生态系统中的物质循环

第十一章生态系统的物质循环10.1物质循环的特点生态系统中的物质循环又称为生物地化循（biogeochemical流动和物质循环是生态系统的两个基本过程是这两个基本过程使生态系统各个营养级之间和各种成（非生物成分和生物成分之间组织成为一个完整的功能单位但是能量流动和物质循环的性质不同能量流经生态系统最终以热的形式消散能量流动是单方向的因此生态系统必须不断地从外界获得能量而物质的流动是循环式的，各种物质都能以可被植物利用的形式重返环境（图能量流动和物质循环都是借助于生物之间的取食过程而进行的这两个过程是密切相关不可分割的因为能量是储存在有机分子键内当能量通过呼吸过程被释放出来用以作功的时候有机化合物就被分解并以较简单的物质形式重新释放到环境中去。图11-1生系统中的能量流动与物质循环生物地化循环可以用“库）和“流通率）两个概念加以描述是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化学物质所构成的如在一个湖泊生态系统中水体中磷的含量可以看成是一个库浮游植物中的磷含量是第二个库些库借助有关物质在库与库之间的转移而彼此相互联系物质在生态系统单位面（或单位体积和单位时间的移动量就称为流

通率。这些关系可以用一个简单的池塘生态系统（图5-35）加以说明。营养物质在生态系统各个库之间的流通量和输入输出生态系统的流通量可以有多种表达方法。为了便于测量和使其模式化，流通量通常用单位时间单位面积（或体积）内通过的营养物质的绝对值来表达了表示一个特定的流通过程对有关各库的相对重要性，用周转率（）和周转时间（times）来表示更为方便周转率就是出入一个库的流通（单位／天除以该库中的营养物质总量：图11-2池塘生态系统中库在流通率的模式在图5-35中最大的周转率发生在从水体库到生产者库的流通（和从生产者库到沉积层库的流通中0.16此也可看出，在这个生态系统中，最易遭受短期干扰的库就是生产者的营养库。周转时间就是库中的营养物质总量除以流通率，即：周转时间表达了移动库中全部营养物质所需要的时间。在图5-35中的池塘生态系统中，最短的周转时间是水体库和生产者库的输入5天）和从生产者库到沉积层库的输出6.25天他数据可参考依据5-35而编制的表5-14。总之周转率越大周转时间就越短大气圈中二氧化碳的周转时间大约是一年多

一些（主要是光合作用从大气圈中移走二氧化碳大气圈中分子氮的周转时间约近100万年（主要是某些细菌和蓝绿藻的固氮作用大气圈中水的周转时间只有10.5天，也就是说大气圈中所含的水分一年要更新大34次。又如：海洋中主要物质的周转时间，硅最短，约8000年，钠最长，约亿年，由于海洋存在的时间远远超过了这些年限以海洋中的各种物质都已被更新过许多次了从各种途径进入海洋的物质主要靠海洋的沉积作用和其他一些规模较小的过程所平衡。表11-1一个池塘生态系统中营养物质的流通率、周转率和周转时间生物地化循环在受人类干扰以前一般是处于一种稳定的平衡状态这就意味着对主要库的物质输入必须与输出达到平衡当然这种平衡不能期望在短期内达到不能期望在一个有的小系统内实现态演替过程显然是一个例外，但对于一个顶极生态系统一个主要的地理区域和整个生物圈来说各个库的输入和输出之间必须是平衡的。例如，大气中主要气体（氧、二氧化碳和氮）的输入和输出都是处于平衡状态的，海洋中的主要物质也是如此。11.2生物地化循环的型生物地化循环可分为三大类型，即水循环、气体型循环gaseouscycles）和沉积型循环（sedimentarycycles气体型循环中，物质的主要储存库是大气和海洋其循环与大气和海洋密切相联具有明显的全球性环性能最为完善。凡属于气体型循环的物质其分子或某些化合物常以气体形式参与循环过程属于这类的物质有氧、二氧化碳、氮、氯、溴和氟等。参与沉积型循环的物质，其分子或化合物绝无气体形态些物质主要是通过岩石的风化和沉积物的分解转变为可被生态系统利用的营养物质海底沉积物转化为岩石圈成分则是一个缓

慢的单向的物质移动过程时间要以数千年计这些沉积型循环物质的主要储存库是土壤沉积物和岩石而无气体形态因此这类物质循环的全球性不如气体型循环表现得那么明显循环性能一般也很不完善属于沉积型循环的物质有磷、钙、钾、钠、镁、铁、锰、碘、铜、硅等，其中磷是较典型的沉积型循环物质它从岩石中释放出来最终又沉积在海底并转化为新的岩石气体型循环和沉积型循环虽然各有特点，但都受到能流的驱动，并都依赖于水的循环。生物地化循环过程的研究主要是在生态系统水平和生物圈水平上进行的局部的生态系统单位中（例如森林和湖泊可选择一个特殊的物种深入研究它在某种营养物质循环中的作用Kuenzler1961年对肋贻Modiolusdimissus）在磷循环中作用的研究近来对许多大量元素在整个生态系统中的循环已进行了不少研究点是研究这些元素在整个生态系统中的输入和输出以及在生态系统主要生物和非生物成分之间的交换过程如在生产者植食动物肉食动物和分解者等各个营养级之间的交换。为了测量物质在生态系统内的流通率必须应用各种技术一般采用的方法有以下三个方面：1．直接测量例如当测量降水和流水输入或输出时结合测定水中营养物质的浓度来估算营养物质的流通率又如在估算初级生产量时可结合测量植物中营养物质的浓度以便估计营养物质总的流通量。2．间接推测如果各个过程的速率都已知只有某一过程的流通率不知道那就可以间接计算出来例如如果已知一个陆地生态系统的输入和输出那么与总的营养物质变化率一起土壤营养物质由于风化而引起的增加率就可以计算出来类似的技术也可用于分析营养物质在生态系统各个生物和非生物成分的输入和输出。3．利用放射性示踪元素测量只有当营养物质的放射性同位素可以被吸收利用可被吸收的一种放射性同位素（例如）在其活性上与某种特定的营养物质（在这一例子中是钾）极为相似时，这种方法才可利用。生物圈水平上的生物地化循环研究，主要是研究水、碳、氧、氮、磷等物质

