真菌的细胞结构new1优秀课件

第三章真菌的细胞结构

真菌细胞与动物和植物的细胞相似但又有区别。真菌大多数是丝状的，两个毗邻细胞间由隔膜分开，而且大多数隔膜中央有隔膜孔，允许细胞质甚至细胞核通过（与动、植物中不同）。真菌细胞是由结实的细胞壁包围着；细胞核由双层的核膜包裹，并且有特殊的核膜孔，通常有一个核仁；细胞质由细胞膜包围着，细胞质中可以找到真核生物细胞中常见的细胞器。

分离细胞器常用的方法是首先把菌丝打碎成单个细胞，然后用机械或酶法破壁，使细胞器释放，再用密度梯度离心或差速离心方法分离和纯化各种细胞器。表3.1用差速离心法分离真菌细胞器组分沉降力/g细胞壁、细胞核500~2000线粒体5000~15000泡囊、溶酶体5000微体、膜90000~120000核糖体140000一、细胞壁的主要成分细胞壁的一般构成

主成分为己糖或氨基己糖构成的多糖链，如几丁质(甲壳质)、脱乙酰几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等。次成分为蛋白质、脂类、无机盐等。真菌细胞壁的模式所有真菌细胞壁是由微纤丝成分的混合物镶嵌在无定形的基质化合物中组成的“钢筋混凝土”。真菌细胞壁的成分并非固定不变的。

各种真菌类群之间多糖的数量和性质是不同的。同一真菌在生活史不同时期组成壁的化合物的比例和类型也有不同。β-1,4-N-乙酰氨基葡糖2.蛋白质

蛋白质成分一般不超过细胞壁组成的10％，这些细胞壁蛋白既是壁的结构成分同时又起着酶的功能。在细胞壁蛋白主要有两类：依赖糖基磷脂酰肌醇的细胞蛋白（GPI蛋白）和具有特殊的氨基酸重复序列的蛋白（Pir蛋白）疏水蛋白是细胞壁的延伸结构，并非细胞壁的固定结构。在啤酒酵母和卡尔酵母的细胞壁中，甘露聚糖通过N-乙酰葡糖胺与蛋白相连；有些糖蛋白存在于皮肤真菌的细胞壁外部，例如毛癣菌属(Trichophyton)、曲霉菌属(Aspergillus)和小孢子菌属(Microsporum)的一些种，它们可以引起人的变态反应和动物的过敏性皮肤反应（包括皮肤搔痒、红斑、荨麻疹、麻疹样皮疹或斑丘疹）。许多酶，尤其是水解酶，例如磷酸酶、α-淀粉酶和蛋白酶都是位于细胞壁上，这些酶能使周围环境中的底物水解成亚单位，以便运输到细胞中。过敏性皮肤反应

寻麻疹和体癣寻麻疹不一定是真菌感染引起，食物、药物等均可引起。体癣4.无机离子

细胞壁中也含有不同数量的无机离子，其中磷是含量丰富的无机元素，其次为钙、镁离子。细胞壁的成分随真菌类群的不同而变化，并且每种菌体的细胞壁在其生活周期的过程中也存在着差异。(表3-3）综上所述，所有真菌的细胞壁都具有无定形的和纤维状的组分。纤维状的组分包括几丁质和纤维素，都是由β-（1,4)多聚物形成的微纤丝。无定形的组分包括蛋白质、甘露聚糖和β-（1,3)、β-（1,6)和α-（1,3)葡聚糖，常混杂在纤维网中。

二、粗糙脉孢菌的细胞壁结构

真菌胞壁的研究一般用化学分析方法，采用专一性酶降解特异性的胞壁多聚物，再用电镜进行观察。粗糙脉孢菌(Neurosporacrassa)的细胞壁结构已经研究的比较清楚，其细胞壁共分四层。（面包霉，GeorgeWellsBeadle和EdwardLawrieTatum获得了1941年的诺贝尔奖，二人在面包霉中证明基因控制着蛋白质的生产；细丝状的子囊菌如粗糙脉孢菌等与大多数植物病害都有关联，这种真菌的基因组已被测序完毕并公布。这些序列信息将为生态学、进化和人类健康的研究提供许多新线索。）(A)最外层是无定形葡聚糖，厚度约87nm；(B)糖蛋白形成的粗糙的网，埋在蛋白基质中，厚度49nm；(C)蛋白质层，约9nm，可能还有其他成分，尚未检测出；(D)最内层是放射状排列的几丁质微纤丝，可能还有蛋白质成分，厚度约18nm；(E)质膜。在生活的菌丝细胞中每层壁的厚度并不是绝对的。不同物种（分类单元）的细胞壁的组成也不同。

