第三讲果实形成与发育机制

授粉受精生理生理落果与葡萄坐果机理的研究果实形成与生长发育目前一页\总数七十八页\编于二十三点一、授粉受精生理花粉与柱头生理授粉与受精机理自交不亲和目前二页\总数七十八页\编于二十三点1,花粉与柱头生理花粉粒直径多在15～20μm之间,不同种植物花粉形态存在较大区别,花粉粒的形状,大小及萌发孔的数目、位置、形态以及花粉壁的雕纹等都有较强的种属特异性.孢粉学（palynology）目前三页\总数七十八页\编于二十三点花粉生活力目前四页\总数七十八页\编于二十三点成熟的花粉粒含水量较低，含有大量蛋白质、糖、脂类，微量元素、维生素等，这些贮藏物质为花粉的萌发与花粉管生长提供了物质与能量的储备．目前五页\总数七十八页\编于二十三点花粉贮藏大多数果树的花粉寿命较长,在低温条件下可以存放2-3年.目前六页\总数七十八页\编于二十三点雄性不育和花粉败育雄性不育（malesterility）植物由于内在生理、遗传的原因，在正常的自然条件下，也会产生花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化的情况，这一现象称为雄性不育。目前七页\总数七十八页\编于二十三点柱头柱头是接受花粉的器官，植物能否成功授粉首先依赖于柱头表面粘附花粉的能力，柱头表面的形态特征和生理特征决定着花粉的粘附与萌发.目前八页\总数七十八页\编于二十三点2,授粉与受精的机理目前九页\总数七十八页\编于二十三点(1)授粉A.花粉与柱头的识别:

识别：一类细胞与另一细胞在结合过程中，都要求从对方获得信息，此信息可通过物理的和化学的信号来表达，称为识别。目前十页\总数七十八页\编于二十三点花粉与雌蕊组织的识别反应决定于花粉外壁蛋白和柱头蛋白质表膜之间的相互关系。目前十一页\总数七十八页\编于二十三点B.花粉管萌发与生长花粉落在柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪，水势较低，从柱头吸水，花粉内壁通过萌发孔向外突出形成花粉管。目前十二页\总数七十八页\编于二十三点花粉管生长花粉管生长速度与亲和程度有关,大多数果树在24-48h之间完成受精,但苹果需要5-7d,欧洲榛子10d。目前十三页\总数七十八页\编于二十三点有效授粉期(EPP)胚珠的寿命减去授粉与受精之间的时间差.花粉管生长到达胚珠所需要的时间.在有效授粉期中进行授粉其效率最高.目前十四页\总数七十八页\编于二十三点(2)受精珠孔受精合点受精中部受精目前十五页\总数七十八页\编于二十三点受精过程中雌蕊的生理生化变化1、呼吸速率增加—增加0.5~1倍2、生长素含量大大增加（1）花粉的IAA扩散到雌蕊组织（2）花粉中含有使Trp转变为IAA的E3、吸水和吸收无机盐的能力增加4、蛋白质代谢加快5、营养物质向生殖器官输送增强目前十六页\总数七十八页\编于二十三点自交不亲和

(self-incompatibility)花粉落在同花的雌蕊柱头上不能够受精的现象.主要由花粉与柱头中的S等位基因所决定.当花粉与柱头的S等位基因相同时就发生自交不亲和反应.目前十七页\总数七十八页\编于二十三点孢子体与配子体不亲和孢子体型不亲和一般发生在柱头表面,花粉不能穿透柱头乳突细胞的角质层.配子体型不亲和花粉可以萌发,但在花柱中生长受到阻碍.目前十八页\总数七十八页\编于二十三点花粉与雌蕊间的亲和性或不亲和性在于双方S-蛋白质的相互识别,这种蛋白产生于花粉的绒毡层和柱头的乳突状细胞表层.目前十九页\总数七十八页\编于二十三点克服不亲和性的可能途径：a、花粉蒙导法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。b、蕾期授粉法雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。目前二十页\总数七十八页\编于二十三点c、物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。d、组织培养利用胚珠、子房培养，试管受精。e、细胞杂交原生质体融合或转基因技术目前二十一页\总数七十八页\编于二十三点二生理落果的研究目前二十二页\总数七十八页\编于二十三点生理落果现象果树体内由于生理的原因引起的落果.早期落果与采前落果.目前二十三页\总数七十八页\编于二十三点生理落果严重的果树包括苹果,梨,桃,杏,葡萄,枣,柑橘等.对这类果树需要进行保花保果措施.目前二十四页\总数七十八页\编于二十三点(1),生理落果的主要原因:花芽或花器官发育败育.不受精或受精后胚珠发育不良.营养生长与生殖生长的养分竞争.微量元素的欠缺或过剩.目前二十五页\总数七十八页\编于二十三点(2),落果的规律落果常出现一至几个落果峰，也称为落果波相.比如苹果全年有三次落果高峰，①花后不久，②“六月落果”，③采前落果。荔枝也有3-4个落果峰，葡萄基本上只有一次高峰。