或元素的全球循环过程于这类物质或元素对生命的重要性和由于已观察到人类对其循环的影响使这些研究更为必要人类在生物圈水平上对生物地化循环过程的干扰在规模上与自然发生的过程相比是有过之而无不及如人类的活动使排入世界海洋的汞量约增加了一倍，铅输入海洋的速率约相当自然过程的40倍！人类的影响已扩展到生命系统主要构成成分的碳、氧、氮、磷和水的生物地化循环些物质或元素的自然循环过程只要稍受干扰就会对人类本身产生深远的影响。11.3水循环水和水的循环对于生态系统具有特别重要的意义不仅生物体的大部（约70％由水构成的而且各种生命活动都离不开水在一个地方将岩石浸蚀，而在另一个地方又将浸蚀物沉降下来久而久之就会带来明显的地理变化水中携带着大量的多种化学物（各种盐和气体周而复始地循环极大地影响着各类营养物质在地球上的分布除此之外水对于能量的传递和利用也有着重要影响。地球上大量的热能用于将冰融化为水［卡（335焦）／克水温升高［每度1卡4.18焦）／克］和将水化为蒸气卡（焦）／克此，水有防止温度发生剧烈波动的重要生态作用。图11-3水全球循环和水的分布。括弧的数字代表年移动量、生态循环包括光合左右吸收水和呼吸、蒸腾作用丢失水水的主要循环路线是从地球表面通过蒸发进入大气圈时又不断从大气圈

通过降水而回到地球表面（图年地球表面的蒸发量和全球降水量是相等的因此这两个相反的过程就达到了一种平衡状态蒸发和降水的动力都是来自太阳太阳是推动水在全球进行循环的主要动力地球表面是由陆地和海洋组成的，陆地的降水量大于蒸发量，而海洋的蒸发量大于降水量，因此，陆地每年都把多余的水通过江河源源不断输送给大海弥补海洋每年因蒸发量大于降水量而产生的亏损生物在全球水循环过程中所起的作用很小虽然植物在光合作用中要吸收大量的水，但是植物通过呼吸和蒸腾作用又把大量的水送回了大气圈。库含量单位：3，流通单位：3。中不包括岩石圈中的水量。从图11-3中可以看出球表面及其大气圈的水只有大约是处于自由的可循环状态，其中的99％又都是海水。令人惊异的是地球上95％的水不是海水也不是淡水而是被结合在岩石圈和沉积岩里的水这部分水是不参与全球水循环的。地球上的淡水大约只占地球总水量（不包括岩石圈和沉积岩里的结合水）的3％，其中的四分之三又都被冻结在两极的冰盖和冰川里。如果地球上的冰雪全部融化，其水量可盖满地球表面50米厚。虽然地球的全年降水量多达5.2×

1017千（5.2108立方千米大气圈中的含水量和地球总水量相比却是微不足道的。地球全年降水量约等于大气圈含水量的倍，这说明，大气圈含水量足够11天降水用，平均每过11天，大气圈中的水就得周转一次。降水和蒸发的相对和绝对数量以及周期性对生态系统的结构和功能有着极大影响世界降水的一般格局与主要生态系统类型的分布密切相关而降水分布的特定格局又主要是由大气环流和地貌特点所决定的。水循环的另一个重要特点是，每年降到陆地上的雨雪大约有35％又以地表径流的形式流入了海洋值得特别注意的是这些地表径流能够溶解和携带大量的营养物质，因此它常常把各种营养物质从一个生态系统搬运到另一个生态系统这对补充某些生态系统营养物质的不足起着重要作用由于携带着各种营养物质的水总是从高处往低处流动所以高地往往比较贫瘠而低地比较肥沃例如沼泽地和大陆架就是这种最肥沃的低地是地球上生产力最高的生态系统之一。河川和地下水是人类生活和生产用水的主要来源类每年所用的河川水约占河川总水量的％，其中有将近30％通过蒸发又回到了大气圈。据估计到本世纪末，人类将利用河川总水量的75％来满足生活、灌溉和工业用水之需。地下水是指植物根系所达不到而且不会因为蒸发作用而受到损失的深层水。地球所蕴藏的地下水量是惊人的，约比地上所有河川和湖泊中的水多38倍！地下水有时也能涌出地（如泉水或渗入岩体形成蓄水层人类可以把蓄水层中的水抽到地面以供利用地下水如果受到足够的液体压力也会自动喷出地面形成自流井或喷泉。蒸发降水和水的滞留传送使地球上的水量维持一种稳定的平衡如果把全球的降水量看作是100个单位，那么平均海洋的蒸发量为84个单位，海洋接受降水量为个单位；陆地的蒸发量为16个单位，陆地接受降水量为23个单位从陆地流入海洋的水量为7个单位这就使海洋的蒸发亏损得到平衡大气圈中的循环水为7个单位。水的全球循环也影响地球热量的收支情况正如已说过的那样最大的热量收支是在低纬度地区，而最小的热量收支是在北极地区。在纬度38°至39地带冷和热的进出达到一种平衡状态高纬度地区的过冷会由于大气中热量的南

北交流和海洋暖流而得以缓和从全球观点看水的循环着重表明了地球上物理和地理环境之间的相互密切作用因此经常在局部范围内考虑的水的问题实际上是一个全球性的问题局部地区水的管理计划可以影响整个地球问题的产生不是由于降落到地球上的水量不足而是水的分布不均衡这尤其与人类人口的集中有关因为人类已经强烈地参与了水的循环致使自然界可以利用的水的资源已经减少水的质量也已下降现在水的自然循环已不足以补偿人类对水资源的有害影响。我国北方由于降水在时间和空间上的分布极不均匀，雨季易出现暴雨成灾、洪水泛滥但大部分时间又干旱缺水不能满足工农业和生活用水的需要因此便提出了南水北调的主张这一主张有一定的道理因为长江多年的平均水量为9300亿立方米黄河流域河流域和海河流域加起来才只有1100亿立方米。长江流域的耕地占个流域耕地总数的％多，但水量却占90％。但长江流域究竟能有多少水量可以调出？调出后对长江会有什么影响？南水北调后对生态平衡地方病水污染的北移对港口河道和水生生物区系会带来怎样的影响？对所有这些问题都应当作出科学的回答这一工程如能获得成功对我国北方工农业的发展和人民生活将起到极大的促进作用。跨流域调（南水北调程）工简介中国南水北调工程网站：国务院南水北调工程建设委员会办公室主办。0070810/南水北调工程示意图。南水北调工程是缓解中国北方水资源严重短缺化配置水资源的重大战略性基础设施，关系到经济社会可持续发展和子孙后代的长远利益。经过50年的勘测、规划和研究，在分析比较50多种规划方案的基础上，分别在长江下游、中游、上游规划了三个调水区，形成了南水北调工程东线、中线、西线三条调水线路。通过三条调水线路，与长江、淮河、黄河、海河相互联接，构成我国水资源“四横三纵、南北调配、东西互济”的总体格局，形成中国的大水网。

