经和副交感神经神经，称为外来神经系统；消化道管壁内分布的内在神经丛，称为内在神经系统。下一页上一页（一）内在神经系统主要是存在于黏膜下及肌间的神经丛，其细胞突起交织成网自成一个特殊的内在神经体系，能对胃肠道的功能起到局部调节作用。

（二）外来神经系统下一页上一页

（三）消化道的双重神经支配下一页上一页四、消化道的体液调节胃肠道黏膜上皮细胞中的40多种内分泌细胞，合成和分泌50多种生物活性物质，统称为胃肠激素，是参与消化道体液调节的主要因素。下一页上一页1、胃肠道内分泌细胞的种类和分泌物分为开放型和闭合型细胞。开放型细胞顶端有微绒毛深入胃肠腔，可直接感受胃肠腔内食物成分和pH的刺激而分泌。闭和型细胞无微绒毛，与胃肠腔无直接接触，不能直接感受胃肠腔内食物成分和pH的刺激，但可由神经兴奋、胃肠腔机械压力和局部组织液的变化而引起分泌。下一页上一页下一页上一页2、胃肠道激素的作用

（1）调节消化腺的分泌和消化道的运动。

（2）调节其他激素的释放。

（3）营养作用：胃肠激素具有刺激消化道组织代谢和促进生长的作用。第二节口腔消化下一页上一页一、口腔的咀嚼和吞咽（一）咀嚼咀嚼是由咀嚼肌群有顺序地收缩所引起的一种反射性活动，受口腔感受器和咀嚼肌本体感受器传入冲动的控制。咀嚼可切割和磨碎口腔内食物，使食物与唾液混合形成食团，便于吞咽，有利于进一步的化学性消化。（二）吞咽吞咽是口腔内的食团经咽和食管进入胃内的一系列反射活动。依据食团经过部位可将吞咽动作分为口腔期、咽期和食管期。接近胃贲门的食管内有一段高压区，其压力比胃内高5~10mmHg，能够阻止胃内容物逆行流入食管，起到生理性括约肌的作用，称为食管下括约肌。咀嚼和吞咽反射的基本中枢位于延髓。下一页上一页二、唾液及其生理功能高等动物的口腔内有3对主要的唾液腺（腮腺、颌下腺和舌下腺），口腔黏膜中还有许多的小腺体，唾液为这些腺体分泌液的混合物。（一）唾液的性质和成分唾液是无色、无味、一般呈弱碱性、略带黏性的低渗液体。由水、无机物、有机物和少量气体组成，水约占99%，无机物主要是Na+、K+、Ca2+、Cl-、HPO42-

、HCO3-，有机物主要是黏蛋白和消化酶，有些动物还含有溶菌酶和免疫球蛋白等。下一页上一页（二）唾液的生理作用（自学）

1、湿润口腔与调和食物，便于咀嚼和吞咽；

2、食物中可溶性成分刺激味觉产生并引起消化道的多种反射活动；

3、唾液淀粉酶能促使食物中的淀粉水解为麦芽糖；

4、某些以乳为食的幼畜唾液中的舌脂酶可水解脂肪为游离脂肪酸；

5、清洁和保护作用；

6、维持口腔的碱性环境；

7、调节体温；

8、反刍动物有大量尿素经唾液进入瘤胃，参与机体的尿素再循环。下一页上一页（三）唾液分泌的调节支配唾液腺的神经是植物性神经系统的交感和副交感神经。调节唾液分泌的初级中枢在延髓，高级中枢在下丘脑和大脑皮质。唾液分泌的传出神经以副交感（迷走）神经为主，递质为ACh，促进唾液的分泌；交感传出神经节后纤维释放的NA促进唾液的分泌。副交感神经兴奋分泌的唾液量大、有机物少；交感神经兴奋分泌的唾液量少、唾液蛋白较多。第三节单胃消化下一页上一页胃是消化道中最庞大的部分。胃的消化功能一方面是通过分泌胃液实现化学性消化，另一方面通过胃的运动进行机械性消化，食物进入胃后，通过刺激胃壁和黏膜感受器可反射性引起肠道和消化腺的活动。胃还具有暂时储存食物的作用。下一页上一页一、胃的运动及其调节根据胃各部分功能的不同可将胃分为2个生理区：靠近食管末端的近侧区（头区），其运动较弱，主要起储存食物的作用；远侧区（尾区）运动较强，主要起磨碎食物的作用。单胃动物胃黏膜一般可分为贲门腺区、胃底腺区和幽门腺区。（一）胃的运动形式胃壁由靠近黏膜层的纵行肌、中层的环行肌和外壁的斜行肌组成。胃运动形式主要有容受性舒张、蠕动和紧张性收缩。下一页上一页1、容受性舒张当动物咀嚼和吞咽时，由于食物对咽、食道等部位感受器的刺激，引起胃壁平滑肌的舒张，使胃的容量增加，能够容纳大量的食物，而胃内压力不会有大幅度的改变，称之为容受性舒张。容受性舒张是一种反射活动，其传入和传出神经均在迷走神经干中，切断双侧迷走神经，该反射即消失，故称之为迷走-迷走反射。其传出神经是一种抑制性纤维，末梢释放血管活性肠肽或NO。2、蠕动

