植物的成花生理

第十章植物的成花生理以开花为界营养生长期，以营养生长为主；生殖生长期，以生殖生长为主。（从花芽分化开始）重大转变:从营养生长生殖生长。植物花芽分化由基因型决定外界环境条件有重要的影响低温光周期本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。生活周期:高等植物从种子萌发新种子形成。第1页/共36页第一页，共37页。花熟状态与幼年期

植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。只有达到某种生理状态，才能感受所要求的外界环境条件而开花。

这种在开花之前必须达到的，具备感受环境信号刺激能力而诱导开花的生理状态，叫感受态或花熟状态。花熟状态之前的时期称为幼年期。

达到花熟状态以后，一旦遇到适宜的外界环境条件，植物就开始花芽分化。茎端分生组织由营养生长转向生殖生长。第2页/共36页第二页，共37页。植物开花的三个阶段*成花诱导（floralinduction）成花启动（floralevocation）

植株上感受信号的受体或部位接受某种环境刺激经信号转导启动特异基因表达形成的成花刺激物在茎尖分生组织诱导成花基因表达，改变发育进程。

指茎尖分生组织中成花基因大量表达，分化出可辨认的花原基，也称为花的发端；花发育（floraldeveloment）指花原基生长、性别分化以及形成各花器官的过程。感受态决定态表达态花或花序第3页/共36页第三页，共37页。第一节春化作用与成花诱导一、春化作用的概念和反应类型（一）低温与花诱导1918年，加斯纳发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，春黑麦不需要。

经过低温诱导促进开花的作用称为春化作用

Vernalization）。这种现象叫春化现象。

某些二年生植物（如小麦、白菜、萝卜等）必需经过一定时期的低温，才能形成花原基。第4页/共36页第四页，共37页。一、植物通过春化的条件

冬性（华北）0-340-50

半冬性（黄河）3-610-15

春性（华南）8-155-8 表8-1各类型小麦通过低温春化需要的温度及天数类型春化温度范围℃春化天数有些植物对低温的要求是绝对的，如萝卜，若不经过低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花。另一些植物对低温的要求是相对的，低温促进植物开花，但未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花。如冬小麦等冬性植物。大多数植物，1－7℃是最有效的低温。根据小麦对低温的反应分成三种类型：冬性、半冬性、春性。第5页/共36页第五页，共37页。春化天数对冬黑麦开花的影响FRIGIDA(FRI)plantsrespondtocoldtreatments(vernalization).第6页/共36页第六页，共37页。低温是春化作用的主要条件。1-7℃是最有效的春化温度。有效的温度范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而异。在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。（二）水分、氧气和营养

春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分（40%）、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。第7页/共36页第七页，共37页。（三）去春化作用与再春化现象1.去春化作用（devernalization）。在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度（25－40℃）下，低温处理的效果就被消除。这种现象称去春还作用或解除春化。2.再春化作用（revernalization）

大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后再进行的春化作用称再春化作用。3.去春化与再春化的本质解释*中间产物分解（解除春化）中间产物假说前体物

→

中间产物

→

最终产物（完成春化）低温III低温高温第8页/共36页第八页，共37页。三、春化作用的机理*（一）春化刺激的感受和传递1.感受低温的时期和部位从种子萌发后到植物营养体生长的苗期。时期：部位：茎尖生长点或正在分生的组织。2.春化效应的传递

天仙子嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某种物质，Melchers将这种物质命名为春化素（vernalin）。但这种物质至今未得到证实。而某些植物（菊花）的嫁接实验不能证明有春化素。第9页/共36页第九页，共37页。

春化处理后植物体内的GA水平明显升高。冬小麦经低温处理GA含量可达春小麦水平。对于某些植物，用GA处理可以代替低温。说明GA与春化作用有关。但这并不具有普遍性。春化作用与GA

近年来发现高等植物的春化作用与玉米赤霉烯酮（Zeroline）有关。研究还在进行中。

经韧皮部的集流可把枝条或叶子中的成花刺激物运送到芽中，而不能把一个芽中的成花刺激物输送到其他芽中。

赤霉素可通过信号转导与开花有关基因的表达来促进开花过程。2.春化效应的传递第10页/共36页第十页，共37页。四、春化作用的应用（一）人工春化处理

春播前春化处理,可以提早成熟,避开后期的“干热风”；冬小麦春化处理后可以春播或补种小麦；育种上可以繁殖加代。（二）调种引种

南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化，否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。（三）控制花期

花卉种植可以通过春化或去春化的方法提前或延迟开花。通过去春化处理还可以延缓开花，促进营养生长。第11页/共36页第十一页，共37页。第二节植物成花的光周期诱导光周期（photoperiod）：光周期现象（photoperiodism）：自然界一昼夜的光暗交替，昼夜的相对长度称为光周期。植物发育受光周期影响的现象。一、光周期现象的发现和植物光周期类型（一）光周期现象的发现（自学）第12页/共36页第十二页，共37页。地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在北半球，从春分至秋分昼长夜短，夏至昼最长，并随纬度的升高昼长增加；春分、秋分全球都昼夜相等；从秋分至春分昼短夜长，冬至昼最短，并随纬度升高昼长变短。北极夏半年全为白天，冬半年全为黑夜。赤道附近终年昼夜相等。南半球相反。第13页/共36页第十三页，共37页。（二）植物的光周期反应类型根据植物开花对光周期的反应分成三种基本类型：1.长日植物（Long-dayplant，LDP）

在24小时昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。延长暗期则推迟开花或不能成花。如小麦、大麦、萝卜、天仙子等。2.短日植物（Short-dayplant,SDP）

在24小时昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。适当地延长暗期，缩短光期，可以提早开花。如菊花、苍耳、水稻、玉米等。3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）