（可作为重要分类依据）第二节原生质膜

原生质膜控制着细胞与外界物质的交换，由于质膜具有选择透过性功能，使得细胞内化学组分不同于外部环境。细胞器和大分子的物质都被严密地包围在膜内，而使细胞维持正常的生命活动。假如没有这种特定的区域形式，那么生命是不可能进化的。

一、膜的结构原生质膜主要是由几乎相同数量的脂类和蛋白构成。在真菌的质膜中脂类的成分主要是磷脂和鞘脂类，它们都是由亲水性的头部和一个长的疏水性尾部构成的极性分子。质膜的模型

1双分子层

2单位膜

3流动镶嵌这种观察研究的结果最后形成了细胞膜的“流动镶嵌模型”，在这种模型中，蛋白质像是漂浮在脂类的“海洋”中。

4晶格镶嵌

5板块镶嵌膜蛋白的功能。有人已经证实啤酒酵母的质膜能与秋水仙素结合，而秋水仙素能与微管的亚单位微管蛋白特异性结合，这说明质膜中有微管，而微管形成骨架来维持细胞膜的形状和调节发生在细胞膜上的不同反应。膜蛋白可以调节养分的运输，以及作为酶参与细胞壁组分的合成。除脂类和蛋白质外，原生质膜上还存在糖类。原生质膜糖类主要位于质膜外表面，这些糖类的主要作用是作为细胞识别。例如盘基网柄菌，在它们生活周期的某一时期是以无细胞壁的单细胞“变形虫”的形式存在，当缺乏营养时，这些“变形虫”互相吸引并且聚集为一个多细胞的假原生质团。它们之所以能互相识别且有聚集的能力，是由于原生质膜表面存在外源凝集素及互补受体的接受位点。外源凝集素对一些特定的糖类有亲合作用，质膜外表面的糖蛋白中的糖类部分很明显的可以作为其他细胞上互补的外源凝集素的受体位点，所以能使变形虫形成稳定的群体。1.运输的速率表现为米曼饱和动力学。当被运输的分子浓度上升时，运输速率也上升，然后在一个确定的最大速率处停下来，此最大速率为Vmax，达到Vmax后，底物的加入不再改变运输速率，即底物饱和。2.运输蛋白介导的运输具有高度的特异性。3.某一特定的底物的吸收能被形态结构相似的分子所抑制。对协助扩散的解释：在某种跨膜蛋白的中心有一通道，被吸收的分子必须通过其中而进入细胞。载体的构象发生改变，使运输过程中对被运输物质的亲和力发生改变。第三节细胞核形态、大小、数目

真菌的细胞核较其他真核生物的细胞核小，一般直径2－3μm，个别大的可达25μm。细胞核的形状变化很大，通常为椭球形，能通过菌丝的隔膜孔而移动。不同真菌细胞核的数目变化很大，占细胞的体积百分比也很不一，至今还不清楚决定核质比的因素。

第三节细胞核基因组特征

真菌的基因组相当小，DNA的含量介于原核生物和高等动植物之间，约1.7×107－9.3×107bp之间，相当于大肠杆菌的8倍，仅为人类单倍体的1%。

重复序列在真菌中含量较高等动植物要低得多。典型的重复序列在真菌中大约10%－20%，约100个基因拷贝，而在其他真核生物中，重复序列约占DNA的80%，大约100－1000000个基因拷贝。染色体数目

