第二章 植物的矿质营养

第二章植物的矿质营养矿质元素的吸收矿质元素的运转矿质元素的同化目前一页\总数四十六页\编于二十三点第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素与类别1、矿质元素与非矿质元素1）矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分元素或矿质元素。2）非矿质元素：燃烧时以气态形式散失到空气中的元素，如C、H、O、N、S等）。

目前二页\总数四十六页\编于二十三点（一）、研究方法

灰分元素法：水培法：沙培法：气培法：二、植物必需的矿质元素目前三页\总数四十六页\编于二十三点1、必要性：如缺乏，生长发育发生障碍，不能完成生活史；2、专一性：如除去表现出专一的缺乏症，且可预防与恢复；3、直接性：在植物营养生理上表现直接的效果。（二）植物必需矿质元素的标准目前四页\总数四十六页\编于二十三点（三）植物必需矿质元素的分组根据植物的需要量和在植物体内的含量分：大量元素：C、H、O、

N、P、K、

S、Ca、Mg、Si(10种)微量元素：Cl、Fe、Mn、

B、Na、Zn、

Cu、Ni、Mo(9种)目前五页\总数四十六页\编于二十三点三、植物矿质元素的生理作用共同的生理作用1、是细胞结构物质和生物大分子的组成成分；2、通过调节酶活动来调节植物生命活动；3、起电化学作用，包括离子浓度的平衡、胶体的稳定及电荷中和等。目前六页\总数四十六页\编于二十三点根据生理生化功能的分组第一组：作为生物大分子的组成成分

N:NO3-,NH4+

S:SO42+第二组：参与能量代谢和维持细胞结构完整性

P:HPO42-,H2PO4-

Si:H4SiO4B:H3BO3第三组：保留离子状态的营养

K+Na+

Ca2+Mg2+Mn2+Cl-第四组：参与氧化还原反应的营养

Fe2+～3+

Cu+～2+Mo4+～6+:MoO42+Zn2+

Ni2+目前七页\总数四十六页\编于二十三点四、植物缺乏矿质元素的诊断（一）病症诊断法

缺素症：缺少任何一种必需的矿质元素都会引起特有的生理病症。

可移动元素：老叶不可移动元素：新叶缺素症检索表：

（二）化学分析诊断法刚成熟的叶片目前八页\总数四十六页\编于二十三点目前九页\总数四十六页\编于二十三点目前十页\总数四十六页\编于二十三点目前十一页\总数四十六页\编于二十三点第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜选择透性流动镶嵌模型：磷脂双分子层外在蛋白内嵌蛋白目前十二页\总数四十六页\编于二十三点组成1、类脂(1)磷脂:

磷脂酰胆碱PC、磷脂酰乙醇PE、磷脂酰乙醇胺PEA、磷脂酰丝氨酸PS、磷脂酰甘油PG、磷脂酰肌醇

PIPI2PI3和心磷脂CL(2)鞘脂(3)半乳糖脂(4)硫脂(5)固醇类目前十三页\总数四十六页\编于二十三点存在状态目前十四页\总数四十六页\编于二十三点膜脂的运动目前十五页\总数四十六页\编于二十三点2、蛋白质按在膜上的位置分:外周蛋白、内嵌蛋白、脂锚定蛋白按功能不同分:催化蛋白、蛋白载体、溶质通道蛋白和受体蛋白目前十六页\总数四十六页\编于二十三点脂锚定蛋白目前十七页\总数四十六页\编于二十三点二、离子的跨膜运输

1、简单扩散

2、协助扩散

1）通道运输（通道蛋白）

①Channel②专一性③开关控制④被动运输：扩散⑤研究技术：膜片钳技术

K+和Ca2+通道（一）被动运输目前十八页\总数四十六页\编于二十三点膜片钳技术目前十九页\总数四十六页\编于二十三点2）载体运输①

单向运输载体：

催化分子或离子单方向地跨质膜运输。Fe2+,Zn2+,Mn2+,Cu2+载体蛋白:一组膜内在蛋白，能选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体—物质复合物，通过载体蛋白的构象变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。目前二十页\总数四十六页\编于二十三点2）载体运输②同向运输器：

Cl-,K+,NO3-NH4+,PO33-③反向运输器

Na+,Ca2+目前二十一页\总数四十六页\编于二十三点（二）主动运输

质膜上存在ATP

酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的运转（生电泵）。

1、质子泵生电质子泵

H+-泵ATP酶

H+-焦磷酸酶

制造电化学势梯度

目前二十二页\总数四十六页\编于二十三点2、其它离子泵：钙泵Ca2+-ATP酶目前二十三页\总数四十六页\编于二十三点各种运输过程的综合图示目前二十四页\总数四十六页\编于二十三点（三）、胞饮作用：