东线工程利用江苏省已有的江水北调工程逐步扩大调水规模并延长输水线路东线工程从长江下游扬州江都抽引长江水利用京杭大运河及与其平行的河道逐级提水北送，并连接起调蓄作用的洪泽湖、骆马湖、南四湖、东平湖。出东平湖后分两路输水一路向北在位山附近经隧洞穿过黄河输水主干线全长1156公里；另一路向东，通过胶东地区输水干线经济南输水到烟台、威海，全长701公里。规划分三期实施。中线工程从加坝扩容后的丹江口水库陶岔渠首闸引水沿线开挖渠道经唐白河流域西部过长江流域与淮河流域的分水岭方城垭口黄淮海平原西部边缘，在郑州以西李村附近穿过黄河，沿京广铁路西侧北上，可基本自流到北京、天津水干线全长1427公其中天津输水干线154公里分两期施。西线工程在长江上游通天河支流雅砻江和大渡河上游筑坝建库开凿穿过长江与黄河分水岭巴颜喀拉山的输水隧洞调长江水入黄河上游西线工程的供水目标主要是解决涉及青海甘肃宁夏内蒙古陕西山西等（区）黄河上中游地区和渭河关中平原的缺水问题合兴建黄河干流上的大柳树水利枢纽等工程还可以向临近黄河流域的甘肃河西走廊地区供水必要时也可相机向黄河下游补水规划分三期实施南水北调三条调水线路互为补充可替代。到年三条线路调水总规模为448亿立方米，其中东线148亿立方米，中线130亿立方米，西线170亿立方米。整个程将根据实际情况分期实施。问南水北调工程的实施将在一定程度上缓解北方水资源短缺问题对华北西北地区经济发展具有重要意义。但调水工程巨大，涉及社会、经济、环境和技术等多方面的问题，此外，调水会改变流域间水资源的自然地理分布，受水区、输水干渠沿线和水源区水文情势将发生变化，从而可能带来一系列的生态环境问题前开展该工程对环境影响方面的研究主要集中在水资源与水源区生态环境（李仁东，李劲峰，黄进良。南水北调对丹江口水库区土地资源的影响。长江流域资源与环境，19987(2)：109-114；李思悦，张全发。对南水北调工程解决中国北方用水问题的分析。人民黄河，2005，(8)：28-29（陈绪强。南水北调中线工程供水水质。人民长江199425(2)16-19区生态环

（张建平南水北调西线工程对解决受水区生态环境问题的意义中国人口资源与环境，1997，(2)：72-76；畅俊杰，李万寿。南水北调西线工程与受水区生态环境问题。水土保持通报，，(3)：物的影响（周万平，郭小鸣陈伟民南水北调东线一期工程对洪泽湖水生生物及生态环境影响的预测。湖泊科学，19946(2)：131-135；于少鹏，孙广友，窦素珍。东平湖水生植物的衰退及南水北调工程对其影响。中国环境科学，2005，(2)：200-204以及对调水区地方经济和疾病传播的影响等方面（杜耘，蔡述明，吴胜军。南水北调中线工程对湖北省的影响分析。华中师范大学学报(然科学)，35(3)：353-356南水北调工程的生态问题主要是线实施对长江和黄河上游水生态环境产生重大影响库的形成会引起该地区气候的变化从而对其脆弱的生态系统产生影响中线和东线向华北平原供水可能会造成土地盐碱化输水沿线湖泊水文节律的改变也会影响其生态系统的结构和过程另外这条由南向北的输水线路会形成物种迁徙的廊道地区间物种和基因的交流频率将会增加威胁西北和华北地区的生态安全生物迁移水环境及水生态安全西部退化生态系统的恢复和重建和流域生态系统管理等是目前优先研究的领域应该结“中国生态系统研究网络“生态环境国家野外科学观测研究站的建设和长期监测来保障工程生态安全。人类活动对水循环影响主要表现在以下4个方面(孙儒泳，2001，（1）空气污染和降水；空气污染影响降水的质和量。空气中水汽的凝结出现在颗粒表面污染引起细微颗粒的增加刺激了水汽凝结过程而影响降水近年来化石燃料所产生的空气污染使城市处于下风位的地区降水量明显增加所谓人工降雨就是在云中散播碘化银的微粒促进水汽的凝结而降雨由于颗粒本身并不能产生水汽，一个地方进行了人工降雨，另一个地方的雨量就会减少，因此目前对于人工降雨问题尚有不同的看法空气中颗粒的增加除影响天气的热平衡外，还影响气流和降水。空气污染也影响降水的水质。除酸雨外，近代降雪中的铅含量也有所增加，这是从格陵兰取雪芯分析而得的结果。由此可见，空气污染不只影响空气，而且影响水质，会污染许多淡水水域。（2）改变地面，增加径流；城市和市郊的发展，使地表变硬而不透水，增