胃纵行肌和环行肌依次顺序收缩和舒张，将食团沿着消化道向后方推进的机械性运动。蠕动一方面可以推进食物，另一方面可使食物与消化液混合，以利于食物消化。食物进入胃5min以后，胃开始蠕动，蠕动波开始于胃大弯处向幽门方向扩布。胃的蠕动波最初为小波，在传播过程中逐渐增强，接近幽门时明显增强，故有幽门泵之称。下一页上一页3、紧张性收缩消化道平滑肌经常处于一种微弱的持续收缩状态，称为紧张性收缩。维持消化道的原有形状及空间位置和盘旋方向，使其内具有一定压力，便于消化。以上3种运动为消化期胃运动的形式。为了清除胃内不能被磨碎的食物，在消化间期还存在一种特殊的胃运动形式，即移行运动复合波，表现为当强烈的蠕动波经过胃窦时，幽门舒张，将胃内达到食物碎片和不能磨碎的物质排入十二指肠。下一页上一页（二）胃运动的调节胃运动与胃平滑肌慢波电位有密切关系，神经和体液因素可通过影响胃的慢波电位和动作电位而调节胃的运动。1、慢波电位：胃慢波电位起始于胃大弯上部，沿纵行肌向幽门方向传播，每分钟约3次，传播过程中速度逐渐加快。胃肌收缩通常出现在慢波后6~9s，动作电位后1~2s。2、神经调节：一般情况下，迷走神经兴奋抑制胃近侧区肌肉收缩，导致容受性舒张，而对远侧区能引起强烈蠕动；交感神经兴奋时，降低胃慢波电位的频率和传导速度，抑制胃运动。正常时交感神经对胃运动的调节作用很小。3、体液调节：胃泌素和胃动素促进胃的运动；胰泌素、抑胃肽、缩胆囊素、神经降压肽和生长抑素能抑制胃的运动。下一页上一页（三）胃排空

胃内食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。胃运动是胃排空的原动力。静息时，幽门括约肌呈紧张性收缩，以至使幽门处的压力高于胃窦和十二指肠5mmHg，形成功能性括约肌作用，从而可以限制食物过早的进入十二指肠，保证食物在胃内充分被研磨，同时亦可以防止十二指肠的内容物向胃逆流。胃的蠕动使胃内压升高，当胃内压超过十二指肠内压并足以克服幽门阻力时胃部才排空。1、胃的排空速度受食物理化特性的影响一般流体的食物比固体的排空快；颗粒小的比大块食物排空快，等渗溶液的排空速度比非等渗溶液的快，在三大主要营养物质中，糖类排空最快，蛋白质次之，脂肪排空最慢。

胃排空速度与摄食量平方根呈正比，并因食物性质而异。摄入的液体食物量越多，排空的速度越快，易被消化的固体食物比难消化的排空快。

下一页上一页2、胃排空的调节

（1）胃内因素促进排空：

a）食物量：胃内容物的扩张刺激通过壁内神经丛和迷走-迷走长反射引起胃运动加强。

b）胃泌素：食物的扩张刺激以及食物的某些成分（主要是蛋白质消化产物）可引起胃窦黏膜G细胞释放胃泌素，胃泌素能使幽门舒张，促进胃的排空。下一页上一页（2）十二指肠因素抑制排空：

a）肠-胃反射：当食糜进入十二指肠，酸、脂肪、渗透压及机械扩张对肠壁上相应的感受器的刺激，可反射性抑制胃的运动，胃排空减慢。其传出神经可是迷走神经、壁内神经或者是交感神经。肠-胃反射对酸刺激特别敏感，当pH下降到3.5~4.0时，即可反射性地抑制胃排空。

b）十二指肠激素的抑制作用：当酸或脂肪进入十二指肠后，可引起小肠黏膜释放多种激素如胰泌素、抑胃肽等统称肠抑胃肽。抑制胃的运动，延缓胃的排空。

c）抑制作用的拆除：随着盐酸在肠内被中和、食物消化产物被吸收，它们对胃的抑制性影响便渐渐消失。下一页上一页3、呕吐

呕吐是指将胃及肠内容物从口腔强力驱出的动作。呕吐是一种防御性反射活动，其传入冲动来源广泛。脑干中的化学感受器触发区(CTZ)、舌根、咽部、胃、肠、总胆管、泌尿、生殖器官等感受器都可引起呕吐，视觉和内耳前庭的位置改变也可引起呕吐。上述感受器接受刺激后产生兴奋，并将冲动传至脑干的呕吐中枢。最常见的是咽部机械感受器、胃和十二指肠黏膜的牵张和化学感受器。下一页上一页二、胃液及其分泌调节胃黏膜中有两类分泌腺，一类是外分泌腺，包括贲门腺区、胃底腺区和幽门腺区；另一类是内分泌腺，由散在于胃黏膜中的内分泌细胞组成。贲门腺位于胃与食管的连接处，分泌黏液；

