糖化学和糖代谢

关于糖化学和糖代谢第1页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三2重点：1.血糖的来源和去路2.糖酵解、有氧氧化、磷酸戊糖途径，主要过程、生理意义3.糖原合成、分解途径4.糖异生途径、乳酸循环第2页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三3难点：1.糖代谢途径之间相互的联系2.葡萄糖-6-磷酸代谢的平衡方向3.糖酵解与糖有氧之化的区别4.能量（ATP）计算第3页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三4糖类物质是地球上数量最多的一类有机化合物，广泛存在于生物界，特别是植物界。动物体内糖的含量虽然不多，却是生命活动所需能量的主要来源。地球上糖类物质的根本来源是绿色植物细胞进行的光合作用。第4页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三5一、糖的元素组成与分类例外：鼠李糖C6H12O5

脱氧核糖C5H10O4

H:O2:1？甲醛C1(H2O)1、乙酸C2(H2O)2、乳酸C3(H2O)3H:O=2:1,但均为非糖物质（一）糖＝碳水化合物Cn(H2O)n

H:O=2:1第一节糖的化学第5页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三6糖类是多羟醛、多羟酮或其衍生物，或水解时能产生这些化合物的物质。

由于习惯很多地方仍用“碳水化合物”一词糖的定义：根据糖类的化学本质可给其以下定义：第6页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三7（二）分布

植物约占干重的80％

动物2％

微生物10－30％第7页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三8（三）、糖的分类根据聚合度分类：（1）单糖：不能被水解成更小分子的糖类

醛糖

酮糖丙糖

甘油醛

二羟丙酮丁糖

赤藓糖

赤藓酮糖戊糖

脱氧核糖、核糖己糖

葡萄糖、半乳糖、甘露糖果糖庚糖

景天庚糖第8页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三9醛糖酮糖第9页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三10（2）寡糖：能被水解成少数单糖分子的糖类。二糖（蔗糖、麦芽糖、乳糖）三糖（棉子糖）四糖、五糖、六糖等第10页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三11（3）多糖：水解产生20个以上单糖分子的糖类。同多糖：水解只产生一种单糖或单糖衍生物。如糖原、淀粉、纤维素等。杂多糖：水解产生一种以上的单糖或/和单糖衍生物。如透明质酸、半纤维素等。复合糖：与非糖物质共价结合形成的结合物。如糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等。第11页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三12手性分子非手性分子二、单糖的结构和化学性质第12页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三13

不对称碳原子：指与四个不同的原子或原子基团以共价键连接并因而失去对称性的四面体碳，也称手性碳原子。用C*表示第13页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三14不对称碳原子与旋光异构体：分子中有一个不对称碳原子就有两个旋光异构体，如甘油醛；有两个不对称碳原子就有四个旋光异构体，如赤藓糖，即分子中有n个不对称碳原子就有2n个旋光异构体。两种旋光异构体互称对映体，具程度相同、方向相反的旋光性，具不同的生物活性，其他物理化学性质相同。第14页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三15（一）主要单糖的结构1.葡萄糖的结构式单糖的构型是指分子中离羰基碳最远的那个手性碳原子的构型。第15页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三162.其他单糖的结构式吡喃糖和呋喃糖第16页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三17（二）单糖的主要化学性质1、单糖的氧化（a)氧化成糖酸：醛糖的醛基有很好的还原性，与氧化剂反压生成羧基的产物。能使氧化剂还原的糖称为还原糖,所有的醛糖都是还原糖,能异构化为醛糖的酮糖如:果糖,也是还原糖。第17页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三18（b)氧化成糖二酸

在较强的氧化剂（如在热稀硝酸中）的作用下，醛糖的醛基和伯醇基都被氧化成羧基的产物。溴水溶液（pH6）专一性氧化醛糖成醛糖酸而不作用于酮糖。第18页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三19（c）氧化成糖醛酸