加径流，减少浸润入土壤的水分。径流的增加带走一路上的颗粒物、污染物，使江河湖泊的沉积量加大清洁水流中有许多的生物泥水使河流透明度降低光线的透入减弱光合作用随之而降低使生态系统中的生物减少泥沙会使鱼类的鳃部充塞影响鱼类的呼吸又带来污染物和细菌从而使鱼类的生存状况更加恶化河流经过城市和城郊后带来大量的污染物和沉积物使河流和湖泊变浅，水流减少，交通受阻。河口湾的沉积物同样影响港口的交通，需要经常用挖泥船去清除。另外，开矿、农业耕作、森林砍伐等都会使水土流失增加，河流湖泊变浅。（3）过度利用地下水；如果从地下抽出的水量超过再注入的，就会引起地下水位下降，甚至全干。目前，许多地方，尤其是城市地区地下水位明显下降，这种情况发展严重时可能引起地面下沉土壤颗粒本来含水但由于地下水被抽去，使颗粒彼此靠近，土壤逐渐下沉，严重时，土地下沉的速度可达15－30cm／年。这种情况若发生在城市中，会影响建筑物的地基，使房屋倒塌，道路和水沟被破坏，在沿海地区还可能引起水灾。若在沿海地区，由于地下水位下降，淡水压力亦随之而下降就会造成咸水入侵引起淡水咸化任何放入土壤中的有害物质都可能被淋溶过程带到地下水中造成地下水的污染例如把化工厂的污染物弃于土壤中，开发某些矿藏，使用农药等，都可能污染地下水源。（4）水的再分布；为用水的方便，人们常从水多的地方，通过修筑水库，建坝筑渠，把水引到缺水的地区，另外，修筑水库、水坝还有防止水灾的功效，又能提供电力。但是，上述措施也可能带来一些不良影响：①水库建成后，侵占陆地面积②减少了进入河口湾和下游的水量使海水逆河而上从而改变了河口湾的生物群落；③河口湾的营养物来源减少，影响渔业收入。水循环定量研究的成就目前已能根据水循环模型预测流汇水盆地）的年河川径流量这是一种水收支模型考虑的是流域地表上植被的性质其冠层反射、叶子的几何学（它影响蒸发蒸腾水以生理生态方法测定最大用水量（根据气孔开闭情况下天气条件影响失水（风、晴、雨、雪）和土壤中水运动等此外一些学者还进一步拟从流域扩展到地区水循环规模这些预测的成就鼓舞着生态系统科学家进一步研究各种生态系统过程的相似性问题。

水循环与气候变化目前科学界一致认为大气中人类所产生的温室气体的不断累积正使地球变暖二十世纪最后十年是全球气温最高的时期古气候记录表明过去五十年的增温现象在过去的1千年从来没有出现过随着地球在未来的世纪继续变暖可预料水循环总的来说将会加剧。在较暖的气候条件下，更多的水份将会从植物、土壤和水体蒸发更多的水蒸汽进入大气层从而增加降雨量其结果是地表径流增加洪水和干旱等极端现象更为常见和激烈已经观察到某些地区的冰雪覆盖下降升温和水循环的改变将会影响植物生长和土壤的分解过程包括碳氮和其它营养元素的循环。这些元素的浓度反过来影响水质。与全球变化相比，区域性和地方性的变化幅度更大，更难预测。许多区域，特别是温带地区将因蒸发的增加夏季将变得更加干燥某些地方夏天降雨量甚至会减少。例如，几乎所有的全球预测大循环模型GCMs）都预测欧洲南部夏季降雨量减少相反热带地区的水循环受到因气温改变所带来的影响较小区域性气候预测不确定程度可以用美国中部耕地土壤湿度的大幅度变化来说明用不同假设和水变化过程，美国中部夏季土壤湿度变化在—75%之间。影响未来淡水可用性的因素包括降雨量地表径流植物和土壤呼吸蒸腾量和时间以及海拔高度随着地球温度上升蒸发率呈指数增加全球平均降雨量也将增加全球气候变化政府委员会采用GCMs检测了大多数最近的估算均认为全球降雨量将会增加事实上最近的数据表明非热带地区的平均降雨量可能已经增加了一点过去的55年间国和加拿大的降水量上升了至15%。同时美国东半部的河溪流量也明显增加前苏联和苏格兰的降水量也明显增加（一百年内增加了此相反，热带和干旱地区的降水量没有增加，还可能在最近十年变得更加干燥。当然全球降雨量的微小增加将不能够使所有地区可利用淡水增加区域性的影响将部分地取决于在更暖更湿环境条件下植物壤和大气层之间的复杂反馈例如大气中二氧化碳的上升能够提高植物对水的利用率这个效应加上降雨量的增加会导致可用水量的增加但是在一个更暖的气候条件下这些效应可能被植物蒸腾的增加相抵消而且由于水周转率和海洋的高热容量缓解了温度变化带来的影响在下一个世纪陆地表面比海洋表面更易变暖地球陆地将有

可能变得更加干旱地和海洋变暖速率的不同将使沿海地区的气压梯度和风模式变得更加激烈，从而增加了沿海的上升流。所有这些表明伴随着气候变暖的水循环变化在不同地区反响不同总的来说尽管某些温带和极地地区将可能接受更多的降水量但其它地区降雨量会下降，更多的地区将由于植物生长蒸腾的增加而变得更加干燥。大气变化将不是驱动下一个世纪气候变化的唯一因子为陆地植被分布可以影响蒸腾和对太阳能的反射，人类对陆地的利用也将会起到一个重要的作用。人类活动包括毁林，造林和去沙漠化（将灌木引入草原）将会影响水循环。在热带和Savanas地区，砍伐森林引起的干旱尤其重要，在烧毁和砍伐过的陆地里重新种植树木相当困难区域性的灌溉增加可能有相反的影响这会导致更冷更湿的区域性气候影响农业用水占美国总水量的农业用水大部分用在中部大平原和西部蒸发高干旱地区作物灌溉上陆地使用的变化将在较小的幅度上影响水循环例如砍伐森林带来的变化可以显著地改变每个集雨区的地面径流和水量。水循环变化会影响土壤湿度营养盐浓度和增加盐度水循环也会改变植物生长生产力和植物种类的分布更进一步控制土壤有机物质的积累和氮等营养元素释放的微生物过程常常明显地受到雪覆盖时间冻溶解循环和土壤湿度的影响反过来气候和水造成的植物生长和微生物活动的变化将会影响生物地球化学过程和水质。水的质和量的改变也影响水生生物的栖息环境在水系统中如正陆地植物生产力和营养循环也受到冰封期雪覆盖度和季节流量的影响因为江河径流把来自上游的碳氮和其它营养元素排放到沿海营养元素进入的增加通过耗氧破坏近海渔业甚至通过诱发有毒藻类增殖危害人类健康在未来的世纪里水循环将也会受到海平面上升的影响。在过去的一百年间，海平面已经上升了

