输卵管与受精

输卵管与受精动物的受精不外乎体内受精和体外受精两种。前者是将精子排到雌体的生殖道中，并在输卵管中与卵子相遇而受精发育；后者是精卵同时排到体外，在外界受精发育。但是，不论是那一种方式，卵都是在成熟后从卵巢中排出到体腔(称为体腔卵)，然后经过体腔上皮和输卵管伞部上皮的纤毛摆动而进入输卵管的。绝大部分脊椎动物此时的卵是停留在第二次成熟分裂中期，等待着精子的进入。顾名思义，输卵管是输送卵子的一种管道。对体内受精的动物，输卵管除了作为受精的场所以外，它还有什么其它的作用？而体外受精的，输卵管在卵的受精中是否也有作用？这就是本文所要回答的。我们首先看看体外受精的脊椎动物的输卵管的作用。这方面人们对于两栖类蟾蜍和青蛙研究得比较深入，得到了许多重要的结果。在春暖花开的季节，河塘、水池中经常看到蟾蜍和青蛙抱对交配，产卵。仔细观察一下所产出的卵，在它的外面有几层具有粘性的膜，这就是输卵管在卵子经过它的时候所分泌的胶膜。这种胶膜在各种两栖类中，其层数和形状各有区别，有的粘，有的呈液化状态，有的则较坚韧。这些卵膜除了具有保护卵子不受外界的伤害，粘着于水中的植物或其它的物体上，免被流水冲走以外，还具有在卵受精发育时一些气体交换的作用，使CO2、O2和NH3自由地通过。但是根据大量实验证明胶膜更重要的作用还在于保证卵能够正常受精，如果人为地去掉这些胶膜，卵是无法受精的。我国著名的胚胎学家朱洗教授毕生对于两栖类卵的成熟和受精作出了许多极为宝贵的贡献。他同其合作者在五十年代进一步证实了蟾蜍输卵管分泌的胶膜是受精的必要条件。如果缺乏这种胶膜，即使卵发育成熟。完臻无缺，也无法受精。他们将激素催产出的卵外的胶膜用人工或化学的方式去除，人工授精都告失败，而不去胶膜的都能正常受精发育，如同自然交配的情况完全一样。如果用体腔卵进行人工授精同样也不受精。这就说明了输卵管的分泌物——胶膜是卵子受精的重要媒介物。如取出体腔卵人工覆以胶膜或在授精的溶液中加上胶膜提取液，那么就可有部分卵受精，但它们大部分往往是只发育到一定的阶段就夭折死亡，只有少数可发育成蝌蚪。如将子宫中的卵去掉其外的胶膜，在其授精的溶液中加上胶膜提取液，那就都能正常受精发育成为小蛙。这就说明了卵在通过输卵管的过程中卵子本身要发生许多变化，与此同时输卵管分泌的胶膜又为卵的受精提供了必要的条件。六十年代初有人证明如果结扎蟾蜍输卵管，让从卵巢中排出的卵一直留在体腔中，或取出体腔卵进行体外培养，那么卵就不再停留在第二次成熟分裂中期，而继续发育下去。七十年代初有人证明这种不进入输卵管的卵仍继续进行蛋白质合成，而把卵在生长发育过程中为其胚胎发育准备的原料不断耗尽，导致卵子过成熟而分解死亡；如果及时让卵进入输卵管或人为地覆以胶膜，卵就可终止其蛋白质合成，处于正常的“抑制状态”，等待受精发育。随后，人们曾将体腔卵和子宫卵进行各种生化测定，证明两者的糖代谢途径完全不一样，线粒体对一些药物的反应也各不相同。最近(1977年)Grey等人通过电镜观察发现这两种卵子外面的卵黄膜的亚显微结构完全不一样。体腔卵的卵黄膜是由一些成束的细纤维交叉形成，其表面呈蜂窝状，而子宫卵的卵黄膜这些成束细纤维就不见了，它们呈平行排列，膜的表面也变为光滑的结构。