胃底腺区位于胃底和胃体部，由壁细胞、主细胞和黏液颈细胞组成，分泌盐酸和内因子、胃蛋白酶原、黏液；幽门腺位于胃窦部，分泌碱性黏液；

胃黏膜中的G细胞分泌胃泌素，D细胞分泌生长抑素。哺乳期幼畜的主细胞还可分泌凝乳酶，肉食动物可分泌少量脂肪酶。胃液是这些腺体分泌的混合物。下一页上一页（一）胃液的性质、成分及生理作用纯净的胃液为无色透明的酸性液体，pH为0.9~1.5。胃液由无机物（HCl、Na+、K+、HCO3-等离子）和有机物（黏蛋白、消化酶和糖蛋白）组成。1、盐酸胃液中盐酸由壁细胞分泌，大部分盐酸以游离酸的形式存在，少量与蛋白质结合，称为结合酸，二者之和称为总酸。（1）盐酸的主要生理作用

①能激活胃蛋白酶原，使之转变为有活性的胃蛋白酶；

②为胃蛋白酶提供必要的酸性环境，使蛋白质变性有利于消化；

③可杀死随食物进入胃内的细菌；

④盐酸进入小肠后，可促进胰液、肠液和胆汁的分泌；⑤盐酸所造成的酸性环境有助于小肠对铁和钙的吸收。

下一页上一页（2）盐酸分泌的机制下一页上一页2、胃蛋白酶原的生理功能胃蛋白酶原主要由泌酸腺的主细胞合成和分泌。在胃酸或已激活的胃蛋白酶的作用下转变为具有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶只在酸性环境中具有活性，最适pH为1.5~3.5，pH大于5时，就会发生不可逆的变性。胃蛋白酶能使蛋白质分解为䏡和胨及少量的氨基酸。此外，胃蛋白酶对乳中的酪蛋白有凝固作用，乳凝固成块后在胃中停留时间延长，有利于哺乳期幼畜的充分消化。下一页上一页3、黏液和HCO3-的生理作用黏液由表面上皮细胞、黏液颈细胞、贲门腺和幽门腺共同分泌。具有防止胃酸和胃蛋白酶对胃黏膜的消化作用以及润滑作用。

黏液有两种，一种是可溶性黏液，其主要成分为可溶性黏蛋白；另一种是不溶性黏液，其主要成分为糖蛋白，具有很大的黏稠度。

下一页上一页4、内因子的生理作用胃腺壁细胞还能分泌一种糖蛋白，称为内因子。内因子可与食物中的维生素B12结合，形成复合物，保护小肠内的维生素B12不被消化酶破坏，从而有利于其在回肠被吸收。

下一页上一页（二）胃液分泌的调节胃液的分泌分基础分泌和消化期分泌。空腹12~24小时后的胃液分泌为基础分泌，基础分泌呈昼夜节律，清晨分泌量最低，夜间分泌量高。

1、促进胃液分泌的物质（1）ACh：胃迷走节后纤维和部分内在神经末梢释放，可作用于壁细胞胆碱能受体促进HCl分泌；还可刺激肠嗜铬样细胞和G细胞引起组胺和胃泌素释放间接促进HCl分泌。（2）胃泌素：又称促胃液素，由胃窦和十二指肠黏膜内G细胞分泌通过血液循环作用于壁细胞，刺激HCl分泌。（3）组胺：是胃液分泌的强刺激剂和中心调控因素。以旁分泌方式作用于壁细胞上组胺II型受体，促进胃液分泌。下一页上一页3、抑制胃液分泌的物质

（1）盐酸

：①HCl直接抑制了胃窦黏膜中G细胞；②盐酸还可刺激胃黏膜中的D细胞释放生长抑素，后者抑制盐酸和胃蛋白酶的分泌；③盐酸刺激十二指肠黏膜的S细胞分泌胰泌素，抑制胃酸的分泌；④盐酸对十二指肠球部的刺激还可使其释放球抑胃素，后者对胃液分泌具有抑制作用。

（2）脂肪：脂肪及其消化产物进入小肠，刺激小肠黏膜的，使之产生肠抑胃素，抑制胃酸、胃蛋白酶的分泌和胃的运动。

（3）高渗溶液：高渗溶液对小肠壁渗透压感受器的刺激，通过肠-胃反射抑制胃液的分泌；同时它还能刺激小肠黏膜释放抑制胃液分泌的胃肠激素。（4）生长抑素：作用于G细胞抑制胃泌素和胃酸的分泌。此外，胃液分泌还受到情绪、精神状态的影响。前列腺素有明显的抑制胃液分泌的作用。