8厘米预测在今后数百年内再上升至50厘米海平面上升将导致内陆萎缩平均达30米，在沿海地区造成巨大的影响。例如，海平面上升将使海水入侵沿海淡水地下水层更为严重甚至改变沿海湿地的分布和水文学导致沿海地区和三角洲的农业失调多因为农业和城市用水而枯竭的沿海地下水层将面临着海水污染的威胁佛罗里达的迈阿密加利福尼亚的澄县在最近几十年已经花费了数

百万美元往地下水层注入淡水以保持地下水位，抵抗海水入侵。总结（淡水）淡水只占全球水贮存量的一个微小部分。但是，陆地，湖泊，江河和其它淡水生境中的生命都依赖于这个可更新的资源。人类在很多方面也依赖于这个资源，包括饮用水，农作物灌溉、工业用水、水产养殖、运输、水上娱乐和废物处理等。在世界上许多地方供人类使用水的量和质已经受到限制远的未来，由于气候变化和人口增长而造成的对水资源过多的消耗水供求的差距将会加大。例如，在下一个30年内，可利用的淡水量增加将不可能超过10%，但是地球人口将增加三分之一除非人类更有效地利用水资源供求之间的不平衡将会降低淡水生态系统的服务功能使更多的水生物种面临灭绝进一步导致更多的湿地、江河、三角洲和河口支离破碎。基于目前所掌握的科学证据，得出如下结论：●世界可开发的水资源已被人类利用一半以上。●全球超过10亿人口没有清洁的饮用水近亿人口缺乏基本的卫生设施。●因为人口增长将超过淡水供应增长，人均水量将会下降。●气候变化将加速地球水循环增加降雨量和水的蒸发率增加暴风雨发生频率，明显地改变陆地生态系统的营养循环，从而影响水质。●在美国至少有90%河流受到大坝库地的分隔溉用水的影响，这些影响将会破坏自然景观。在世界的其他地方，也存在类似的问题。●全球20%的淡水鱼类将成为濒危种类或灭绝种类。人类对淡水资源需求的不断增加使得科学研究和改善水资源管理的结合迫不可待。这种需求已经导致一些关于保护水资源政策的制定。改善对水资源监测，评估和预测将帮助政府部门更有效地安排水资源的分配。在面临着对淡水资源竞争的种种压力之下，为了有效地利用分配淡水资源，必须制订一个协调的综合计划，包括区域、国家间的、甚至全球的。在国家层面上个计划或者由一个来自于各部门人员组成的委员会或者由单独的一个中央机构来制订了确保对水资的可持续使用水资源的利用应有一个全球观。

但是这个全球观对于区域性和地方性的稳定还是不够的对每个地区和流域水资源如何具体管理才是可持续水资源管理中的关键。虚拟水的念虚拟水的概念是由Allan在世纪年代初提出来的新概念,是指生产商品和服务所需要的水资源数量。如生产kg粮食需要0.10.2万kg水,生产1kg的奶酪、牛肉、咖啡、茶叶则分别需0.5～55万kg、0.16～96万kg2.245万1.6万kg水[58],产重量为2g的32兆计算机芯片需要消耗32kg的水量[6]拟水不是真正意义上的水因为它包含在产品中以虚拟的形式体现出来,消费者从产品中看不见水的影子。因此虚拟水又叫“嵌入水”和“外来水”,后者是指进口虚拟水的国家使用了非本国的水的事实。迄今为止,较为精确的虚拟水定义有两:①从生产者的角,定义为生产这种产品的真实用水,它取决于生产地的生产状(包括时间和地和水资源利用效率。一般情况下干旱地区生产1kg粮食要比湿润地区用水量多2～3倍。②从使用者角度定,一种产品的虚拟水含量是在使用地生产该产品的需水量。该定义对于平衡缺水地区水资源赤字(如采用进口代替生产一种水密集品时给地区节约了多少水量)特别有用使用第二种定义时会出现这样的情况:一些进口国地区)由于气候条件不能生产某种产,可采用营养物质与之等价的产品代替计算。虚拟水战略是指缺水国家或地区通过贸易方式从富水国家或地区购买水密集型产品来获得水和粮食的安全果一个国家以虚拟水出口水密集型产品给其他国家,实际上就是以虚拟的形式出口了水资源。通过这种方,一些国家向另外一些国家提供用水需求于水资源稀缺的国家可以通过进口水密集型产品而不是在国内生产来获得水安,而水资源丰富的国家可以通过生产出口水密集型产品来获得经济利益。由于长距离和相应的巨额成本,富水国和贫水国之间的实体水贸易一般来说是不可能,但是水密集型产品的贸(虚拟水贸易是现实可行的样国家之间甚至洲际之间的虚拟水贸易可以作为一种提高全球水资源利用效率和获得缺水地区水安全的有效工具。2001年南非向赞比亚出口了9万t玉米,从虚拟水的角度来说,就是南非向赞比亚出口了08×10t的水。中东地

区每年靠粮食补贴购买的虚拟水数量相当于尼罗河每年流入埃及的水量。就全球淡水资源总量而言足以满足当代世界人口的所有淡水需求但是由于大部分水资源的时空分布不均使得一些国家和地区水量丰富,另一些国家和地区水资源异常匮乏。传统,人们对水和粮食安全都习惯于在问题发生的区域范围内寻求解决问题的方案。虚拟水战略从系统的角度出发,运用系统思考的方法找寻与问题相关的各种各样的影响因素,从问题发生的范围之外找寻解决问题的应对策略虚拟水战略提倡出口高效益水密集型商品,进口本地没有足够水资源生产的粮食产,通过贸易的形式最终解决水资源短缺和粮食安全问题。由于人口增长是水资源短缺的最原始驱动力粮食作为人类的生活必需品携带有大量的虚拟水是当前世界贸易中数量最大的商,因此,口粮食贸易之间的连接关系就成为虚拟水战略分析的主线从另一个角度来看也就是抓住水的社会属性这条主线来进行水资源管理。根据国际贸易理论,一个国家或地区应该出口自身有相对比较优势的产,而进口自身存在比较劣势的产品来谋求自身效益的最大化于富水国家或地区生产单位产品所需要的水资源数量比贫水国家或地区要低而且水资源利用的外部不经济性也相对小因此从经济角度看,富水国家或地区向贫水国家或地区提供水密集型产品意味着贫水国家或地区实体水资源的节,也意味着水资源配置效率在全球和国家(地区范围内的提高。如法国生产kg玉米的虚拟水含量是6m3,而埃及是12m3,此从法国出口1t玉米给埃及在全球范围内可以节约520m3的水,对埃及来说则节约了120t水.虚拟水的计算同生态足迹的研究一,是尝试采用账户的方式解释水资源在社会经济系统中的迁移转换。由于农业用水占全球淡水总量的%左右,因此农产品的虚拟水含量是虚拟水计算的最主要部分。11.4气体型循环一）碳的循环碳对生物和生态系统的重要性仅次于水构成生物体重干重％有机化学就是专门研究碳化合物的一门科学分子独一无二的特性就是可以形成一个长长的碳链，这个碳链为各种复杂的有机分子（蛋白质、磷脂、碳水化合