在特定的条件下，如在机体内，以NADH或NADPH为供氢体，特异的脱氢酶能只氧化伯醇基而保留醛基，催化糖醛酸的合成。第19页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三20葡萄糖酸和葡萄糖醛酸都是机体的代谢中间物，葡萄糖酸钙在医药上用于消除过敏，补充钙质；葡萄糖醛酸具有解毒作用，能与进入体内的或代谢产生的含羟基的有害化合物结合，形成葡萄糖醛酸的糖苷随尿排出。由山梨醇制得的一种重要的糖酸抗坏血酸－－Vc，是人类必需的维生素，广泛存在于植物和某些动物体内。第20页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三212、单糖的还原单糖具有游离的羰基故易被还原成多羟基醇（糖醇）。如醛糖的还原第21页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三223、形成糖酯单糖为多元醇，与酰氯或酸酐在碱催化下，所有的羟基都被酯化,与酸作用生成酯。生物学上较重要的酯是磷酸酯，它们代表了糖的代谢活性形式，糖代谢的中间产物。第22页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三23单糖磷酸酯：单糖磷酸酯广泛存在于各种细胞里，并参与各种代谢

如:第23页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三244、形成糖苷（1）概念：环状单糖的半缩醛或半缩酮羟基与其他含羟基化合物发生缩合形成的缩醛或缩酮称为糖苷。糖苷是多种中药的有效成分，如苦杏仁苷，强心苷D-葡萄糖+HOCH3→甲基-D-葡萄糖糖基：糖苷分子中提供半缩醛羟基的糖部分。配基：与之缩合的另一部分（糖或其它分子）糖苷键：糖基与配基之间的连键，如常见的

O－苷、N－苷。

第24页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三25三、低聚糖1、麦芽糖（还原糖）MaltoseO--D-吡喃葡糖基-(14)--D-吡喃葡糖常见的二糖用作烘烤食品的膨松剂，冷冻食品的填充剂和稳定剂第25页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三262、蔗糖（非还原糖）SucroseO--D-吡喃葡糖基-(12)--D-呋喃果糖苷

第26页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三273、乳糖（还原性糖）LactoseO-

-D-吡喃半乳糖基-(14)--D-吡喃葡糖

第27页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三28四、多糖的结构和化学性质

自然界中的糖类主要以多糖形式存在，为高分子化合物。属非还原糖，有旋光性，但无变旋现象，大多不溶于水，无甜味，不能结晶。多糖是由多个单糖分子缩合、脱水而成。第28页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三29根据多糖的组成单位，可分为：

1.同多糖：由一种单糖组成，常见的有淀粉、糖原、纤维素和几丁质2.杂多糖：由一种以上的单糖、糖衍生物或非糖物质组成，常见的有糖胺聚糖、细菌杂多糖3.复合糖类：是糖和非糖物质相连构成的复合物，如糖蛋白、糖脂第29页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三30（一）、同多糖同多糖是由一种单糖缩合而成。第30页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三311、淀粉（starch）

直链淀粉直链淀粉是线形分子，麦芽糖是它的二糖单位，立体结构为六个残基旋转一圈的左手螺旋。第31页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三32第32页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三33支链淀粉：25－30个单位一个分支点，具有多个非还原端，一个还原端。第33页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三34第34页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三35

遇碘显色

直链淀粉

蓝紫色支链淀粉紫红色

红色糊精

红色

无色糊精

无色

麦芽糖

不显色

葡萄糖

不显色

淀粉水解（酸或淀粉酶）淀粉第35页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三362、糖原（glycogen）糖原是动物和细菌细胞内能源的一种储存形式，其作用与淀粉在植物中的作用相同，故又称动物淀粉，以颗粒形式存在于胞液中。根据主要的储存场所分为肝糖原和肌糖原（量大）。糖原是人和动物餐间以及肌肉剧烈运动时最易动用的葡萄糖贮库。第36页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三37第37页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三38

糖原结构与支链淀粉很相似，糖原分支程度更高，分支链更短，平均8-12个残基发生一次分支。高度分支可增加分子的溶解度，还可使更多的非还原末端同时受到降解酶（糖原磷酸化酶、-淀粉酶）的作用，加速聚合物转化为单体，有利于即时动用葡萄糖贮库以供代谢的急需。糖原遇碘呈红紫色至红褐色第38页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三39第39页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三403、纤维素纤维素是生物圈里最丰富的有机物质。占植物界碳素的一半以上。最纯的纤维素来源是棉花，它含高于百分之九十的纤维素。纤维素是植物的结构多糖，是细胞壁的主要成分。第40页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三41