下一页上一页2、消化期的胃液分泌：

进食引起的胃酸分泌增加称为消化期分泌。按接受食物刺激的部位将胃液分泌分为头期、胃期和肠期。

（1）头期由进食动作或食物的性状引起的胃液分泌。其传入冲动来自头部感受器，有条件反射和非条件反射。迷走神经是唯一能使头期胃液分泌的传出神经。迷走神经兴奋后除直接引起腺体细胞分泌外，还可引起胃窦内的G细胞释放胃泌素，间接刺激胃腺分泌。

头期胃液分泌的特点：潜伏期较长，延续时间较长，分泌量大，胃蛋白酶的含量高，因而消化力强。胃液的分泌量与食欲有关。下一页上一页下一页上一页（2）胃期食物进入胃后，对胃产生机械性和化学性刺激继续引起胃液分泌。胃期分泌的胃液酸度高，含酶量较头期少，消化能力较弱。引起其分泌的途经有4条：①扩张刺激胃底、胃体部感受器，通过壁内神经丛的局部反射和迷走－迷走长反射促进的胃液分泌；

②扩张和化学物质刺激胃幽门部的感受器，直接作用于胃幽门部G细胞或通过壁内神经丛促进G细胞分泌胃泌素，继而促进胃液分泌。③进食后食物缓冲作用提高胃内pH（达4.5左右），解除胃酸对G细胞分泌的抑制作用，从而促进胃泌素分泌。

下一页上一页下一页上一页（3）肠期食糜进入十二指肠，由于扩张以及蛋白质消化产物对于肠壁刺激也能引起的胃液分泌。肠期胃液的分泌特点是分泌量很少，主要受体液调节。

食糜刺激十二指肠的G细胞，后者释放胃泌素。食糜还可以刺激十二指肠黏膜，使其释放肠泌酸素，刺激胃酸的分泌。小肠吸收的氨基酸也可能参与肠期胃液分泌的调节。

胃液分泌的三个时期是相互重叠的，头期和胃期的分泌占有重要位置。

第四节复胃消化下一页上一页下一页上一页复胃是反刍动物胃的统称，由瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃4个室构成。前3个胃合称前胃，黏膜无腺体，主要进行机械性消化和微生物消化。第4胃为皱胃，其消化活动与单胃相似。下一页上一页一、前胃消化（一）瘤胃微生物生存条件

1、瘤胃内温度稳定为38~41℃；

2、饲料发酵产生的酸可被唾液中的HCO3-中和，产生的挥发性脂肪酸可被吸收进入血液，因此瘤胃pH值维持在6~7之间；

3、瘤胃内渗透压与血浆渗透压接近；4、瘤胃内高度缺氧，瘤胃背囊的气体主要是CO2、CH4以及少量的N2、H2和O2等；5、饲料和水相对稳定地进入瘤胃，瘤胃节律性地运动，使未消化的食物与微生物均匀地混合，为微生物繁殖提供丰富的营养物质。下一页上一页（二）瘤胃内的消化代谢过程

1、糖类的分解与利用反刍动物饲料内的糖类物质均能被微生物发酵，其中可溶性糖类的发酵速度最快，淀粉次之，纤维素和半纤维素最慢。纤维素→纤维二糖→葡萄糖→丙酮酸／乳酸→VFA＋CH4＋CO2。2、蛋白质的消化和代谢

反刍动物能同时利用饲料中的蛋白氮和非蛋白氮，构成微生物自身的蛋白质，供宿主利用。饲料中的非蛋白氮－尿素、铵盐、酰胺等被微生物分解后可产生氨，一部分可被微生物利用；另一部分被吸收运输到肝脏，在肝脏内经鸟氨酸循环生成尿素。反刍动物体内由肝生成的部分尿素经血液分泌到唾液中，随唾液重新进入瘤胃，进入瘤胃的尿素又可被微生物利用，这个过程称尿素再循环。下一页上一页3、维生素的合成瘤胃微生物可合成多种B族维生素和维生素K。一般情况下，即使日粮特别缺少这类维生素，也不会影响反刍动物的健康。幼年反刍动物瘤胃发育不完善，微生物区系尚未建立，有可能患B族维生素缺乏症。若缺钴可能患维生素B12的缺乏症。4、脂肪的分解与合成饲料中的脂肪大部分被瘤胃微生物彻底水解，生成甘油和脂肪酸。甘油→丙酸→琥珀酸或乳酸。5、气体产生与嗳气