细胞通过膜的内折从细胞外直接摄取物质进入细胞的过程。目前二十五页\总数四十六页\编于二十三点第三节植物体对矿质元素的吸收1、离子吸附在根部细胞表面

呼吸产生的H+和HCO3-

离子交换吸附一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程目前二十六页\总数四十六页\编于二十三点2、离子进入根的内部：

a.质外体途径

b.共质体途径内皮层凯氏带

c.进入导管与管胞：主动卸载为主被动扩散目前二十七页\总数四十六页\编于二十三点土壤胶粒表面带负电荷，吸附阳离子；根呼吸释放CO2,转变成H+

和HCO3-

通过离子交换吸收进入根部二、根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收目前二十八页\总数四十六页\编于二十三点三、影响根部吸收矿质元素的条件1、温度：2、通气状况：3、土壤溶液浓度4、土壤pH值直接影响对土壤矿质元素的间接影响目前二十九页\总数四十六页\编于二十三点四、植物地上部分对矿质元素的吸收根外营养叶片营养进入途径：角质层和气孔影响因素：叶生长状况处理方式外界条件根外施肥的优点：

特定生育时期吸收快用量省目前三十页\总数四十六页\编于二十三点第四节矿物质在植物体内的运输和分布一、矿物质运输的形式、途径和速率1、形式：N：氨基酸，酰胺、硝酸根P：正磷酸根离子S：硫酸根离子金属离子：以离子状态运输目前三十一页\总数四十六页\编于二十三点

2、途径：向上：木质部与韧皮部向下：韧皮部为主

3、速率：

30-100cm/h目前三十二页\总数四十六页\编于二十三点二、矿物质在植物体内的分布参与循环的可再利用的元素:生长旺盛部位不参与循环的不可再利用元素：被固定缺素症发生的部位目前三十三页\总数四十六页\编于二十三点第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化氮在自然界中的循环目前三十四页\总数四十六页\编于二十三点（一）硝酸盐的代谢还原

NO3-→NO2-→[N2O22-]→[NH2OH]→NH4+

1、硝酸盐还原成亚硝酸盐

硝酸还原酶：包括FAD、Cytb557

和MoCo诱导酶：只有在底物存在下才诱导生成的酶酶的诱导形成：目前三十五页\总数四十六页\编于二十三点NR的MoCo及结构NR基因表达的诱导目前三十六页\总数四十六页\编于二十三点2、亚硝酸盐还原成铵

NO2-

＋6Fdred

＋8H++6e-→NH4-+6Fdox+2H2O亚硝酸还原酶：铁—硫簇（Fe4S4)，特异化血红素目前三十七页\总数四十六页\编于二十三点（二）氨的同化

无机氮→有机氮四条途径：1、谷胺酰胺合成酶途径：

谷胺酰胺合成酶（GS）：Mg2+、Mn2+

、Co2+

辅因子部位：细胞质，根细胞的质体和叶肉细胞的叶绿体.目前三十八页\总数四十六页\编于二十三点2、谷氨酸合酶途径

谷氨酸合酶：谷胺酰胺–α–酮戊二酸转氨酶

NADH-GOGAT和Fe-GOGAT

部位：根细胞的质体和叶肉细胞的叶绿体及维管束目前三十九页\总数四十六页\编于二十三点3、谷氨酸脱氢酶途径

谷氨酸脱氢酶：NAD(P)H+H+

高NH3浓度作用

部位：线粒体和叶绿体目前四十页\总数四十六页\编于二十三点

4、氨基交换作用

谷氨酸、谷胺酰胺→氨基交换作用→其它氨基酸或酰胺

部位：细胞质、叶绿体、乙醛酸体、过氧化物酶体目前四十一页\总数四十六页\编于二十三点氮同化步骤图解目前四十二页\总数四十六页\编于二十三点（三）生物固氮生物固氮：非共生微生物

好气性细菌嫌气性细菌蓝藻

共生微生物

豆科植物—根瘤菌非豆科植物—放线菌厥类红萍—鱼腥藻目前四十三页\总数四十六页\编于二十三点根瘤菌侵染豆科植物根系的过程目前四十四页\总数四十六页\编于二十三点固氮酶复合物

固氮酶还原酶

Fe蛋白