反刍动物也不含纤维素酶，但肠道中存在的细菌产生纤维素酶，细菌水解纤维素产生的葡萄糖被动物吸收利用。小常识：

人体缺乏水解纤维素的酶，所以纤维素不能被人体消化吸收利用，但可刺激胃肠道的蠕动，利于其他食物的消化吸收及排便。

蜗牛、白蚁体内分泌纤维素酶对木材具腐蚀作用。第41页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三424.右旋糖苷（葡聚糖）α-1，6、3、4糖苷键70000中分子右旋糖苷20000－40000低分子右旋糖苷10000小分子右旋糖苷作用：1）血浆代用品－分子量5－10万的右旋糖苷

2）生化分离－－交联葡聚糖第42页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三43五、糖蛋白和蛋白聚糖（一）糖蛋白：糖含量<蛋白含量1.糖蛋白的结构O连接和含－OH的氨基酸以糖苷形式结合

N连接与天冬酰胺的酰胺基连接第43页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三44（二）蛋白聚糖蛋白含量<糖含量糖胺聚糖链共价连接于核心蛋白组成糖胺聚糖是不分枝的、呈酸性的、阴离子多糖长链聚合物，以氨基己糖和糖醛酸组成的二糖单位为基本单元构成，旧称粘多糖、氨基多糖、酸性多糖。它是动、植物，特别是高等动物结缔组织中的一类结构多糖。第44页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三45

动物结缔组织、眼球玻璃体、角膜、关节液起保护作用。

D－葡萄糖醛酸和N－乙酰氨基葡萄糖以β-1，3键交替形成二糖单位，再以β-1，4键连成线性结构。（1）透明质酸1.重要的糖胺聚糖第45页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三46体内最多的粘多糖，为软骨主要成份有降血脂，缓和、抗凝作用。临床用于冠心病和动脉粥样硬化治疗。（2）硫酸软骨素第46页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三47（3）肝素天然的抗凝血剂，可加速血浆中三酰甘油的清除，防止血拴形成第47页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三48第二节糖的消化吸收及代谢概况第48页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三491.主要能源物质75%/人体，总能2.具结构功能3.提供碳源脂肪酸、非必需氨基酸的碳链骨架

一、糖的主要生物学作用第49页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三50二、糖的消化和吸收（一）食物中的糖类1.不可消化性糖类：纤维素、琼脂糖、果胶、

甲壳素等

双糖：蔗糖、乳糖、麦芽糖

多糖：淀粉（直、支）、糖原2.可消化性糖类第50页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三51（二）、糖的消化人及哺乳动物：食物（淀粉，二糖如蔗糖、麦芽糖和乳糖）口入唾液α-淀粉酶水解α-1，4糖苷链

(产物:麦芽糖,麦芽三糖,α-糊精)消化道胰液肠（主要）α-糊精酶（水解α-1，4和α-1，6糖苷键），麦芽糖酶，蔗糖酶，乳糖酶单糖肠粘膜细胞吸收第51页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三52

门静脉肝静脉Galactose小肠粘膜肝脏血液循环（血糖）Glucose上皮细胞（同化,葡萄糖）

单纯扩散

FructoseMannose(Seminose)XyluloseArabinose（三）糖的吸收吸收形式：单糖吸收方式：主动吸收、单纯扩散吸收过程：主动吸收：G-载体蛋白-Na+第52页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三53

各种单糖吸收速率有别：单糖吸收，消耗能量，需载体蛋白，需Na+，由ATP提供能量。运输形式：葡萄糖储存形式：糖原第53页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三54第三节糖的氧化分解第54页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三55

三大途径：1.糖酵解：无氧；乳酸(Lactate)，少量ATP2.有氧氧化：有氧；CO2，H2O，大量ATP3.磷酸戊糖途径：有氧；戊糖、NADPH+H+第55页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三56葡萄糖的主要分解代谢途径

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（有氧）（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）第56页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三57动物细胞植物细胞细胞膜细胞质线粒体高尔基体细胞核内质网溶酶体细胞壁叶绿体有色体白色体液体晶体分泌物吞噬中心体胞饮细胞膜丙酮酸氧化三羧酸循环磷酸戊糖途径糖酵解细胞定位第57页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三58一、糖的无氧分解——糖酵解（glycolysis）糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称ＥＭＰ途径。第58页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三59EMP的化学历程

