动物生物化学第五节糖异生

第五节

糖异生Gluconeogenesis糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖物质从头合成葡萄糖的过程。*部位*原料主要在肝、肾细胞的胞质及线粒体主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸SomethingBorrowed,SomethingNew一、糖异生途径酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸草酰乙酸PEPATP

ADP+PiCO2①

GTP

GDPCO2

②①丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvatecarboxykinase)（反应在线粒体、胞液）丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶草酰乙酸丙酮酸

草酰乙酸

线粒体胞液PEP

磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2苹果酸

NADH+H+NAD+苹果酸

NADH+H+NAD+丙酮酸

草酰乙酸

丙酮酸羧化酶ATP+CO2ADP+Pi①由乳酸为原料异生糖时乳酸丙酮酸LDHNAD+NADH+H+NADH+H+从哪来？②由氨基酸为原料进行糖异生时，NADH+H+则由线粒体内NADH+H+提供，它们来自于脂肪酸酸的β-氧化或三羧酸循环，NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。苹果酸线粒体

苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞液

2.果糖-1,6-二磷酸转变为6-磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸酶

3.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶

糖酵解和糖异生反应中酶的差异糖酵解糖异生己糖激酶(hexokinase)葡萄糖-6-磷酸酶(glucose6-phosphatase)磷酸果糖激酶(phosphofructokinase)果糖-1,6-二磷酸酶(fructose1,6-bisphosphatase)丙酮酸激酶(pyruvatekinase)丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvatecarboxykinase)非糖物质进入糖异生的途径⑴糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物

生糖氨基酸

α-酮酸-NH2甘油

α-磷酸甘油磷酸二羟丙酮乳酸丙酮酸2H⑵上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原

总反应式2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H2O→葡萄糖+4ADP+2GDP+2NAD++6Pi二、糖异生的调节6-磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸

磷酸果糖激酶

果糖-1,6二磷酸酶

ADP

ATP

Pi6-磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶己糖激酶

ATP

ADPPiPEP

丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶

丙酮酸羧化酶ADPATP

CO2+ATPADP+PiGTP

磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GDP+Pi+CO2

三、糖异生的生理意义（一）维持血糖浓度恒定，保证脑、红细胞等组织的正常功能（二）调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）糖异生活跃有葡萄糖-6磷酸酶【】肝肌肉

四、乳酸循环(lactosecycle)——（Cori循环）葡萄糖葡萄糖葡萄糖酵解途径丙酮酸乳酸NADHNAD+乳酸乳酸NAD+NADH丙酮酸

糖异生途径血液

糖异生低下没有葡萄糖-6磷酸酶【】生理意义

①乳酸再利用，避免了乳酸的损失。②防止乳酸的堆积引起酸中毒。乳酸循环是一个耗能的过程

2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子ATP。

五、丙氨酸循环(alaninecycle)