物和核酸等）提供骨架。同构成生物的其他元素一样，碳不仅构成生命物质，而且也构成各种非生命化合物。在碳的循环中我们更加强调非生命化合物的重要性，因为最大量的碳被固结在岩石圈中，其次是在化石燃料（石油和煤等）中，这是地球上两个最大的碳储存库约占碳总量的％仅煤和石油中含碳量就相当于全球生物体含碳量的50倍！在生物学上有积极作用的两个碳库是水圈和大气圈（主要以CO2的形式很多元素都与碳相似，有着巨大的不活动的地质储存如岩石圈等小的但在生物学上积极活动的大气圈库、水圈库和生物库物质的化学形式常随所在库而不同例如碳在岩石圈中主要以碳酸盐的形式存在在大气圈中以二氧化碳和一氧化碳的形式存在在水圈中以多种形式存在在生物库中则存在着几百种被生物合成的有机物质这些物质的存在形式受到各种因素的调节。图11-碳全球性循环及主要碳库（库单位g/m2;通单位：g/m2.a）植物通过光合作用从大气中摄取碳的速率和通过呼吸和分解作用而把碳释放给大气的速率大体相等大气中二氧化碳是含碳的主要气体也是碳参与循环的主要形式碳循环的基本路线是从大气储存库到植物和动物再从动植物通向分解者，最后又回到大气中去。在这个循环路线中，大气圈是碳（以的形式）的储存库，二氧化碳在大气中的平均浓度是％（或／万，即320ppm于有很多地理因素和其他因素影响植物的光合作用（摄取二氧化碳的过程）和生物的呼吸（释放二氧化碳的过程所以大气中二氧化碳的含量有着明显的日变化和季节变化例如夜晚由于生物的呼吸作用可使地面附近大气中二氧化碳的含量上升到0.05％白天由于植物在光合作用中大

量吸收二氧化碳可使大气中二氧化碳的含量降到平均浓度％以下夏季，植物的光合作用强烈此从大气中所摄取的二氧化碳超过了在呼吸和分解过程中所释放的二氧化碳；冬季则刚好相反。结果每年～9月北方大气中二氧化碳的含量最低冬季和夏季大气中二氧化碳的含量可相差即相差20ppm。除了大气以外碳的另一个储存库是海洋实际上海洋是一个更重要的储存库，它的含碳量是大气含碳量的50倍。更重要的是，海洋对于调节大气中的含碳量起着非常重要的作用在植物光合作用中被固定的碳主要是通过生物的呼吸（包括植物、动物和微生物）以二氧化碳的形式又回到了大气。除此之外，非生物的燃烧过程也使大气中二氧化碳的含量增加如人类燃烧木材煤炭以及森林和建筑物的偶然失火等正如前面已提到过的地球上最大的碳储存库是岩石圈其中包括由生物遗体所形成的泥炭煤和石油以及由软体动物的贝壳和原生动物的骨骼所形成的石灰岩（主要成分是碳酸钙此外，有很多生长在碱性水域中的水生植物，在进行光合作用时会释放出碳酸钙（光合作用的副产品例如，伊乐藻Elodeacanadensis）在自然光照条件下10小时就可释放出相当自身重量2％的碳酸钙。这种纯碳酸钙和粘土混合就可形成泥灰岩，泥灰岩长期受压就可转变为石灰岩广泛分布于世界各地的石灰岩大都是这样生成的岩石圈中的碳也可以重返大气圈和水圈主要是借助于岩石的风化和溶解化石燃料的燃烧和火山爆发等。图碳的循环路线

二氧化碳在大气圈和水圈之间的界面上通过扩散作用而互相交换着二氧化碳的移动方向决定于它在界面两侧的相对浓度总是从浓度高的一侧向浓度低的一侧扩散。借助于降水过程，二氧化碳也能进入水圈。例如，一升雨水中大约含有0.3毫升的二氧化碳。在土壤和水域生态系统中，溶解的二氧化碳可以和水结合形成碳酸H2CO3而且这个反应是可逆的。碳酸在这个可逆反应中可以生成氢离子和碳酸氢根离子由于所有这些反应都是可逆的以反应进行的方向就取决于参加反应的各成分的浓度由此可以想到如果大气中的二氧化碳发生局部短缺就会引起一系列的补偿反应水圈里的溶解态二氧化碳就会更多地进入大气圈同样如果水圈里的碳酸氢根离子径或从大气中得到补充总之碳在生态系统中的含量过高或过低都能通过碳循环的自我调节机制而得到调整并恢复到原有的平衡状态。放射性碳（14C）可用来估计空气和水之间二氧化碳的交换速度。由于核武器试验使大气中含有很多的碳同位素察空气中14C的减少情况就能计算出二氧化碳在溶于海水以前在大气中滞留了多少时间（大约是～10年气中每年约有1000亿吨的二氧化碳进入水中，同时水中每年也有相等数量的二氧化碳进入大气在陆地和大气之间碳的交换大体上也是平衡的陆地植物的光合作用每年约从大气中吸收1010吨碳死后腐败约可释放1.7×1010吨碳。森林是碳的主要吸收者，每年约可吸收109吨碳，相当其他类型植被吸收碳量的两倍。森林也是生物碳库的主要储存库，约储存着482×吨碳，这相当于目前地球大气含碳量的2／。但是碳循环的调节机制能在多大程度上忍受人类的干扰目前还不十分清楚由于人类每年约向大气中释放21010吨的二氧化碳使陆地海洋和大气之间二氧化碳交换的平衡受到干扰，结果使大气中二氧化碳的含量每年增加7.5×109吨，这仅是人类释放到大气中二氧化碳的／3，其余的2／则被海洋和

