第一章细菌形态与结构

第一章 细菌的形态与结构主要内容：细菌的形态细菌的基本结构及功能细菌的特殊结构及功能细菌是一群个体细小、形态简单、结构略有分化、主要靠二分裂法繁殖，属于原核生物界的单细胞微生物。广义的细菌除细菌外，还包括立克次氏体，衣原体，霉形体，螺旋体及放线菌等，研究其形态与结构，对检测和控制动物病原微生物有重要的理论及实际意义。第一节

细菌的形态一、细菌的基本形态及变化球状杆状螺旋状其他形态细菌的形态细菌的外形有三种，即球状、杆状和螺旋状，据此将细菌分为：球菌杆菌三大类。螺旋状菌二、细菌的大小细菌个体微小，要经染色后在光学显微镜下才能看见。测定细菌大小的单位是微米(um)；1

微米(μm)＝

10

－3

毫米(mm)=10

－6

米(m)1微米(μm)=1000纳米(nm)量度方法：测微尺测量。细菌电子显微镜照片普通光学显微镜下用测微尺测细菌大小球菌以直径表示，常为0.5～2.0um。杆菌和螺旋状菌用长和宽表示，较大的杆菌长3～8um，宽1～l.25um;中等大的杆菌长2～3um，宽0.5～1.0um;小杆菌长0.7～1.5um，宽0.2～0.4um。螺旋状菌以其两端的直线距离作长度，一般在2～2.0um之间，宽0.4～0.2um。细菌的大小介于动物细胞与病毒之间。细胞的大小是细菌分类特征不同细菌细胞大小不同同一细菌的不同菌龄细胞大小不同细菌细胞大小还与营养等因素相关细胞大小的测量结果只是近似值或平均值细菌的大小，以生长在适宜的温度和培养基中的幼龄培养物为标准。三、细菌的繁殖方式简单的裂殖，不同细菌裂殖后其菌体排列

方式不同。有些细菌分裂后单个存在，有些细菌分裂后彼此仍有原浆带相连，形成一定的排列方式，在正常情况下，各种细菌的外形和排列方式是相对稳定而有特征性的，可以作为分类与鉴定的一种依据。四、细菌的排列（一）球菌(coccus)

多数球菌呈正球形，有的呈肾形、豆形等。按其分裂方向及分裂后的排列情况，又可分为几种。1

双球菌—如肺炎双球菌2

链球菌—如化脓链球菌3

四联球菌—如绿色四联球菌，多为非致病性球菌4

八叠球菌—如黄色八叠球菌，多为非致病性球菌5

葡萄球菌—如金黄色葡萄球菌•1、双球菌(diplococcus)沿一个平面分裂，分裂后两两相连，其接触面有时呈扁平或凹入，菌体变成肾状、扁豆状或矛头状。例如肺炎链球菌。Neisseria

gonorrhoeae

Gramstain

of

purecultureNeisseria

gonorrhoeae

Gramstain

of

a

pustular

exudateNeisseria

gonorrhoeae淋病奈瑟氏菌Coccoid-shaped

Bacterium(causes

skin

infections),Enterococcus

faecium

(SEM

x33,370)2、链球菌:沿一个平面分裂，分裂后三个以上菌体连成短链或长链。化脓性链球菌Streptococcus

pyogenesDividingstreptococciCoccoid-shaped

Bacterium(causes

respiratoryinfections),

Streptococcus

pneumoniae(SEM

x35,200)上：模式图右：电镜照片3、四联球菌沿着两个分裂面分裂，分裂后4个球菌连在一起，呈田字型。四联球菌(Micrococcus

lactis)八叠球菌（示意图）4、八叠球菌沿着三个分裂面分裂，分裂后8个球菌连在一起，呈八球捆扎状。如藤黄八叠球菌，尿素八叠球菌。5、葡萄球菌沿着多个分裂面分裂，分裂后多个球菌不规则地堆在一起。似一串葡萄。例如金黄色葡萄球菌。杆菌一般呈正圆柱形，也有的近似卵圆形。菌体两端多为钝圆，少数是平截，如炭疽杆菌。有些杆菌的菌体短小，近似球状，称为球杆菌，如多杀性巴氏杆菌。有些杆菌会形成侧支或分枝，称为分枝杆菌。有的杆菌呈长丝状，如坏死梭杆菌。杆菌只有一个分裂方向，其排列方式分为单杆菌、双杆菌、链杆菌、栅栏状菌、“V”菌等。（二）杆菌(bacillus，复数bacilli)杆菌按形态分为单杆菌——多数杆菌均为此杆菌双杆菌——如乳杆菌链杆菌——如炭疽杆菌球杆菌——如布氏杆菌，大肠杆菌分枝杆菌——结核分枝杆菌棒状杆菌——化脓棒状杆菌1.单杆菌：多数杆菌