牛一昼夜可产生600~1300L的气体，主要为CH4和CO2，还有少量的氢、氧、氮、硫化氢气体。气体一部分约1/4被吸收入血液；一部分被微生物利用；一小部分随饲料残渣经胃肠道排出；大部分通过嗳气排出。嗳气中气体一部分经口腔排出，一部分进入呼吸系统被吸收入血液。下一页上一页（三）前胃运动及其调节1、前胃运动：前胃运动始于网胃收缩。当网胃第二次收缩至高峰时，瘤胃开始收缩。2、前胃的运动主要受神经调节：前胃的调节中枢在延髓，高级中枢在大脑皮质，迷走神经兴奋时前胃运动增强；交感神经兴奋时前胃运动减弱。胰泌素对瘤胃和皱胃运动起抑制作用；胃泌素对瘤胃运动有兴奋作用。（四）反刍反刍动物摄食时，饲料没有充分咀嚼就吞咽入瘤胃，饲料在瘤胃内被浸泡软化并经一定时间的发酵后，胃内容物被逆呕回到口腔，再被咀嚼，这种特殊的消化过程称为反刍。反刍包括逆呕、再咀嚼、与唾液再混合和再吞咽4个阶段。下一页上一页（五）嗳气瘤胃中的部分气体通过食管向外排出的过程成为嗳气。如果瘤胃内的气体不能及时排出，将发生瘤胃臌气（瘤胃胀气）。（六）食管沟反射从食管末端到瓣胃入口有一条食管沟，是食管的延续，由两片肥厚的唇状肌肉构成，起自贲门经瘤胃延伸至网瓣胃孔。幼畜在吸吮时刺激唇、舌、口腔和咽等部位黏膜感受器，反射性地引起食管沟两侧肌肉闭合成管状，使乳汁或其他液体经食管沟以及网胃沟、瓣胃沟直接进入皱胃，这种反射称为食管沟反射。下一页上一页二、皱胃消化皱胃黏膜上有能分泌胃液的腺体，胃液中含有胃蛋白酶、凝乳酶（幼畜）、盐酸和少量黏液。与单胃动物胃液分泌不同的是皱胃胃液是持续分泌的。皱胃分泌的胃液量和酸度，取决于瓣胃内容物进入皱胃的量和内容物中的VFA的浓度，而与饲料性质关系不大。

副交感神经兴奋时，胃液分泌量增加。迷走神经兴奋或皱胃pH升高，可使胃泌素释放增加，胃液分泌增多。

十二指肠排空时，皱胃运动增强；十二指肠充盈时，皱胃运动减弱。第五节小肠消化下一页上一页小肠消化是整个消化过程中最重要的环节，食糜到达小肠后，经过胰液、胆汁和小肠液的化学性消化及小肠运动的机械性消化，大分子营养物质分解彻底，消化过程基本完成。食物在小肠中停留时间一般为3~8h，随食物的性质不同而有所变化。下一页上一页一、胰液的分泌胰脏具有外分泌和内分泌的功能，其外分泌物称为胰液，由腺泡细胞和导管上皮细胞分泌，具有很强的消化能力；胰腺的内分泌部称为胰岛。胰液中含多种消化酶，能消化蛋白质、脂肪、糖类和核苷酸等。下一页上一页（一）胰液的成分及生理作用

1、水和电解质：pH为7.8~8.4。HCO3-和Cl-。中和胃酸，提供弱碱性环境。2、胰淀粉酶：胰淀粉酶可将（生、熟）淀粉水解为糊精、麦芽糖和麦芽寡糖，最适pH为6.7~7.0。唾液淀粉酶只能水解熟淀粉。3、胰脂肪酶：在胆盐和辅脂酶共存的条件下，胰脂肪酶能水解甘油三酯为甘油、脂肪酸和甘油一酯。胆盐可增加脂肪酶的活性。另外，胰液中还有胆固醇酯酶和磷脂酶A2水解胆固醇酯和卵磷脂。4、胰蛋白分解酶：包括肽链内切酶（胰蛋白酶、糜蛋白酶、胰弹性蛋白酶）和肽链外切酶（羧基肽酶、氨基肽酶）。胰蛋白酶原被肠致活酶激活，胰蛋白酶能激活胰蛋白酶原及其它蛋白酶原。胰蛋白酶类可将蛋白质分解为䏡、胨、小分子肽和氨基酸。弹性蛋白酶原由胰蛋白酶活化，是唯一能水解硬蛋白的酶。

5、其他酶类：胰核糖核酸酶和胰脱氧核糖核酸酶。胶原酶可消化胶原纤维，胰蛋白酶抑制物能失活胰蛋白酶。

下一页上一页下一页上一页（二）胰液分泌的调节

动物进食以后，开始分泌胰液，也可分成头期、胃期、肠期进行研究。头期主要通过迷走神经来调节胰液的分泌。胃期和肠期受神经、体液双重调节，但以体液调节为主，其中肠期是最重要的环节。

1、神经调节

（1）迷走神经（主要的），可直接作用于胰腺，也可通过刺激胃泌素分泌，间接引起胰液的分泌，得到含水和HCO3-少而酶丰富的胰液。

（2）内脏大神经：

①肾上腺素能纤维，能使胰腺血管收缩，抑制胰液的分泌；明显抑制由迷走神经兴奋而引起的胰酶和HCO3-的分泌。

②胆碱能纤维可增加胰液的分泌，但效应比迷走神经的小。下一页上一页2、体液调节

（1）胰泌素：由小肠黏膜中的S细胞分泌。作用于胰腺导管的上皮细胞，得到含酶量少，水及HCO3-多的胰液；HCl、蛋白质分解产物和脂酸钠是刺激因素。

（2）缩胆囊素(CCK)：由小肠黏膜I细胞释放。作用于胰腺腺泡，得到含酶多、水和HCO3-少的胰液；CCK还可作用于迷走传入纤维，通过迷走-迷走反射刺激胰酶分泌。蛋白质水解产物可刺激小肠黏膜释放一种肽，叫缩胆囊素释放肽，刺激小肠黏膜I细胞分泌CCK。引起CCK分泌的因子由强至弱为：蛋白质分解产物、脂肪酸、HCl、脂肪，糖类没有作用。