增加了的陆地植物所吸收大气中二氧化碳含量的变化引起了人们的关注大气二氧化碳的含量在人类干扰以前是相当稳定的人类生产力的发展水平已达到了可以有意识地影响气候的程度从长远来看大气中二氧化碳含量的持续增长将会给地球的生态环境带来什么后果是当前科学家最关心的问题之一对此我们将在第6章作更详细的介绍。图氮的循环（二）氮的循环氮是构成生物蛋白质和核酸的主要元素因此它与碳氢氧一样在生物学上具有重要的意义。氮的生物地化循环过程非常复杂，循环性能极为完善（图5-39氮的循环与碳的循环大体相似，但也有明显差别。虽然生物所生活的大气圈，其含氮量（79％）比含二氧化碳量（0.03～％）要高得多，但是氮的气体形式N2）只能被极少数的生物所利用。虽然所有的生物都要以代谢产物的形式排出碳和氮，但几乎从不以N2的形式排放含氮废物。在各种营养物质的循环中氮的循环实际上是牵连生物最多和最复杂的这不仅是因为含氮的化合物很多而且在氮循环的很多环节上都有特定的微生物参加氮在生物圈内的分布见表5-15。

1．固氮由于大气成分的79是氮气，所以氮最重要的储存库就是大气圈，但是大多数生物又不能直接利用氮气，所以以无机氮形式（氨、亚硝酸盐和硝酸盐）和有机氮形式（尿素、蛋白质和核酸等）存在的氮库对生物最为重要。大气中的氮只有被固定为无机氮化合物（主要是硝酸盐和氨）以后，才能被生物所利用。虽然固氮的方法有物理化学法和生物法两种但其中以生物固氮法最为重要据估计，靠电化学和光化学固氮，每年平均可固氮7.6×106吨，而生物固氮平均每年的固氮量为54×106吨人每年合成氮肥约30×吨这也是一个不小的数字。根据人类合成氮肥的增产速度，预计到本世纪末，每年约可生产氮100×106吨。C.C.Delwiche认为：现在的工业固氮量约等于现代农业到来之前的生物固氮量。固氮过程首先需要分子氮激活，使其分裂为两个自由氮原子N2→个过程需要消耗能量，在生物固氮时摩尔的N2约耗能669×103焦。在自由氮与氢结合形成氨气时NNH3摩尔的氮气28克）可释54×103焦能量此1摩尔的氮气输入×103焦能量就够669-54=615除了光化学固氮法外，所有固氮生物都需要从外部提供碳化合物作为一种能源，以便影响这一吸热反应。生物固氮需要两种酶（固氮酶和氢化酶）进行调节，生物固氮的意义在于低能消耗，而工业固氮需要极高的温度和极大的压力（即400℃高温和200个大气压已知有固氮能力的细菌和藻类很多但为了方便可把它们分为两个类群一

类是共生的固氮生物（主要是细菌，但也有真菌和藻类另一类是自由生活的固氮生物（包括细菌、藻类和其他一些微生物共生的固氮生物主要生活在陆地而营自由生活的固氮生物在陆地和水域都有但共生固氮生物在数量上至少要比营自由生活的固氮生物多几百倍。在共生固氮生物中，根瘤菌（Rhizobium）是最重要的，也是人类了解最清楚的根瘤菌对宿主植（如豌豆三叶草和菜豆等豆科植物有高度的特异性，一定种类的根瘤菌只同一定种类的豆科植物发生共生关系些根瘤菌可潜入豆科植物的根毛，然后进行繁殖。已知有10多种高等植物（如鼠李、杨梅和桤木等也有共生生物固氮作用由于豆科植物与根瘤菌之间已经形成了密切的共生关系所以豆科植物离开了根瘤菌就不能固氮而把根瘤菌接种在其他植物上也不能固氮。正如前面已说过的在水生生态系统中固氮生物大都是非共生生物但有一个重要例外这就是满江Azolla及其共生物蓝绿鱼腥Anabaena它们广泛分布于我国温带和亚热带的水稻田中被农民作为肥料加以利用因此对农业生产有重要意义在非共生固氮生物中既有需氧细菌也有厌氧细菌还包括蓝绿藻。需氧固氮菌［如固氮菌属Azotobacter泛分布在土壤中以及淡水和海水中；厌氧菌［如梭菌属（分布也同样广泛。事实证明：土壤和水体中的很多细菌都有固氮能力又由于它们数量极多所以它们固定的氮量也相当可观。例如在盐沼的沉积层中，细菌固氮量相当于藻类固氮量的10倍里值得强调的一点是的共生和非共生固氮菌都需要从外部供应糖类，以便作为一种能源去完成固氮过程的吸热反应为没有任何一种固氮菌能够进行光合作用（固定1摩尔氮气（N2需吸热615×103焦为了研究水体中的固氮过程，需把溶于水中的大气氮移出（通常是用氦清除然后用一种稳定的氮同位素15N取而代之。并且质谱分析仪跟踪观察这种同位素的去向，这种方法与使用14C测定初级生产量的方法大体相同。等人用这种方法研究过Sanctuary湖的固氮过程。研究表明：高固氮率与三种蓝绿藻（鱼腥藻属）存在着正相关。对其他两个湖（Mondota和Wingra湖）的研