分裂后单

独散在，

称单杆菌。1.单杆菌：多数杆菌

分裂后单

独散在，

称单杆菌。Rod-Shaped

Bacterium,

hemorrhagic

E.

coli,

strain0157:H7

(division)

(SEM

x22,810)分裂中的大肠杆菌

0157:H72、双杆菌：有些杆菌分裂后成对存在，称为双杆菌(diplobacilli)，如乳杆菌。3、链杆菌：有些杆菌分裂后两个以上连成链状排列，称为链杆菌，例如炭疽杆菌。4、球杆菌布氏杆菌5.分枝杆菌结核分枝杆菌6、棒状杆菌化脓棒状杆菌Rod,clubed-shaped

Bacterium(causes

diphtheria),Corynebacterium

diphtheriae(SEM

x24,000)棒状杆菌（三）螺旋状菌(spirillum)菌体呈弯曲或螺旋状的圆柱形，两端圆或尖突。根据螺旋的多少又可分：弧菌(vibrio)：只有一个弯曲，呈弧形或逗点状，菌体长2～3um，例如霍乱弧菌

(Vibrio

cholera)。螺菌(spirillum)有两个以上的弯曲，捻转呈螺旋状，菌体较长，约3～6um，例如鼠咬热螺菌(Spirillum

minus)。弧菌(vibrio)霍乱弧菌Vibrio-shaped

Bacterium(causes

cholera),

Vibriocholerae

(SEM

x15,575)螺菌(spirillum)鼠咬热螺菌幽门螺旋菌结构示意图显微数码摄像五、衰老型和多型性细菌在适宜条件下培养，在对数繁殖期的菌形比较典型和一致。不良环境或老龄期，会出现和正常形状不一样的个体，称为衰老型或退化型(involution

form)。重新处于正常的培养环境时，可恢复正常的形状。但也有些细菌，纵使在适宜的环境中生长，其形状也很不一致，这种现象称为多形性（pleomorphism)，如嗜血杆菌(Hoemophilus)。3-6%食盐鼠疫杆菌────→多形态性(衰残型)琼脂培基Gram

stain

of

Haemophilus

influenzae

from

sputum流感嗜血杆菌Coccobacillus-shapedBacterium(causesmeningitis/pneumonia),

Haemophilus

influenzae(SEM

x64,000)表面粗糙的杆菌肺炎克雷伯氏菌粪链球菌的巨大细胞脑膜炎奈瑟菌的丝状体双歧杆菌巴氏醋杆菌的异常形态柄杆菌干酪杆菌的特殊形态节杆菌的杆-球生活史

细菌细胞均具有细胞壁、细胞膜、细胞质、核体等基本结构。第二节细菌的基本结构细菌的结构基本结构：细胞壁、细胞膜、细胞质、核质特殊结构：荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞形态与结构一、细胞壁(cell

wall)细胞壁在细菌细胞的外围，是一层坚韧而具有一定弹性的膜。将细菌经高渗溶液处理后染色，或用特殊方法染色，在光学显微镜下观察，可见细胞壁。或将细菌制作超薄切片，用电镜观察。用革兰氏

(Gram)染色法染色，可以把细菌分为革兰氏阳性菌（G+）和革兰氏阴性菌（G-）两大类。革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁革兰氏阳性菌的细胞壁无分化结构，壁较厚其化学成分

主要是粘肽[肽聚糖]。革兰氏阴性菌的细胞壁有多层构造。[外胞壁、内胞壁]其主要成分为脂多糖。图

1-5

细菌细胞壁模式图（一）革兰氏阳性菌：1．细胞壁2．胞浆膜（二）革兰氏阴性菌：a．外胞壁b．内胞壁图1-5细菌细胞壁模式图（一）革兰氏阳性菌：1．细胞壁2．胞浆膜（二）革兰氏阴性菌：a．外胞壁b．内胞壁革兰氏染色法细菌涂片龙胆紫染色碘溶液助染95%酒精脱色稀释一品红复染革兰氏染色示意图结果红色-革兰氏阴性菌兰紫色-革兰氏阳性菌1、G+细菌的细胞壁G+细菌细胞壁厚，约15-35nm，无结构分化，主要由肽聚糖和磷壁酸等组成。肽聚糖(peptidoglycan)又称黏肽、糖肽或胞壁质，是细菌细胞壁所特有的物质。革兰氏阳性菌细胞壁的肽聚糖是由聚糖链支架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成的复杂聚合物，占G+菌的40%—60%。聚糖骨架G：N-乙酰葡萄胺M：N-乙酰胞壁酸五肽交联桥五个甘氨酸形态与结构四肽侧链