（3）胃泌素：促进分泌含酶多、水和HCO3-少的胰液。

（4）抑制胰液分泌的激素：胰高血糖素、生长抑素、胰多肽、脑啡肽、促甲状腺激素释放激素、抑胰素和抗胆囊收缩肽。生长抑素是抑制作用最强的一种，可以抑制水和HCO3-的分泌。下一页上一页下一页上一页二、胆汁的分泌及调节胆汁由肝细胞持续分泌生成。消化期的胆汁由肝管流出，经胆总管到十二指肠，称为肝胆汁。非消化期胆汁由肝管流入胆囊，经浓缩后储存，待消化时再由胆囊排到十二指肠，称为胆囊胆汁。（一）胆汁的成分和生理作用胆汁是具有苦味的有色液体，含水、无机盐、胆汁酸、胆固醇、卵磷脂、胆色素和脂肪酸等组成。胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合形成胆盐（钠盐）。胆汁在消化中起重要作用主要是由于胆盐的存在。下一页上一页胆汁的生理作用：（1）胆盐、卵磷脂和胆固醇是脂肪的乳化剂，降低脂肪表面张力，使脂肪裂解为脂肪微滴，增加脂肪酶的作用面积，加速脂肪分解，并可促进脂肪吸收；（2）胆盐与脂肪酸形成水溶性复合物，便于脂肪分解产物的吸收；（3）胆盐是胰脂肪酶的辅酶，可增加其活性；（4）胆汁还可以促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收；（5）胆盐可刺激小肠运动。下一页上一页（二）胆汁分泌和排出的调节

食物是引起胆汁分泌和排出的自然刺激物，高蛋白食物>高脂肪或混合食物>糖类的作用。胆汁分泌主要受体液因素的调节。

1、神经调节：胆汁分泌反射调节的传出神经是迷走神经。迷走神经除可直接作用于肝细胞和胆囊外，还可通过引起胃泌素的释放间接引起肝胆汁的分泌和胆囊收缩。交感神经可能起抑制性的作用。

2、体液调节：

（1）胆盐：胆盐和胆汁酸在小肠内绝大部分（90%以上）被肠黏膜吸收入血，经门静脉回到肝脏，再组成胆汁被分泌入肠，胆盐在肝、肠之间反复利用，称为胆盐的肠-肝循环。下一页上一页下一页上一页下一页上一页（2）胃肠激素中胃泌素、胰泌素以及缩胆囊素均可促进胆汁的分泌。

胃泌素主要作用肝细胞和胆囊，促进肝胆汁的分泌和胆囊收缩；

胰泌素能促进胆管系统分泌胆汁和碳酸氢盐，而对胆盐分泌无影响；

缩胆囊素可引起胆囊收缩降低Oddi氏括约肌的紧张性，而使胆汁大量排出。它也能刺激胆管上皮细胞，使胆汁流量和HCO3-增加；

血管活性肠肽和胰高血糖素也可使胆汁分泌增加；

P物质则抑制缩胆囊素和血管活性肠肽的促胆汁分泌效应；生长抑素能抑制胆汁中水和HCO3-的分泌。下一页上一页三、小肠液的分泌

小肠内有小肠腺和十二指肠腺两种腺体。小肠腺又称李氏腺，分布于全部小肠的黏膜层内，其分泌液构成小肠液的主要部分。十二指肠腺又称勃氏腺，分泌含黏蛋白的碱性液体，主要功能是保护十二指肠上皮免受胃酸侵蚀。小肠黏膜上皮中还散在分布着分泌黏液的杯状细胞。（一）小肠液的性质、成分和作用小肠液是一种弱碱性、微混浊的液体，pH为7.6~8.7。小肠液中含水、电解质（HCO3-、Na+、K+、Cl-）和蛋白质（黏蛋白、肠致活酶和IgA），肠肽酶（如氨肽酶、二肽酶等）、肠脂肪酶、蔗糖酶、麦芽糖酶和乳糖酶等，还含有脱落的上皮细胞和白细胞。下一页上一页（二）小肠液分泌的调节

小肠液的分泌是经常性的，但在不同环境条件下，其分泌量也有很大变化。食糜对肠黏膜局部的机械和化学刺激，通过内在神经丛的局部反射，促进小肠液的分泌，其中以肠道扩张的刺激最为敏感。外在神经系统对其分泌调节作用不明显。迷走神经兴奋，十二指肠的肠液分泌增加，肠液内酶的含量增高；交感神经可能抑制肠液的分泌。