目前二十六页\总数七十八页\编于二十三点多峰：苹果、荔枝、桃双峰：柿、栗、柑橘单峰：葡萄、华盛顿脐橙、油橄榄

目前二十七页\总数七十八页\编于二十三点(3),生理落果的防止人工辅助授粉合理配置授粉树花期放蜂、放蝇施用生长调节剂喷施微量元素

提高花芽发育质量

目前二十八页\总数七十八页\编于二十三点三,果实形成与生长发育目前二十九页\总数七十八页\编于二十三点(一)、果实的结构与形成外果皮

果皮中果皮果实内果皮

种子目前三十页\总数七十八页\编于二十三点花器官与果实形成的关系目前三十一页\总数七十八页\编于二十三点1、仁果类以苹果为代表目前三十二页\总数七十八页\编于二十三点花被外皮——果实外皮花筒的花被组织膨大——果心线外侧果肉。子房壁——果心线内侧果肉内果皮——心室壁（革质化）目前三十三页\总数七十八页\编于二十三点果实由子房和花托两部分发育而成，子房形成果心，花托形成果肉。可食部分为花托的皮层，内果皮革质化包被种子。果实具有5心皮，子房下位，目前三十四页\总数七十八页\编于二十三点2、核果类以桃为代表。目前三十五页\总数七十八页\编于二十三点外壁——外果皮子房壁中层——果肉（中果皮）内壁——果核（内果皮）目前三十六页\总数七十八页\编于二十三点外果皮薄而柔软，中果皮多汁，即食用部分，内果皮呈凹凸不平的硬木质，即俗语称的核。果实1心皮，子房中位，目前三十七页\总数七十八页\编于二十三点3、浆果类以柿、无花果为例。目前三十八页\总数七十八页\编于二十三点(1)柿目前三十九页\总数七十八页\编于二十三点雌雄异花，果实4心皮，子房上位，可食部分为中果皮，富含单宁细胞。目前四十页\总数七十八页\编于二十三点(2)无花果目前四十一页\总数七十八页\编于二十三点花轴先端为隐头花序，众多小花聚集生长在花托内，可食部分由小花和部分花托组织共同组成。目前四十二页\总数七十八页\编于二十三点4、柑果类以柑橘为例。目前四十三页\总数七十八页\编于二十三点果实多心皮是柑果，由子房发育而成,子房上位.子房的外壁发育成果实的外果皮即油胞层;子房中壁发育成中果皮即海绵层，细胞间隙大,具有通气组织;子房内壁发育成囊瓣，其内表皮毛含汁液，是食用部分.目前四十四页\总数七十八页\编于二十三点5、荔枝果目前四十五页\总数七十八页\编于二十三点荔枝可食部分是由胚珠柄细胞分裂生长，向上包满种子，形成假种皮目前四十六页\总数七十八页\编于二十三点子房外层+中层——外、中果皮——果实外皮（革质化）子房内层——内果皮（一层薄膜包裹果肉）胚珠——假种皮——果肉目前四十七页\总数七十八页\编于二十三点6、坚果类以核桃为例。目前四十八页\总数七十八页\编于二十三点雌雄异花，果实外层为总苞,子房壁发育为坚硬的壳核,可食部分为种子。目前四十九页\总数七十八页\编于二十三点总苞肉质表皮子房壁核壳种子可食部分目前五十页\总数七十八页\编于二十三点可见:任何肉质果实基本都是由花或花的一部分转变而来.在这种转变过程中形成了大小,形态,结构,组分千变万化的不同果实类型.但目前对果实形成的分子调控机理却知之甚少.目前五十一页\总数七十八页\编于二十三点(二)、果实生长发育机理1.果实生长发育的研究方法生长曲线（cumulativegrowthcurve）目前五十二页\总数七十八页\编于二十三点A、果实累加生长曲线单S型（singlesigmoidpattern）双S型（doublesigmoidpattern）目前五十三页\总数七十八页\编于二十三点B、生长速率曲线