真菌染色体的数目(在单倍体细胞内)大约2-18条。染色体蛋白为组蛋白或酸性蛋白。真菌细胞核的结构特征与其它真核生物相似，都有核膜与核孔。不同的在于，大多数真菌的有丝分裂和减数分裂都是在核内进行的。核膜与核仁在一些真菌的核分裂中是一直存在的。有丝分裂中，首先出现中心粒或纺锤极体。由它们移向核两极期间或是到两极位置后开始形成纺锤体。核膜不消失，但是被压缩成哑铃形，最后分裂。减数分裂中，纺锤体完全在核内形成。在分裂中期染色体通常是不规则地分布在纺锤体上，很少见到它们排列在赤道板上，由于真菌染色体非常小，减数分裂的细胞研究是极端困难的。在单细胞酵母中，减数分裂和子囊孢子形成时，核的微结构变化模式已经比较清晰，子囊孢子形成时，核的形态分为五个阶段。多数真菌的细胞为单倍体。卵菌多为二倍体，少数为多倍体。在单细胞酵母中，减数分裂和子囊孢子形成时，核的形态分为五个阶段。1最初几小时出现纺锤体斑，少数微管与其联系（A）；2纺锤体斑复制，微管增多，纺锤体斑移向两极（B、C)；3细胞核伸长，第一次减数分裂，纺锤体斑开始分离（D）；4纺锤体斑已复制，并已移向两极，开始第二次减数分裂，孢子壁逐渐形成（E—H）；5孢子成熟，出现4个孢子（I）。细胞核纺锤体斑第四节线粒体和核糖体一、线粒体功能：真菌的线粒体功能与动、植物的相似。线粒体是重要的细胞器，是细胞呼吸产能的场所，是酶的载体，它参与呼吸作用、脂肪酸的降解等。（动力工厂，酶的载体）数目：所有真菌细胞中至少有一个或几个线粒体，随着菌龄的不同而变化。生长旺盛的细胞内，线粒体数目多。形态变化：线粒体的形态和外界条件有密切关系。圆形的线粒普遍存在于菌丝顶端，而椭圆形的则常见于菌丝的成熟部位。遗传特性：含有闭环状的DNA，是半自主性细胞器，拥有自己的DNA、核糖体和蛋白质合成系统。真菌线粒体DNA周长19～26μm（动、植物线粒体的分别为30μm和5～6μm）。嵴的特征：内膜向内延伸成不同数量和形状的嵴。具有几丁质壁的真菌（纯真菌）有板片状的嵴；具有纤维素胞壁和无壁的真菌（卵菌、前壶菌和粘菌）有管状的嵴，与高等植物和多种藻类相似。二、核糖体定义：核糖体又叫核蛋白体，是细胞质和线粒体中的微小颗粒，是蛋白质合成的场所。类型细胞质核糖体游离于胞质的、固着在核膜和内质网线粒体核糖体线粒体内膜的嵴间；功能是合成外膜和嵴上的蛋白质。单个核糖体可以结合成多聚核糖体。二、核糖体组成包含RNA和蛋白质。其RNA因沉降系数不同分为25SRNA、18SRNA、5.8SRNA和5SRNA。25SRNA的相对分子量介于人和大肠杆菌之间，在各种真菌中有一定的区别，几丁质胞壁的真菌25SRNA较小；而18SRNA的变化不大。结构核糖体包括60S和40S两种主要亚基。大亚基包括25S、5.8S、5SRNA和39－40种蛋白质，40S亚基包括18SRNA和21－24种蛋白质。第五节内膜系统定义：内膜系统是包括那些在功能上为连续统一体的细胞内膜，如核膜、内质网、高尔基体、膜边体、泡囊和液泡。一、内质网（endoplasmicreticulum，ER）定义：内质网是细胞内由膜包围的狭窄的通道系统，有时形成交叉而呈分枝状的管道。除了管状外，有时出现不同形状，如囊、腔及水泡状等，一些内质网与核膜相连接并将物质从核运输至胞质内。成分：内质网的主要成分是脂蛋白。