丙、

谷、L-

D-丙主要成分：肽聚糖

G+

菌肽聚糖结构G+细胞壁磷壁酸(teichoic

acid)又名垣酸，是一种由核糖醇(ribitol)或甘油

(glycerol)残基经磷酸二酯键相互联接而成的多聚物，并带有一些氨基酸或糖。磷壁酸是革兰氏阳性菌特有的成分，是特异的表面抗原。：壁磷壁酸膜磷壁酸G+菌特有成分特殊组分磷壁酸膜磷壁酸壁磷壁酸形态与结构2、G--菌的细胞壁较薄，约10～15nm，其结构和成分较复杂，由外膜和周质间隙组成。外膜有三层结构，内外两层为电子稠密层，中间为电子致密层，由脂多糖、磷脂、蛋白质和脂蛋白等复合构成，内层是一层薄的肽聚糖，约仅占细胞壁的10%～20%。最外面是脂多糖，即内毒素，其中的脂类A是内毒素的主要毒性成分，多糖具有抗原性，即O特异侧链。脂多糖脂质双层脂蛋白形态与结构G-细胞壁特殊组分外膜3、外膜蛋白(OMP)外膜蛋白是外膜层中镶嵌的多种蛋白质的统称。按含量及功能的重要性可将OMP分为主要及次要两类。主要外膜蛋白包括微孔蛋白及脂蛋白等。微孔蛋白由三个相同分子量的亚单位组成，形成跨越外膜的微小孔道，起分子筛的作用，仅允许小分子量的营养物质如双糖、氨基酸、二肽、三肽、无机盐等通过，大分子物质不能通过，因此溶菌酶之类的物质不易作用到革兰氏阴性菌的肽聚糖。某些特异的微孔蛋白与细菌对宿主

细胞的黏附或与某些特定物质的摄取有关，发挥受体的作用。将OMP作电泳，呈现一定的图谱，据此可对某些革兰氏阴性菌及菌株进行鉴定、分型以及提供分子流行病学的信息。项目革兰阳性菌革兰阴性菌细胞壁的关系染色性紫色红色细胞壁对酒精的通透性抗原性主要为磷壁酸主要为外膜细胞壁的化学组成不同毒性无内毒素有内毒素内毒素为阴性菌细胞壁成分脂多糖对青霉素的作用有效无效青霉素作用部位为肽聚糖五肽交联桥对溶菌酶的作用有效无效溶菌酶作用部位为肽聚糖聚糖骨架细胞壁4、细胞壁的功能1、主要是维持细菌外形，保护细菌耐受低渗环境。细菌细胞质内含有大分子营养物质和高浓度的无机盐，渗透压约为50万～250万Pa，因有细胞壁菌体不会破裂。2、阻挡对细菌有害的物质进入菌体，维持菌体内外离子平衡。3、参与细菌的正常分裂。4、与细菌的致病性、抗原性、对噬菌体的敏感性及革兰氏染色特性等密切相关。5、与细菌对某些药物的敏感性也有关。5、细胞壁缺陷细菌形成条件细胞壁中肽聚糖结构受理化或生物因素的直接破坏或合成抑制而形成。生物学特性形态多形性培养高渗培养基与医学关系染色革兰阴性菌落油煎蛋样仍有一定致病性，常发生在使用作用细胞壁的抗菌素治疗过程中，临床上遇有症状明显而常规细菌培养阴性者应考虑此菌感染。形态与结构原生质球(spheroplast)用溶菌酶等作用革兰氏阴性菌，仅能去除细胞内的肽聚糖，形成仍有外膜层包裹的菌体，称为原生质球。细菌L型

1935年李斯特预防医学研究所最先从念珠链杆菌的陈旧培养基中发现细胞壁缺陷的念珠链杆菌，于是以该研究所的第一个字母"L"命名此种细菌。细菌L型的形态呈多形性，有球形、杆形和丝状等。其大小不一，革兰氏染色多呈阴性。原生质体(protoplast)在一定条件下，可除去或缺损细菌的细胞壁并不损害细菌的生命。革兰氏阳性菌经溶菌酶或青霉素处理后，可完全除去细胞壁，形成仅由细胞膜包住细胞质的菌体，称为原生质体。临床分离葡萄球菌L型葡萄球菌L型回复后细菌L型菌落类型电镜照片形态与结构二、细胞膜为于细胞壁内紧包细胞质，结构与真核细胞基本相同。功能形态与结构细胞膜电镜照片载体蛋白脂质双层细胞膜模式结构图生物合成物质转运分泌呼吸流动镶嵌镶嵌模型细菌染色体DNA的复制模式Structure