他们进一步把这两种卵的卵黄膜分离出来予以人工授精，结果体腔卵的卵黄膜不能被精子附着，而子宫卵的卵黄膜却能被精子穿入。这些生化和形态结构的变化都是卵在进入输卵管后发生的。他们继续证明这些变化都是输卵管最前端一小段所分泌的物质(不是胶膜)引起的，如将这一小段输卵管制成提取液，培养体腔卵，经过一段时间就可得到上述这些变化；相反如以胶膜培养就不产生这些变化。那么输卵管所分泌的胶膜究竟有什么作用？经化学和免疫方法分析证明，两栖类卵外的胶膜内有许多粘多糖(中性和酸性)、蛋白质和一些无机盐类，还有许多抗原。而这些抗原成分有属于同一属或同一科的共同性抗原，也有属于种特异性的抗原，这就说明了为什么两栖类之间有些能杂交受精，有些不能杂交受精。同时在杂交中还看到异种精子往往停留在某一胶膜层中，有的根本连一层胶膜也进不去。除了输卵管分泌物对卵子这些作用以外，胶膜对两栖类精子还有一种使它“获能”的作用(关于获能下面再介绍)。我们知道在精子的头部都有一顶体，它合能溶解卵外各种膜的酶，称为溶酶体。虽然对于有些两栖类是否具有顶体尚有争议，但在一些两栖类已确证无疑。七十年代初曾有人证明如将精子事先与腹膜或胶膜的提取液相处一段时间后，再以这些精子与去了胶膜的子宫卵授精，都能正常受精和发育，并且还观察到这些精子的顶体膜发生结构上的变化，如同哺乳类获能精子所发生的一样。在这里人们不禁要问，朱洗教授在六十年代初发表的，我国在世界上首创的没有外祖父的癞蛤蟆不是用蘸有蟾蜍血的玻璃针针刺体腔卵后发育成的雌体产卵而生的后代吗？为什么体腔卵不能受精而能使它人工孤雌发育呢？粗略一看，两者似乎是矛盾的，如果仔细想想就不难理解。因为体腔卵是卵在卵巢中成熟后才排到体腔，这种卵已趋成熟，初步具备了正常发育的条件，但它还没有十分完善，并且缺乏接受精子的能力。这就是体腔卵不能受精，即使勉强受精也常常不能正常发育的道理。人工激动体腔卵可以分裂，但要正常发育必须要有血球进入卵内这个条件。这说明了这两种卵它们的情况是不一样的。体内受精的哺乳类是否同体外受精的两栖类的情况一样呢？在这方面科学家们仅仅提供了输卵管分泌物对精子发生作用的资料，而对卵子本身起什么作用还缺乏资料。从哺乳类精子的发生和变态的进程中，人们知道精子的顶体是由高氏体形成的，如同其它细胞中一样，高氏体是分泌酶的场所，顶体内的颗粒就是这类溶酶体。它的作用就是精子溶解卵外的透明层和放射冠，使精子的质膜与卵的质膜融合而最终将精子“并入”。现已证明许多哺乳类精子输送到受精的地点——输卵管的上端或壶腹处，所需时间很短，如大白鼠仅需半小时到一小时，豚鼠为15分钟到半小时，兔子约为4小时。精子在输卵管中必须等待较长时间才能受精，如大白鼠和豚鼠要等候9小时，兔子等候6小时等。在这段时间内精子在形态和生理上要起变化。输卵管的分泌物中的葡萄糖、乳酸盐、肌醇和一些游离的氨基酸支持精子的氧化代谢、碳酸氢盐保持其分泌物呈碱性，二脂酶水解精液中的甘油磷酸胆碱，维持精子正常的渗透压，防止精子凝集等各种作用，但更重要的作用就是引起精子顶体发生变化，称之为顶体反应，而哺乳类精子的获能主要就是顶体反应。当然诱发精子顶体反应的因素很多，但大量实验证明主要部位是输卵管和子宫。电镜证明获能精子的顶体