内质网类型：

粗面内质网(rER)有核糖体附着。核糖体无论是附着于内质网上，还是游离子胞质中，都是mRNA的附着位点，同时又是蛋白质合成的位点。蛋白质一经合成就被运送至内质网腔，再由内质网腔运输至细胞的不同部位。光面内质网(sER)没有核糖体附着，是脂类的合成场所。内质网是细胞中各种物质运转的一种循环系统，同时内质网还供给细胞质中所有细胞器的膜。一些新合成的物质往往以泡囊(vesicle)的形式在内质网的表面形成，并被运送出细胞。核膜二、高尔基体形态高尔基体是由一叠具有管状的扁平囊及其外围的小囊泡构成，扁平囊被称为潴zhū泡，一叠潴泡构成一个高尔基体。分为近极面(形成面或接收面)和远极面(成熟面或释放面)。严格地讲，目前见到具有高尔基体的真菌种类并不多，仅在根肿菌、前毛壶菌、卵菌和腐霉中见到，在接合菌、子囊菌以及担子菌等较高等的真菌中很少有报道。功能合成的大分子物质，如蛋白质、脂类等被运送至高尔基体，在高尔基体内进行化学修饰，包装而形成泡囊，以便进行运输。合成质膜和细胞壁的前体物被包装成泡囊，运输到细胞膜表面释放，一些水解酶则被包装成泡囊后留在细胞中起类似溶酶体的功能。在核模、内质网、高尔基体、泡囊和质膜之间有一功能上连续的区域。内质网可能被视为核膜的延伸，并成网状遍布整个细胞。靠近高尔基体的内质网形成泡囊，向高尔基体迁移，然后在高尔基体的形成面形成潴泡，这些潴泡由形成面迁移至成熟面，在成熟面产生泡囊。在这一过程中，高尔基体形成面潴泡的形成与成熟面潴泡破裂达到平衡状态，所以潴泡的数目达到相对的恒定，由此产生的泡囊可能迁移至质膜，与之融合并将其内容物释放到膜外。显然另一些泡囊会在细胞中保留一段时间。由此看来，高尔基体是由多种膜结构组成的复杂内膜系统的一部分。三、液泡和泡囊（一）液泡来源：液泡起源于光面内质网或高尔基体的大型囊泡，或由质膜的胞饮作用或吞噬作用而形成。性状、大小和数目

液泡的形态变化很大，液泡的大小和数目随年龄或菌丝老化而增加，小的液泡可以相互融合而增大，大液泡也可分成许多小液泡。内含物

液泡膜的组分目前尚不清楚，但液泡的内含物十分特殊，主要是碱性氨基酸，如精氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸和谷氨酰胺等，液泡中的氨基酸常游离到液泡外。所有的多磷酸盐分子也都贮藏在液泡内。液泡内还有多种酶，如蛋白酶、酸性和碱性磷酸酶、核酸酶、纤维素酶等。三、液泡和泡囊（一）液泡功能贮藏场所：储存各种氨基酸和酶等。支持作用：提供了一种贮水机制，以便保持细胞的膨胀压。

在丝状真菌中，液泡往往都积累于菌丝的较老部位，随着菌龄的老化，液泡也变大，而且几乎充满整个细胞，仅剩周围较薄的一层细胞质，大量的细胞质随着液泡的增大而被挤压流向菌丝顶端的生长部位。(二)泡囊泡囊(veskle)是一种类似小气泡的细胞器，被一层单位膜包被。目前认为泡囊是由内质网或高尔基体产生。泡囊包含的营养物质是内质网腔中的物质，它们转运这些物质到细胞的其他部位。一些泡囊涉及到菌丝的顶端生长，有些泡囊含有水解酶类，因为它们含有大量的水解酶，所以称这些泡囊为溶酶体(1ysosome)。一些溶酶体源于高尔基体。溶酶体控制着细胞成分的降解。因为泡囊的内含物种类丰富，如蛋白质、多糖、磷酸酶等，因此使泡囊具备了多种功能。四、膜边体在许多真菌菌丝细胞中，在细胞质膜和细胞壁之间有一些小的质膜结构，它是由单层膜包被的细胞器，由于位于细胞膜的周围而称为膜边体。膜边体的形态变化很大，可为管状、囊状、球状、卵圆形或多层折叠的膜等，其内盛有泡状物或颗粒物。在某些情况下膜边体与质膜连接在一起，这说明膜边体可能是质膜内陷而形成的，这种内陷经常出现在质膜内侧，有时也出现在质膜外侧。膜边体的形状和位置与细菌的中体相似，所以有人建议称为“真菌中体”。膜边体这种结构至今尚未在真菌以外的其他生物细胞中发现。膜边体也可以由高尔基体或内质网的特殊部位形成，膜边体彼此互相融合，也可与其他细胞器或膜结合。至于膜边体的功能目前不十分清楚。显然，在细胞的分泌、壁的合成、膜的增生以及胞饮现象都与膜边体有关，但是它的作用在很大程度上还不为人所知。第六节细胞骨架和细胞质的移动