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成第59页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三60（一）第一阶段：葡萄糖的磷酸化

ATPADPATPADP葡萄糖激酶6-磷酸果糖激酶异构酶第60页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三61哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶，是EMP途径的第一个限速酶。第一步和第三步反应不可逆，耗能，由ATP提供能量和磷酸基6-磷酸果糖激酶是EMP途径中第二个限速酶第61页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三62（二）第二阶段：磷酸己糖的裂解醛缩酶异构酶

到此1分子葡萄糖生成2分子的3-磷酸甘油醛并通过两次磷酸化作用，消耗了2分子ATP。第62页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三63（三）第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成

NAD+

NADH+H+

PiADP

ATPH2OMg或MnATPADP丙酮酸PEP丙酮酸激酶脱氢酶激酶变位酶烯醇化酶第63页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三641）3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸

磷酸根来自无机磷酸生成高能磷酸化合物1，3-二磷酸甘油酸EMP途径中唯一的一步脱氢反应第64页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三652）1，3－二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应第一次ATP的生成底物水平磷酸化第65页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三663）磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)的磷酸转移PEP是第二个高能磷酸化合物第二次ATP的生成底物水平磷酸化第66页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三67总结：第67页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三68第68页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三69

经过糖酵解途径，从葡萄糖开始净产生2分子ATP。Attention第69页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三70

规律：主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，被调节的酶多数为催化反应历程中不可逆反应的酶，通过酶的变构效应实现活性的调节，调节物多为本途的中间物中间物或与本途径有关的代谢产物。三个限速酶：别构酶第70页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三71（四）第四阶段：丙酮酸的去路葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸

葡萄糖的无氧分解第71页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三721.丙酮酸还原成乳酸

还原性辅酶I（NADH+H+)变成氧化型辅酶I（NAD+)，NAD+又可作为3-磷酸甘油醛脱氢酶的辅酶，接受3-磷酸甘油醛脱下的氢。第72页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三73糖酵解总方程式：葡萄糖+2H3PO4+2ADP→2乳酸+2ATP+2H2O第73页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三742.生醇发酵酵母NADH和H+也是来自于3-磷酸甘油醛脱氢反应第74页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三75酿酒不成酿成醋

酵母体内进行葡萄糖的生醇发酵时，若有氧气介入，乙醛被氧化成乙酸。CH3CHO+1/2O2CH3COOH氧气可以看作生醇发酵的抑制剂小常识：有氧氧化抑制糖酵解的现象称为巴斯德效应。第75页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三76（五）糖酵解的生理意义1.机体在缺氧状态下的供能方式是保证组织在氧供应不足时提供生命活动所需能量，是一种有效的补充手段，特别是激烈运动时肌肉组织的产能

2.特殊组织细胞的供能方式RBC（无细胞器）皮肤、睾丸、视网膜、恶性肿瘤

3.有氧氧化的前过程第76页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三77二、葡萄糖的有氧氧化（EMP）葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循环

NAD+

NADH+H+CO2CoASH

葡萄糖的有氧分解

丙酮酸脱氢酶系第77页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三78胞浆

G

糖原丙酮酸有氧线粒体膜乙酰辅酶A三羧酸循环CO2+H2O第78页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三79（一）糖被氧化成丙酮酸——胞浆反应阶段

与糖酵解基本相同，然后丙酮酸与3-磷酸甘油醛脱氢产生的NADH进入线粒体

G2丙酮酸+2ATP+2NADH+H+（胞液）第79页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三80（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A——线粒体反应阶段此反应在真核细胞的线粒体基质中进行第80页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三81丙酮酸脱氢酶系NAD++H+丙酮酸脱氢酶FAD硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶CO2乙酰硫辛酸二氢硫辛酸NADH+H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO第81页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三82辅助因子中含有5种B族维生素：TPP含硫胺素（VB1），CoA含遍多酸（泛酸），FAD含核黄素（VB2），NAD+含尼克酰胺（VPP）。若维生素缺乏会影响这一代谢过程，特别是缺VB1时，不能生成TPP，丙酮酸氧化脱羧受阻，ATP生成障碍，组织缺乏能量，大量丙酮酸和乳酸在外周组织堆积，易引起多发性神经炎。第82页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三83（三）三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环、Krebs循环）第83页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三84

OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循环

草酰乙酸再生阶段柠檬酸的生成阶段氧化脱羧阶段柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸酸NAD+NAD+FADNAD+第84页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三851.TCA第一阶段：柠檬酸生成

H2O草酰乙酸

OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶顺乌头酸酶柠檬酸合成酶是第一个限速酶不可逆第85页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三862.TCA第二阶段：氧化脱羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶CO2－酮戊二酸脱氢酶系琥珀酸脱氢酶第86页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三871）异柠檬酸脱氢酶是第二个调节点不可逆反应第一次脱氢脱羧异柠檬酸脱氢酶的辅酶：NAD+

仅分布于线粒体TCA循环，脱氢NADP+

线粒体、胞浆NADPH的一种来源第87页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三882）

α-酮戊二酸脱氢酶系是第三个调节点不可逆反应第二次脱氢脱羧α-酮戊二酸脱氢酶系：

α-酮戊二酸脱氢酶硫辛酸琥珀酰转移酶

二氢硫辛酰脱氢酶五个辅酶：

TPP、硫辛酸、CoASH、NAD+、FAD第88页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三893）琥珀酰CoA生成琥珀酸底物磷酸化生成ATP——TCA循环中唯一

GTP+ADPGDP+ATP第89页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三903.TCA第三阶段：草酰乙酸再生

FADFADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶第90页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三911）琥珀酸氧化成为延胡索酸是——第三次脱氢分布：该酶结合在线粒体内膜上，而其他三羧酸循环的酶则都在线粒体基质中抑制物：丙二酸是琥珀酸的类似物，是琥珀酸脱氢酶强有力的竞争性抑制物，可以阻断三羧酸循环辅基：FAD琥珀酸脱氢酶：第91页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三922）苹果酸脱氢生成草酰乙酸——第四次脱氢辅酶：NAD+接受氢成为NADH+H+第92页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三93TCA循环中能量的产生第93页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三944.三羧酸循环的化学计量和能量计量

a、总反应式:

CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP能量“现金”:1GTP

能量“支票”:3NADH

1FADH2兑换率1：39ATP兑换率1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循环的能量计量第94页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三95氧化磷酸化：辅酶经过电子传递系统的再氧化，将能量转换成ATP。每对氢原子通过NADH呼吸链传递至氧时形成3分子ATP

每对氢原子通过FAD呼吸链传递至氧时形成2分子ATP第95页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三965.葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量

能量有两种形式：直接产生ATP；NADH或FADH2在线粒体呼吸链氧化并产生ATP。糖酵解：1分子葡萄糖

2分子丙酮酸，净生成了2个ATP，同时产生2个NADH+H+。丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸乙酰CoA，生成1个NADH+H+

。三羧酸循环：乙酰CoACO2和H2O，产生一个GTP（即ATP）、3个NADH和1个FADH2。第96页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三97

6.葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：2ATP21NADH兑换率1：3(或2)2ATP2

(3ATP或2ATP)三羧酸循环：21GTP

23NADH21FADH221ATP2

9ATP2

2ATP兑换率1：3兑换率1：3丙酮酸氧化：21NADH兑换率1：32

3ATP总计：38ATP或36ATP第97页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三98NADH4ATP

（2ATP/2H×2）α-磷酸甘油穿梭琥珀酸氧化呼吸链苹果酸-天冬氨酸穿梭NADH氧化呼吸链

6ATP（3ATP/2H×2）线粒体外线粒体内(骨骼肌,脑组织)(肝,肾,心等组织)第98页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三99（四）糖有氧氧化的生理意义（一）提供能量：人与动物供能的主要过程（二）糖的有氧代谢是体内物质代谢的总枢纽分解代谢：凡是能转变成糖有氧分解代谢中间体的物质都可进入TCA循环→CO2+H2O合成代谢：TCA循环的部分中间体可作为脂肪酸，AA等合成的原料，如草酰乙酸，α-酮戊二酸可转化为各种AA，乙酰-CoA是脂肪酸合成的原料。第99页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三100（五）糖有氧氧化的调节糖的有氧分解是机体获得能量的主要方式，其速度受机体对ATP需求量的调节。