这类植物的成花对日照长度不敏感，在任何长度的日照下均能开花。如月季、黄瓜、番茄、茄子等。第14页/共36页第十四页，共37页。植物的光周期反应类型第15页/共36页第十五页，共37页。光周期反应的其它类型：4.长－短日植物（long-shortdayplant）

这类植物要求先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。5.短－长日植物（short-longdayplant）

这植物要求先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、白三叶草等。6.中日照植物（intermeiate-daylengthplant）

在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。7.两极光周期植物（intermeiate-daylengthplant）第16页/共36页第十六页，共37页。（三）临界日长

光周期中使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长。

典型的长、短日植物，开花对日照长度的要求都有一定的临界值，这样的植物称为绝对的长日植物或短日植物。必须经过连续的、一定天数的长日照才能开花。必须经过连续的、一定天数的短日照才能开花。开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花，称为相对的长日植物或短日植物。第17页/共36页第十七页，共37页。植物的光周期反应类型第18页/共36页第十八页，共37页。在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题*：1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反应的方向不一致。在中间交叉阶段，两者都开花；3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物（MarylandMammoth），而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。2.短日植物的临界日长也不一定短于长日植物的临界日长；第19页/共36页第十九页，共37页。（三）光周期诱导的临界日长和诱导周期数

植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导（photoperiodicinduction）。

不同种类的植物所需最少光诱导周期数不同，受植物种类、年龄及环境条件的影响。如苍耳需要1d，天仙子2－3d，菊花12d。

光周期诱导开花所需的最少光周期次数或天数称为最少诱导周期数。第20页/共36页第二十页，共37页。植物感受光周期的部位是叶片（左图短日植物菊花）。成花部位在茎顶端。开花刺激物通过韧皮部传导（右图苍耳嫁接试验）。

长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。（长、短日植物间嫁接试验证明）二、光周期诱导的机理第21页/共36页第二十一页，共37页。（四）成花刺激物与光周期诱导成花素的假说1.成花刺激物或成花抑制物2.甾类化合物与植物的成花诱导第22页/共36页第二十二页，共37页。在光周期诱导中，相对暗期比光期更重要。实验证明：如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，继续营养生长；相反，却诱导了长日植物开花。

在光诱导的暗期阶段给予足够强度的闪光处理，中断暗期，能够促进长日植物开花而短日植物不开花。所以：长日植物又叫短夜植物；

短日植物又叫长夜植物。临界暗期或临界夜长

在光暗周期中，使短日植物能开花的最小暗期长度或者使长日植物开花的最大暗期长度,称为临界暗期。第23页/共36页第二十三页，共37页。光周期对植物开花的作用第24页/共36页第二十四页，共37页。（五）植物营养和成花G.Klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。提出了C/N比理论。要点：但这一理论并不具有普遍的意义。自学第25页/共36页第二十五页，共37页。（六）温度与光周期反应的关系

温度不仅影响光周期通过的时间，且可改变植物对日照的要求。温度降低可使长日植物在较短日照下开花。第26页/共36页第二十六页，共37页。植物的光周期反应类型与这种植物起源地的光周期相适应。短日照植物多起源于低纬度地区，因为那里没有长日照，只有短日照；长日照植物多起源于高纬度地区，因为在高纬度地区，既有长日照又有短日照，但短日照来临时温度已低，不适合植物生长；（一）光周期反应类型与地理起源的关系四、光周期理论的应用

第27页/共36页第二十七页，共37页。（二）引种育种引种同纬度地区间引种容易成功。不同纬度地区间引种要考虑品种的光周期特性。短日照植物北种南引，开花期提早，应引晚熟品种；南种北引，开花期延迟，应引早熟品种。长日照植物北种南引，开花期延迟，引早熟品种；南种北引，开花期提早，引晚熟品种。育种

通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩短育种年限。如南繁北育，温室加代。

第28页/共36页第二十八页，共37页。（三）控制花期在园艺花卉栽培中，控制花卉的开花期。短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻杆生长较长，提高纤维产量和质量。利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花，从而提高产量。第29页/共36页第二十九页，共37页。第三节花器官形成和性别表现一、成花决定态和花芽分化

经花诱导产生的成花刺激物被运输到茎尖端分生组织，在这里发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态，即成花决定态（floraldetermintedstate）。

此时，植物已经具备了分化花或花序的能力，在适宜的条件下就可以启动花的发生，进而开始花的发育过程。（一）成花决定态（二）花芽分化

花原基形成、花芽各部分的分化与成熟的过程，称为花芽分化（floralbuddifferentiation）。茎尖端生长点发生形态上和生理生化方面的变化。第30页/共36页第三十页，共37页。（三）花器官形成所需要的条件1.营养状况C/N合适。CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化；

GA可抑制多种果树的花芽分化。

光照强，温度偏高，适宜的水分（水分临界期不能缺水），适宜的C/N比和N、P、K营养比有利于花的发育。2.内源激素3.外因第31页/共36页第三十一页，共37页。（一）植物性别表现类型二、性别表现（sexexpression）雌雄同株同花植物雌雄异株植物雌雄同株异花植物呼吸代谢，激素水平，氧化酶的活性、种类等方面有差异。（三）性别表现的调控（自学）（二）雌雄个体的生理差异第32页/共36页第三十二页，共37页。三、花器官发育的基因控制

花器官的形成依赖于器官特异基因在时间顺序和空间位置的正确表达。有时花的某一重要器官的位置发生了被另一器官替代的突变，如花瓣部位被雄蕊替代，这种遗传变异现象称为花器官的同源异型突变（homeoticmutation）。

控制同源异型化的基因称为同源异型基因（homeoticgene）。这些基因控制花分生组织特异性、花序分生组织特异性和花器官特异性的建立。第33页/共36页