在真菌的细胞中，由微管和微丝构成了细胞质的骨架（中等纤维、微梁网络以及细胞核骨架）。细胞骨架为细胞质提供了一些机械力，维持了细胞器在细胞质中的位置，同时担负了细胞质和细胞器的运动。一、微管、鞭毛和微丝微管是微细的中空的管，直径约为25nm。微管是由一种特殊的蛋白——微管蛋白聚合而成，微管分散在细胞质中而且走向与菌丝的长轴平行，有时集中成束，在细胞质的外层区域，相邻的微管之间交叉连接而形成网状。在细胞质内微管紧密的邻接细胞质内的细胞器，如线粒体、核、泡囊以及溶酶体等。鞭毛微管在细胞质中随处可见，并可作为较大结构的一种组成部分。在真菌游动孢子的鞭毛结构中，微管以轴纤丝的形式参与了鞭毛的组成，由9对微管包围2个微管，形成9+2结构。这种9+2结构与其他真核生物的鞭毛结构是相似的，微管相互间滑动和弯曲而使鞭毛运动，运动所需能量通过细胞介质传导过来。这些微管终止于游动孢子细胞内的基体上，通过基体把鞭毛固定于细胞核上。微管参与核和染色体的运动。微管是纺锤丝的主要成分，在染色体沿纺锤丝运动中起着重要作用。微管介导高尔基体向生长的菌丝顶端移动。当菜豆单胞锈菌(Uromycesphaseoli)的孢子萌发时加入抗微管因子，那么核酸、线粒体、液泡、泡囊的运动均被瓦解。

微丝比微管直径更小的长丝状体，直径约为5～8nm。它是由收缩蛋白－肌动蛋白构成。微丝被认为像变形虫运动一样在细胞质流动中起作用。为了产生运动，微丝必须依附在某一结构上。它们往往附着在质膜和液泡膜上，有时也附着在其他细胞器和微管上，这样的附着可以固定微丝，当肌动蛋白滑过时在细胞质中产生波动。微丝与微管一样，参与了细胞骨架的建成。在抑制微丝的因子——细胞松弛素B作用下，水霉孢子形成的芽管丧失了顶端生长的能力，甚至膨大破裂。二、细胞质的移动真菌细胞中，细胞质和细胞器的运动方式有三种基本类型：一般来说，细胞质和细胞质内的细胞器一起形成细胞质流，朝向菌丝顶端流动，这可能是由于较老菌丝中液泡增大产生的压力，而使细胞质向前流动的缘故。原生质流动的速度与菌丝顶端生长的速度相一致，大约1-10µm／min。第二种类型，尽管所有细胞器能跟随细胞质流动，但是细胞核和线粒体能够独立运动，这种运动基本上与细胞质流的速度相同，但是它能快一些或慢一些。具体核的移动，在菌丝顶端能维持一个特殊的位置。第三种运动类型是快速的，大约1～10µm／s，它是一些小脂肪滴、泡囊和小的不同性质的颗粒无规律的运动行为。尽管运动的方式是清楚的，但是细胞骨架如何控制运动目前尚不清楚。微管能直接涉及细胞器的运动，它们能够形成轨道，使较小的细胞器沿着轨道快速和双向移动，大的细胞器的移动可能涉及细胞器与微管系统联合的协同作用。微丝肌动蛋白交叉连接而形成网状结构，肌动蛋白与肌球蛋白(myosis)结合具有伸展和收缩的功能，肌动蛋白附着在原生质膜和细胞壁上，它的收缩牵引了细胞质的流向。第七节其他内含体一、微体微体(microbody)普遍存在于真菌中，常是圆形或卵圆形，直径约为0.5-1.5nm。它是电子密集的一种膜结构，但因其内具有过氧化氢酶和其他不同的酶，使其具有与代谢相关的功能。微体分为过氧化物酶体和乙醛酸循环酶体。过氧化物酶体含有氧化酶，特别是它们参与副产物为过氧化氢的反应。

RH2RO2H2O2氧化酶过氧化氢酶过氧化氢酶·H2O+1/2O2过氧化物酶体

在一个细胞中过氧化物酶体的大小和数量是随着细胞的生长而不断变化。

在植物叶肉细胞中，过氧化物酶体执行光呼吸的功能。乙醛酸循环酶体是含有乙醛酸循环中所需酶的微体。乙醛酸循环是使脂类向糖类转化的重要途径。在可可球二孢中，乙醛酸循环酶体经常与