三个阶段都有调节点：1）凡影响糖酵解酶系的因素也影响糖的有氧分解第100页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三101CoA、AMP、NAD+

别构激活剂

乙酰CoA、ATP、NADH别构抑制剂2）丙酮酸脱氢酶系的调节

别构调节：别构酶第101页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三1023）TCA循环的调节柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶系第102页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三103又称磷酸己糖旁路、HMS途径（HexoseMonophosphateshunt）特点：在细胞浆中进行EMP途径和TCA循环是糖分解代谢的主要途径，HMS旁路是糖有氧分解的重要旁路之一（动物体中约有30%G经此途径分解）三、磷酸戊糖途径第103页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三104

（一）

磷酸戊糖途径的反应过程6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖异构化第一阶段第二阶段糖分子间的基团转移反应：第三阶段第104页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三1051.磷酸戊糖的生成——第一阶段1）6-磷酸葡萄糖氧化成6-磷酸葡萄糖酸限速酶：6-磷酸葡萄糖脱氢酶辅酶：NADP+不可逆6-磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶第105页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三1062）6-磷酸葡萄糖酸生成5-磷酸核酮糖辅酶：NADP+脱氢脱羧

第106页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三1072.磷酸戊糖的异构化——第二阶段磷酸戊糖异构酶磷酸核酮糖差向异构酶5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖第107页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三1083.基团转移反应——第三阶段1）5-磷酸木酮糖、5-磷酸核糖进行转酮基反应第108页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三1092）7-磷酸景天庚酮糖和3-磷酸甘油醛进行转醛醇基反应第109页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三1103）5-磷酸木酮糖和4-磷酸赤藓糖进行转酮基反应第110页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三111基团转移反应第111页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三112a.2分子3-磷酸甘油醛生成6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛+3-磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶醛缩酶1，6-二磷酸果糖H2OPi6-磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酶b.6-磷酸果糖异构化生成6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸己糖异构化酶6-磷酸葡萄糖第112页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三113磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段

H2OPi6

5-磷酸核酮糖25-磷酸核糖25-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛2

7-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤藓丁糖26-磷酸果糖2

5-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖16-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶醛缩酶第113页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三114磷酸戊糖途径的总反应式6葡萄糖-6-磷酸+7H2O+12NADP+6CO2+5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++Pi第114页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三115(二）磷酸戊糖途径的生理意义①

生成5-磷酸核糖，它是核糖核酸衍生物如ATP，RNA及DNA等合成必不可少的，并联系戊糖与己糖代谢.②生成NADPH，是体内多种物质生物合成的供氢体。NADPH对维持红细胞的正常功能及血红蛋白处于还原状态，保护巯基酶及蛋白质起到极其重要的作用。③提供能量，该途径虽非体内获取能量的主要途径，必要时可经呼吸链生成ATP，每分子G-6-P经HMS途径代谢可产36分子ATP第115页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三116

第四节糖原的合成与分解第116页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三117动物体内的糖类大部分转变成脂肪后储存于脂肪组织内，只有一小部分以糖原形式储存肝糖原70-100g变动较大糖原→G

糖原运到各组织利用

肌糖原180-300g供肌肉收缩的需要糖原的生物学意义：储存能量，维持正常血糖水平糖原以颗粒状存在于细胞浆中(10-40nm)，大颗粒含约12万个葡萄糖，机体储存的糖原作为能量大约可供机体12小时的需要。第117页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三118一、糖原的合成——由G合成糖原（5步）1.6-磷酸葡萄糖的生成己糖激酶不可逆反应消耗1分子ATP第118页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三1192.1-磷酸葡萄糖的生成第119页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三1203.尿苷二磷酸葡萄糖的生成(葡萄糖的活化)1-磷酸葡萄糖十UTPUDP-葡萄糖十PPi

UDPG焦磷酸化酶

（焦磷酸）（UDPG）第120页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三121糖核苷二磷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）

糖核苷二磷酸在不同聚糖形成时，提供糖基和能量。植物细胞中蔗糖合成时需UDPG，淀粉合成时需ADPG，纤维素合成时需GDPG和UDPG；动物细胞中糖元合成时需UDPG。第121页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三1224.1,4-糖苷键葡萄糖聚合物的生成糖原合酶是限速酶不可逆反应形成1，4糖苷键第122页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三1235.糖原的生成第123页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三124糖原分支酶α-1，6-糖苷键糖原合酶α-1，4-糖苷键