小肠液的分泌同样受胃肠激素的调节。胰泌素和缩胆囊素能够刺激肠液分泌，并使其酶的含量增加，这一效应必须有胆汁或胰液参与；血管活性肠肽、前列腺素和胃泌素对肠液分泌均有刺激作用。

下一页上一页（三）小肠的运动小肠壁含有外层的纵行肌和内层的环行肌两层平滑肌。其运动可分为2个时期：消化期产生紧张性收缩、分节运动和蠕动；消化间期小肠产生移行运动复合波。1、小肠运动的形式（1）紧张性收缩小肠平滑肌经常处于紧张状态，这种紧张性是小肠运动的基础。如果小肠紧张性降低，肠腔易于扩张，混合食糜无力，推送食糜速度也减慢；反之，紧张性升高，混合和推送食糜速度就加快。下一页上一页（2）分节运动

分节运动是由肠壁环行肌的节律性收缩和舒张活动所形成的一种运动方式。分节运动的主要作用是使食糜与消化液充分混合，便于进行化学性消化；使食糜与肠壁紧密接触，为吸收创造了良好的条件；分节运动还能挤压肠壁，有助于血液和淋巴的回流。但分节运动对食物推动作用较小。下一页上一页（3）蠕动小肠纵行肌和环行肌依次顺序收缩和舒张，将食团沿着小肠向后方推进的机械性运动。蠕动一方面使食糜向前推进到达一个新肠段，再开始分节运动；另一方面可使食物与消化液混合，以利于食物消化。有时小肠还可见一种进行速度很快、传播较远的蠕动冲。在十二指肠和回肠末端有时还会出现与蠕动方向相反的逆蠕动，有利于食糜的充分消化和吸收。

下一页上一页（4）移行运动复合波移行运动复合波是发生在消化间期的一种强有力的蠕动性收缩，传播很远，有时能传播到整个小肠。移行运动复合波起始于十二指肠，以慢波的频率向后传播。其作用是推送未消化的物质离开小肠，同时有助于阻止回肠内细菌向十二指肠移行。肠蠕动时，由于肠腔内食物被推动，可产生声音，称为肠鸣音，在临床上常用作判断肠运动功能的指标。肠蠕动亢进时，肠鸣音增强，肠麻痹时，肠鸣音减弱或消失。下一页上一页（二）小肠运动的调节1、内在神经丛的调节

肌间神经丛对小肠运动起主要调节作用。当机械和化学刺激作用于肠壁感受器时，通过局部反射可引起平滑肌的蠕动运动。切断小肠的外来神经，小肠的蠕动仍可进行。2、外来神经的调节

一般来说，副交感神经的兴奋能加强肠运动，而交感神经兴奋则产生抑制作用。但上述效果还依肠肌当时的状态而定。如肠肌的紧张性高，则无论副交感或交感神经兴奋，都使之抑制；相反，如肠肌的紧张性低，则这两种神经兴奋都有增强其活动的作用。3、体液因素的调节小肠壁内神经丛和平滑肌对多种化学物质具有广泛的敏感性。乙酰胆碱、5-HT、胃泌素、CCK、胃动素、P物质促进小肠运动；VIP、抑胃肽、内啡肽、胰泌素、肾上腺素、胰高血糖素可抑制小肠运动。下一页上一页（三）回盲括约肌的功能回肠末端与盲肠交界处的环行肌显著加厚，起着括约肌的作用，称为回盲括约肌。其主要功能是防止回肠内容物过快地进入大肠；回盲括约肌还具有活瓣样作用，它可阻止大肠内容物向回肠倒流。食物进入胃由胃-回肠反射引起回肠蠕动，此时括约肌舒张；当盲肠黏膜受到机械刺激时，可通过肠肌局部反射引起括约肌收缩，从而阻止回肠内容物向盲肠排放。小肠内容物向大肠的排放，除与回盲括约肌的活动有关外，还与食糜的流动性和回肠与结肠内的压力差有关：食糜越稀，通过回盲瓣也越容易；小肠腔内压力升高，也可迫使食糜通过括约肌。第六节大肠消化下一页上一页食物经小肠的消化吸收后，残余物质进入大肠，大肠内的消化活动在不同种类动物具有较大差异。肉食动物大肠只是吸收水分和形成粪便，没有重要的消化功能。但草食动物（马和兔等单胃草食动物）大肠的消化非常重要。下一页上一页一、大肠液的分泌

大肠黏膜中的腺体分泌碱性的大肠液（pH为8.3~8.4），富含黏液、HCO3-、HPO42-和少量消化酶（二肽酶和淀粉酶）。大肠液的主要作用是保护肠黏膜和润滑粪便。

大肠液分泌主要受神经调节。内容物对大肠壁的机械性刺激可通过局部反射引起大肠液分泌增加。副交感神经兴奋，大肠液分泌增加；交感神经兴奋则分泌减少。下一页上一页二、大肠内的微生物消化