究也表明：高固氮率与其他蓝绿藻（包括Gleotrichiaechinulata）的大量存在密切相关。而在马尾藻海，高固氮率则与束毛藻属）的存在相关。固氮过程所需要的能量是靠这些蓝绿藻的光合作用提供的也就是说蓝绿藻所生产的有机物质提供了固氮所需要的能量（615×103焦／摩尔2．氨化作用当无机氮经由蛋白质和核酸合成过程而形成有机化合（主要是胺类即—NH2后些含氮的有机化合物通过生物的新陈代谢又会使氮以代谢产尿素和尿酸的形式重返氮的循环圈土壤和水中的很多异养细菌放线菌和真菌都能利用这种富含氮的有机化合物些简单的含氮有机化合物在上述生物的代谢活动中可转变为无机化合（氨并把它释放出来这个过程就称为氨化作用（ammonification）式矿化作用（mineralization际上，这些微生物是在排泄它们体内过剩的氮些具有氨化作用的微生物只能利用胨而不能利用简单的氨基酸或者只能利用尿素而不能利用尿酸相反其他的微生物则能利用多种多样的含氮有机化合物氨化过程是一个释放能量的过程或者说是一种放热反应（exothermicreaction如，如果蛋白质的基本构成物是甘氨酸，那么摩尔的这种蛋白质经过氨化就可释放出736×焦的热能。这些能量将被细菌用来维持它们的生命过程。3．硝化作用虽然有些自养细菌和海洋中的很多异养细菌可以利用氨或铵盐来合成它们自己的原生质但一般说来这些含氮化合物难以被直接利用而必须使它们在硝化作用（nitrifi-cation）中转化为硝酸盐。这个过程在-nas属）可使氨转化为亚硝酸盐，而其他细菌（如硝化细菌）则能把亚硝酸盐转化为硝酸盐这些细菌全都是具有化能合成作用的自养细菌它们能从这一氧化过程中获得自己所需要的能量们还能利用这些能量使二氧化物或重碳酸盐还原而获得自己所需要的碳时产生大量的亚硝酸盐或硝酸盐据R.Jackson和的究，亚硝化胞菌（N.europaea）每同化一个单位的二氧化碳就可使35个单位的氨氧化为亚硝酸盐；而硝化菌（Nitrobacteragilis每同化一个单位

的二氧化碳可使～135个单位的亚硝酸盐氧化为硝酸盐酸盐和亚硝酸盐很容易通过淋溶作用从土壤中流失，特别是在酸性条件下。目前，对开阔海洋及其海底沉积物中的硝化作用还不十分了解1962年，S.Watson首次报道了从开阔大洋海水中分离出来的海洋亚硝化菌（Nitrosocystisoceanus的研究表明，这是一种专性自养细菌，它只能从氨中获得能量和从二氧化碳中获得碳不少科学家认为氮素是海洋浮游植物生产量的主要限制因素。4．反硝化作用（也称脱氮作用）反硝化作用是指把硝酸盐等较复杂的含氮化合物转化为、NO和N2O的过程，这个过程是由细菌［如假单孢菌属（Pseudomonas和真菌参与的。这些细菌和真菌在有葡萄糖和磷酸盐存在时可把硝酸盐作为氧源加以利用多数有反硝化作用的微生物都只能把硝酸盐还原为亚硝酸盐但是另一些微生物却可以把亚硝酸盐还原为氨在无氧条件下和有葡萄糖存在时硝酸盐还原为一氧化氮的反硝化过程是一种放热反应，1摩尔的硝酸盐约可放热2.28×焦。若将1摩尔的硝酸盐还原为分子氮（N2可放热×106焦。由于反硝化作用是在无氧或缺氧条件下进行的以这一过程通常是在透气较差的土壤中进行的。依据同样的道理，在氧气含量很丰富的湖泊和海洋表层，反硝化作用便很难发生但是在水生生态系统缺氧的时期分子氮就可以通过反硝化过程而产生，这一现象已在Alaskan湖被观察到了。J.Goering从湖底和冰层下米深处采集水样（冬季入标记氮的硝酸盐（K15NO3后将水样培养在与湖温相同的温度下用质谱分析仪进行分析表明湖底水样中的反硝化过程约比湖面附近快倍，反硝化作用最重要的终结产物是分子氮，但是没有NO和N2O分子氮如果未在固氮活动中被重新利用则会返回大气圈库。5．氮的全球平衡据估计全球每年的固氮量为92×106（其中生物固氮54工业固氮30，光化学固氮7.6和火山活动固氮0.2是，借助于反硝化作用，全球的产氮量只有83×106吨（其中陆地43海洋40和沉积层0.2个过程的差额为9106吨，这种不平衡主要是由工业固氮量的日益增长所引起的，所固定的这些氮是造成水生生态系统污染的主要因素最近对海洋环境的研究表明硝化作用大

约可使海洋氮库补充20×106吨氮从各种来源输入海洋的氮大体上能被反硝化作用所平衡，基本上能维持一种稳定状态。至今有一点是很清楚的即氮的移动绝不是单方向不可调节和与能量无关的氮有很多循环路线而每一条路线都受生物或非生物机制所调节而且每一个过程都伴随着能量的消耗或释放氮循环的这许多自我调节机制反馈机制和对能量的依赖性曾导致提出了这样一个假设即全球的氮循环是平衡的固氮过程将被反硝化过程所抵销目前这一假说还处在讨论之中如果工业固氮量速率加速增长而反硝化作用的增加速度又跟不上的话那么任何已经达到的平衡都可能受到越来越大的压力外一个干扰因素是来自汽车和其他机动车所排放的NO2排放到大气中的含氮气体是造成空气污染的主要原因之一，而且这种污染物对于呼吸系统和大气臭氧层非常有害在某些生态系统内硝化过程和反硝化过程能达到极好的协调以有利于生态系统生产力的需要这种协调过程在温带地区的冬季进行得最快致总是能保证在春季和夏初时使硝酸盐的数量达到最大，而这时也正是植物生长和繁殖需要硝酸盐最多的时候。11.5沉积型循环（一）硫的循环硫虽然也有气态化合物（如二氧化硫它对硫的循环所起的作用很小，在硫的循环过程中比气体型循环有更多的停滞阶段其中海洋和大陆深水湖的沉积层就是最明显的停滞阶段虽然少数生物可以从氨基（有机硫中获得它们所需要的硫，但大多数生物都是从无机的硫酸盐SO42-）中获得它们所需要的硫。通过生物学过程所合成的硫氢基-SH分解过程中大部分都能被曲霉属（Aspergillus）和脉孢菌属Neurospora）中的真菌和细菌所矿化。在厌氧条件下还可直接被