（growthratecurve）目前五十四页\总数七十八页\编于二十三点目前五十五页\总数七十八页\编于二十三点C、相对生长曲线

（relativegrowthrate）目前五十六页\总数七十八页\编于二十三点目前五十七页\总数七十八页\编于二十三点D、果实干物率目前五十八页\总数七十八页\编于二十三点

目前五十九页\总数七十八页\编于二十三点可见:利用不同的果实生长曲线可以比较直观地掌握果实的生长状况.但是这些研究往往只停留在外观表象,对其内部控制机理还处于探索阶段.目前六十页\总数七十八页\编于二十三点2,果实生长发育阶段可以分为结实分裂细胞膨大目前六十一页\总数七十八页\编于二十三点A,结实阶段包括子房的生长和发育,主要确立幼果是继续生长还是脱落.这一阶段从狭义方面讲是指开花后子房，花托等变成果实并开始生长为止。广义方面讲是指从花芽形成开始到果实生长为止。

目前六十二页\总数七十八页\编于二十三点B、分裂期主要是受精前后细胞快速分裂,胚的初期生长以及种子的形成。目前六十三页\总数七十八页\编于二十三点苹果果实细胞数目在开花前增加21倍，开花期停止增加，花后再增长4~5倍。葡萄花前果肉细胞数目增加17倍，花后增加1.5倍。目前六十四页\总数七十八页\编于二十三点C,细胞膨大期-细胞膨大与胚的成熟果肉细胞数目已经确立,细胞开始膨大生长，细胞膨大可持续到果实成熟，同时种子开始成熟.目前六十五页\总数七十八页\编于二十三点3、果实生长发育机理果实细胞的分裂果实细胞体积的增大目前六十六页\总数七十八页\编于二十三点（1）、果实细胞分裂细胞周期机理的研究细胞分裂过程中细胞微结构变化的研究细胞分裂面控制机理的研究细胞分裂模式的决定目前六十七页\总数七十八页\编于二十三点果肉细胞数目的增加主要是通过有丝分裂来实现.目前六十八页\总数七十八页\编于二十三点有丝分裂是在细胞分裂过程中形成纺锤丝，是植物具有分生能力的体细胞进行增殖的主要途径。目前六十九页\总数七十八页\编于二十三点（2）、果肉细胞生长细胞生长是指细胞体积和重量不可逆的增加,包括原生质体生长和细胞壁生长两个方面.目前七十页\总数七十八页\编于二十三点A.原生质体生长液泡化程度增加，细胞核移至侧面；原生质体中的其他细胞器在数量和分布上也发生着各种复杂的变化，如，内质网增加；质体也由幼小的前质体逐渐发育成各种质体等等。目前七十一页\总数七十八页\编于二十三点液泡生长目前七十二页\总数七十八页\编于二十三点发育成熟的细胞有中央大液泡，细胞质的其余细胞器紧贴于细胞壁，细胞核也移至侧面.目前七十三页\总数七十八页\编于二十三点B.细胞壁生长细胞壁的生长包括表面积的增加和壁的加厚，其生长过程受原生质体生物化学反应的严格控制，原生质体在细胞生长过程中不断分泌壁物质，使细胞壁随原生质体长大而延伸，同时壁的厚度增加，并且由原来含有大量的果胶和半纤维素转变成有较多的纤维素和非纤维素多糖。目前七十四页\总数七十八页\