生物膜形状的液晶理论模型

生物膜形状的液晶理论模型第1页，共37页，2023年，2月20日，星期一提要：物质科学中的形状问题；细胞生物膜模型；生物膜形状液晶模型理论；闭合膜的形状研究红血球形状问题开口膜的形状研究倾斜螺旋膜理论近晶相SA液晶焦锥织构问题富勒烯与纳米碳管的形状问题；第2页，共37页，2023年，2月20日，星期一I.物质科学中的形状问题

1.晶体的平衡形状N.Stensen(1669)对天然矿石的观察得到晶面角不变定律。G.Wulff(1901)提出构造平衡晶体形状理论，证明晶体曲面一定是凸(Convex)的。第3页，共37页，2023年，2月20日，星期一肥皂膜----极小曲面，J.Plateau(1803)，仍未完全解决。肥皂泡----球形，T.Young(1805),P.S.Laplace(1806)“H=常数在三维空间只有球形解”----Alexandrov(1950’s)《曲面的内蕴几何》2.流体膜的形状R第4页，共37页，2023年，2月20日，星期一3.薄壳的弹性理论S.D.Possion(1821):----S.Germain,G.R.Kirchhoff,F.Casorati,andE.H.LoveW.Schadow(1922)----Laplace-Beltram算符曲面的T.J.Willmore(1982)问题第5页，共37页，2023年，2月20日，星期一II.细胞生物膜的模型.类脂结构Polarhead---hydrophilicNon-polartails---hydrophobicChemicalandschematicstructuresofthephospholipid水中的类脂分子组成一个双层，其中亲水的极性头部把疏水的尾链（烃链）从膜周围的水环境中屏蔽起来）第6页，共37页，2023年，2月20日，星期一生物膜的流体镶嵌模型Fluidmosaicmodel(Singer&Nicholson,1972)[M.Edidin,NatureReviewsMolecularCellBiology4,414(2003)]第7页，共37页，2023年，2月20日，星期一细胞及生物膜的力学行为M.Daoa,etal.,JournaloftheMechanicsandPhysicsofSolids，51(2003)2259–2280第8页，共37页，2023年，2月20日，星期一4细胞及生物膜的力学行为对生物膜的形状的研究基于以下几个假设:磷脂分子可以简化为极性的棒；膜的厚度（约为4纳米）远远小于膜的尺度（约为几个微米）；膜的弯曲刚度约为20kT(Duweetal.1990,Mutzetal.1990)，这里k为玻尔茨曼常数,T为正常体温；所以在常温下对于弯曲的膜，可以忽略其热涨落。膜的两侧存在非对称的因素。从数学上看来，生物膜可以被看成是一个光滑曲面，而从物理上看来，生物膜处于液晶相。第9页，共37页，2023年，2月20日，星期一II.生物膜形状的液晶模型理论液晶指向矢弹性自由能:[F.C.Frank(1958)]液晶盒－长形分子的平均指向第10页，共37页，2023年，2月20日，星期一W.Helfrich液晶生物膜模型第11页，共37页，2023年，2月20日，星期一Ⅳ闭合膜形状研究膜的表面可以视为一个光滑的曲面.Helfrichfreeenergy[W.Helfrich,Z.Naturforsch.C28,693(1973)]第12页，共37页，2023年，2月20日，星期一闭合膜的形状方程.闭合生物膜泡的平衡形状的方程ItiscalledtheshapeequationorthegeneralizedLaplaceequation[Z.C.Ou-YangandW.Helfrich,Phys.Rev.Lett.59,2486(1987)]五类解析解：球面、柱面、环面、双凹碟面和超Delaunay曲面

第13页，共37页，2023年，2月20日，星期一轴对称泡方程第14页，共37页，2023年，2月20日，星期一以前的轴对称泡方程H.Deulin&W.Helfrich(1976);J.Jenkins(1977);M.Peterson(1985);S.Sevetina,&B.Zeks(1989);L.Miao,B.Fourcarde,M.Rao,M.Wortis,&R.K.P.Zia(1991).第15页，共37页，2023年，2月20日，星期一J.Berndl,J.Käs,R.Lipowsky,E.Cackmann,&U.Seifert(1990);U.Seifert(1991);U.Seifert,K.Berndl,&R.Lipowsky(1991).第16页，共37页，2023年，2月20日，星期一球形膜泡解的生物功能蛋白质输运：胞饮，胞吞膜泡满足的约束条件：球形解第17页，共37页，2023年，2月20日，星期一柱形膜泡解膜泡满足的约束条件：柱形解第18页，共37页，2023年，2月20日，星期一红血球(红)，血小板(蓝)，淋巴细胞(绿)。(/C004535/eukaryote_examples.html)Ⅴ红血球形状问题人红血球的形状问题人体细胞中唯一无核的细胞，其形状完全取决于生物膜的物理特性及所处的生理环境。静止的人红细胞为什么是非凸、非球的双凹碟形？第19页，共37页，2023年，2月20日，星期一2.历史上生物力学家对红血球形状的解释E.Ponder(1948)----最佳的携氧循环的需要Y.C.Fung&P.Tong(1968)----膜的厚度变化。但电镜观察发现膜厚度是均匀的。L.Lopezetal(1968)----膜表面的电荷分布不均匀。但Greer&Baker(1970)实测发现电荷分布是均匀的。J.R.Murphy(1965)----胆固醇在膜的表面分布不均匀。但P.Seemanetal(1973)实验证明是均匀的。结论：冯元桢《生物力学》，岗小天(日)《生物流变学》指出“有关双面凹园盘的形成机理尚未明了”（岗小天书，p53，科学出版社，1988）。第20页，共37页，2023年，2月20日，星期一红血球解