多分支可以增强糖原的水溶性，而且可以增加糖原分解时磷酸化酶的作用位点第124页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三125UDP+ATP二磷酸核苷激酶Mg

2

+UTP+ADP每加上1个G，消耗2个ATPATP的消耗第125页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三126二、糖原的分解-糖原分解为G的过程(共3步)

磷酸化酶

变位酶

糖原+nPin1-P葡萄糖n6-P葡萄糖

G-6-P

磷酸酶

(只存在肝中)

葡萄糖

肝是生成血糖的主要部位

脑和骨骼肌无G-6-P磷酸酶，GP不透过细胞，所以这些组织能保持G-6-P不外流，以备活动需要。第126页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三1271.储存能量：人体内糖原所提供能量维持24hr（脂肪所提供能量维持：10天-2个月）三、糖原合成与分解的生理意义2.维持血糖浓度第127页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三128

第五节糖异生

非糖物质（乳酸、丙酮酸、生糖氨基酸、甘油）转变为葡萄糖或糖原。主要是在肝中进行，肾中糖异生作用弱，严重饥饿时肾糖异生作用加强。第128页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三129一、糖异生主要途径和关键反应

非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生。

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖

己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶第129页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三130糖异生的三种主要原料：乳酸（→丙酮酸），甘油（→磷酸甘油→磷酸二羟丙酮）和生糖AA（TCA,EMP的中间代谢物）糖异生的部位：哺乳动物的肝中糖异生作用与糖酵解的关系糖异生的途径:基本上是糖酵解的逆过程，因EMP途径中大多催化反应是可逆的，只有三处激酶催化反应是不可逆的第130页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三131（一）丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸这一逆过程需要肝细胞浆和线粒体酶的协同作用来完成，称之为丙酮酸羧化支路.G糖酵解糖异生ADP

ATP丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶苹果酸穿羧GTPGDPCO2烯醇式丙酮酸羧激酶（线粒体内）ADPATPCO2生物素（线粒体外）第131页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三132

三羧酸循环中的苹果酸-天冬氨酸穿梭，草酰乙酸要转化为苹果酸和天冬氨酸，才能进出线粒体。草酰乙酸不能通过线粒体内膜辅基:生物素，起羧基中间载体作用第132页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三133F-6-P1,6-FDPATPADPPiH2O

FDP磷酸酶F-6-P激酶（二）1，6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖第133页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三134（三）6－磷酸葡萄糖转变为游离葡萄糖134GG-6-PATPADPPiH2O

G-6-磷酸酶己糖激酶底物循环:由不同酶催化的单向反应使两个底物互变的循环，称为底物循环。6－磷酸葡萄糖磷酸酶，只存在于肝中第134页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三135总方程式:2分子丙酮酸在肝合成1分子葡萄糖需要耗能4分子ATP和2分子GTP。2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H++6H2O葡萄糖+2NAD++4ADP+2GDP+6H3PO4第135页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三136二、糖异生作用的生理意义①保证在饥饿情况下血糖浓度相对恒定②当肌肉激烈运动时产生大量乳酸→肝→G或糖原，补充血糖或重新合成肌糖原被储存，乳酸－葡萄糖的循环过程称为Cori循环，防止酸中毒③协助AA代谢第136页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三137可立氏循环-Cori循环

肝肌肉葡萄糖葡萄糖

葡萄糖异生糖酵解丙酮酸丙酮酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸乳酸NADH+H+NADH+H+NAD+NAD+第137页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三138

第六节血糖血糖:血液中的葡萄糖正常人空腹时血糖浓度是相当恒定的，维持在3.89-6.11mmol/L第138页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三139一、血糖的来源和去路1.食物中的糖主要来源食物中的糖消化吸收肠肝糖原血液循环血糖2.肝糖原的分解3.肝中糖异生作用（一）来源第139页，讲稿共154页，2023年5月2日，星期三1401.氧化分解供能最主要去路2.合成糖原3.转化成非糖物质4.随尿排出不正常出路肾糖阈:肾小管对糖的最大重吸收能力。血糖8.89mM（160mg/100ml)即为肾糖阈值（二）去路第140页，讲稿