（一）肉食动物的大肠内消化

肉食动物的大肠含有大量大肠杆菌和葡萄球菌等，总称为“肠道正常菌群”或共生菌。大肠内的蛋白质、糖、脂肪能被细菌分解，部分分解产物由肠壁吸收，其中有害物质经肝解毒后由肾排出，其余随粪便排出。（二）草食动物的大肠消化

因各种动物胃和小肠的消化不同，大肠内微生物消化差异很大。草食动物大肠内含有大量细菌，具有重要的微生物消化作用，尤其是马、驴和兔等动物。马的盲肠和结肠可消化食糜中40~50%的纤维素，39%的蛋白质，24％的糖。反刍动物的盲肠、结肠能消化饲料中15~20％的纤维素。下一页上一页三、大肠的运动（一）袋状往返运动袋状往返运动在空腹时常见，由环形肌不规则的收缩引起，使结肠出现一连串的结肠袋，肠内压升高，由于邻近节段的交替收缩，肠内容物被揉挤而往返运动，有利于水和电解质的吸收。动物采食后或副交感神经兴奋时袋状往返运动增强。（二）分节（多袋）推进运动分节推进运动是一个结肠袋或一段结肠收缩将肠内容物推进到下一段结肠的运动。一般常在进食后或胃中充满食物时出现，常随之产生排粪。下一页上一页（三）蠕动、逆蠕动和集团蠕动

与小肠的蠕动类似。结肠的一个特征运动就是存在较弱的逆蠕动，有利于水和电解质的吸收。集团蠕动是大肠中的一种移行速度快、传播远的强烈蠕动，通常起始于横结肠，可将内容物推移到降结肠，甚至到直肠。支配大肠运动的副交感神经为迷走神经和盆神经，兴奋时增强大肠运动；交感神经为腰结肠神经和腹下神经，能抑制结肠运动。下一页上一页四、粪便的形成与排粪（一）粪便的形成食物残渣在大肠内停留约10h，其中的水分被大肠黏膜吸收，同时，经过大肠内细菌的发酵和腐败作用，形成了粪便。粪便中除食物残渣外，还包括由肝排出的胆色素衍生物、由血液通过肠壁排至肠腔中的某些重金属盐（钙、镁、汞等）以及脱落的肠上皮细胞和大量的细菌。下一页上一页（二）排粪及其调节

排粪反射基本中枢位于脊髓，高级中枢位于大脑皮质。当粪便积聚一定量时，刺激肠壁内感受器，冲动经盆神经和腹下神经传至腰荐部脊髓排粪中枢，同时上传到大脑皮层，引起便意和排便反射。这时，通过盆神经的传出冲动，使降结肠、乙状结肠和直肠收缩，肛门内括约肌舒张。与此同时，阴部神经的冲动减少，肛门外括约肌舒张，使粪便排出体外。此外，由于支配腹肌和膈肌的神经兴奋，腹肌和膈肌也发生收缩，腹内压增加，促进粪便的排出。第七节吸收下一页上一页吸收是指消化道内的成分通过消化道上皮细胞进入血液或淋巴循环的过程。吸收为机体提供营养物质具有重要的生理意义。口腔和食管基本没有吸收功能。胃吸收能力低，一般只吸收少量的水和无机盐。反刍动物的前胃可吸收挥发性脂肪酸、氨、葡萄糖和多肽。小肠是吸收的主要部位，蛋白质、糖和脂肪的分解产物主要在十二指肠和空肠吸收，回肠能主动吸收胆盐和维生素B12。大肠主要吸收部分水和无机盐。下一页上一页下一页上一页为什么说小肠是动物最主要的吸收部位？1、小肠的吸收面积大。小肠黏膜有环形皱褶，并拥有大量绒毛，绒毛外周有一层柱状上皮细胞，而上皮细胞的肠腔面又被覆微绒毛，这种结构使小肠吸收面积比同样长度的简单圆筒的面积增加约600倍。2、食糜在小肠内的存留时间长，可达3~8h。3、食糜在小肠内已被消化成适于吸收的小分子物质。4、绒毛内血液循环量大。小肠绒毛内由网状组织形成支架，其中布满平滑肌纤维、神经网、毛细血管和毛细淋巴管，促进绒毛内血液和淋巴液的回流，使得肠系膜血管的血液循环非常丰富，有利于吸收。5、进食后，小肠绒毛产生节律性的伸缩和摆动，促进食糜的混合以及营养物质的吸收。下一页上一页跨细胞途经：营养物质先通过肠上皮细胞的管腔膜（顶端膜）进入细胞内，再通过细胞基底侧膜到达细胞间隙，最后进入血液或淋巴。

旁细胞途经：肠腔内的物质通过细胞间的紧密连接进入细胞间隙，然后再转入血液或淋巴。小肠吸收的转运机制包括单纯扩散、易化扩散和主动转运；营养物质的吸收途径有跨细胞途径和旁细胞途径。下一页上一页