[H.Naito,M.Okuda,Z.C.Ou-Yang(1993)]C0的生理意义[Ou-Yang,HuJ.G.,&LiuJ.X.1992]第21页，共37页，2023年，2月20日，星期一[/upload/1/13/Redbloodcells.jpg][H.Naito,M.Okuda,andZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E48,2304(1993)].Biconcavediscoidalshapeofnormalredcell.Torus正常红血球的形状90年代教科书《MolecularandCellBiophysics》R.J.Nossal&H.Lecar,(Addison-Wesley,1991)已把W.Helfrich理论正式作为红血球形状的解释。第22页，共37页，2023年，2月20日，星期一救生圈泡解[Z.C.Ou-Yang,Phys.Rev.A41,4517(1990)]Exp:[M.MutzandD.Bensimon,Phys.Rev.A43,4525(1991)]TorusRr实验验证M.Muty&D.Bensimon,PRA,1991,24个环A.S.Rudolphetal,Nature,1991,在Phospholip膜实验Z.Linetal,Langmuir,1994,在Micelles实验第23页，共37页，2023年，2月20日，星期一球泡的多角形变与麦琳H.Hotani,J.Mol.Biol.178,113(1984)第24页，共37页，2023年，2月20日，星期一ZhouJ.J.etal,IJMPB15(2001)2977第25页，共37页，2023年，2月20日，星期一Ⅵ开口膜的形状研究.OpeningprocessoflipidvesiclesbyTalin[A.Saitoh,K.Takiguchi,Y.Tanaka,andH.Hotani,Proc.Natl.Acad.Sci.95,1026(1998)]第26页，共37页，2023年，2月20日，星期一开口膜的自由能由Gauss-Bonnet定理可得：第27页，共37页，2023年，2月20日，星期一形状方程和边界条件[Z.C.TuandZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E68,61915(2003)]边界条件与Capovilla等人的结果比较符合，还可以适用于多边界的开口膜.边界条件形状方程第28页，共37页，2023年，2月20日，星期一Ⅶ.倾斜螺旋膜理论1993,1996Schnur等(Science,PNAS,PRL)认为本理论比deGennes,Lubensky-Prost两种理论更加符合实验。第29页，共37页，2023年，2月20日，星期一胆结石膜螺旋结构理论[Komura,Ou-Yang,PRL81(1998)473]两种螺旋膜：(1)边缘指向矢投影同向平行;(2)指向矢投影反平行。理论证明前者为低螺角<45o；后者实验[D.S.Chung,etal,PNAS90(1993)11341]第30页，共37页，2023年，2月20日，星期一Ⅷ.近晶相SA液晶焦锥织构问题

J.C.C.Nitsche(1993)评论Helfrich流体膜理论是Poisson弯曲弹性理论的复兴。在其极小曲面教科书(1989)中提出推广的Helfrich能量：经典曲面理论的新发展第31页，共37页，2023年，2月20日，星期一多层液晶（近晶相）的形状问题能量最小是：但是冷却各向同性到SAG.Friedel,Annls.Phys.18(1922)273第32页，共37页，2023年，2月20日，星期一W.Bragg,Nature133(1934)445.

“为什么在相同的条件下，这些杜邦柱面会优于其他几何结构而被首选？”H.Naito,M.Okuda,Z.C.Ou-Yang,PRL70(1993)2912;PRE52(1995)1095.

“从无序I相到有序SmA相转变释放出吉布斯相变能必须由结构的弯曲弹性能来平衡。”第33页，共37页，2023年，2月20日，星期一曲面问题最普遍的变分问题结果：解释焦锥织构的理论解答第34页，共37页，2023年，2月20日，星期一Ⅸ.富勒烯与纳米碳管的形状问题基本思想同ISALC焦锥织构：

游离碳分子石墨层面，悬空键结合释放的能量要由弯曲的弹性能来平衡。Lenoskyetal,Nature355(1992)333第35页，共37页，2023年，2月20日，星期一把碳管视为SmALC第36页，共37页，2023年，2月20日