of

Cytoplasmic

Membrane间体(mesosome)是细胞膜凹入细胞质内形成的一种囊状、管状或层状的结构。革兰氏阳性菌较为常见。其功能与真核细胞的线粒体相似，与呼吸有关，并有促进细胞分裂的作用。白喉杆菌细胞膜与间体三、核区（nuclear

region

or

area）原核生物基因组双股环状DNA无核膜包围，分布于细胞质内，称为~或核质，又称核质体、原核、拟核、核基因组(genome）。每个细胞所含的核区数一般1--4个细菌除在染色体复制时间内呈双倍体外，一般均为单倍体。功能：含细菌的遗传基因，控制细菌的遗传与变异。四、细胞质形态与结构细胞膜包裹的溶胶状物质由水、蛋白质、脂类、核酸及少量糖和无机盐组成细胞质内含有许多重要结构，常见有核糖体与真核细胞不同，抗菌素作用部位质粒染色体外遗传物质，与遗传变异有关胞质颗粒异染颗粒等，可鉴别细菌Cytoplasm1、核糖体(ribosome)核糖体又名核蛋白体，是散布在细胞质中的一种核糖核酸蛋白质小颗粒，是合成蛋白质的地方。呈小球形或不对称形，约由2/3的核糖核酸rRNA和1/3蛋白质所组成。核糖体的超显微结构2、质粒

(plasmied)

是在核体DNA以外，游离的小型双股DNA分子。多为共价闭合环状，也发现有线状，分子量在106～108之间。质粒基因组约为核体的1%，含细菌生命非必需的基因，其功能是控制产生菌毛、毒素、耐药性和细菌素等遗传性状。质粒能独立复制，随宿主分裂传给子代菌体。有些质粒能与核体DNA整合或脱离，这类质粒又称为附加体(episom)。质粒具有与外来DNA重组的功能，所以在基因工程中被广泛应用作载体。质粒染色体(Chromosomes)质粒(circular

covalently

closed

DNA)质粒功能R因子：与抗药性有关

F因子：与有性接合有关Vi质粒：与细菌毒力有关，合成外毒素等。其他质粒：与抗生素，色素合成有关基因工程中作为目的基因载体3、脂肪滴细菌最常见的包含物为聚B羟基丁酸,为脂质成份，是一些原核生物特有的碳源和能源的贮存形式。4、异染颗粒

是某些细菌细胞质中一种特有的酸性小颗粒，对碱性染料的亲和性特别强，特别是用陈旧美蓝染色时，呈红紫色，而菌体其他部分则呈蓝色。异染颗粒的主要成分是RNA和无机聚偏磷酸盐，其功能主要是贮存磷酸盐和能量。某些细菌[如棒状杆菌等]的异染颗粒非常明显，有助于细菌鉴定。Poly-ß-hydroxybutyrate,PHB红色螺菌的电子显微镜图片5、糖原(glycogen)和淀粉粒(starch)

有些细菌能在细胞浆内积累多聚葡萄糖，一般以糖原或淀粉粒的形式存在，直径约为50～l00nm,用碘染成红棕色的是糖原粒，染成蓝色的是淀粉粒。是贮存碳素营养的地方。6、气泡(gas

vacuoles)某些水生性的细菌如蓝细菌、盐杆菌等，在其细胞质中能形成气泡，具有吸收空气，供氧的代谢，调节比重帮助浮起等作用。第三节细菌的特殊结构细菌细胞除上节所述的细胞壁等基本结构外，有的还有荚膜、S层、鞭毛、菌毛、芽孢等具特殊功能的结构，有些与细菌的致病力有关，也有助于细菌鉴定，也有助于细菌鉴定。一、荚膜1、几个相关概念：荚膜(capsule)

某些细菌在其生活过程中可在细胞壁的外周产生一种黏液样的物质，包围整个菌体。菌胶团

多个细菌的荚膜融合形成一大的胶状物，内含多个细菌细胞。荚膜的超显微结构荚膜的产生，在正常的情况下有种的特征，但也与环境条件有密切关系。荚膜须用荚膜染色法染色才可以观察。微荚膜荚膜的厚度如在200nm以下，用光学显微镜不能看见，但可在电子显微镜下看到，称为微荚膜。黏液层：有些细菌分泌一层很疏松、与周围边界不明显，易与菌体脱离的黏液样物质，则称为黏液层(slimelayer)。糖被：有些细菌具有介于荚膜和黏液层二者之间的结构，称为糖被。2、荚膜成份多糖纯多糖杂多糖多肽和多糖蛋白质葡聚糖果聚糖多肽纤维素……海藻酸透明质酸……聚-D-谷氨酸……3、荚膜的作用（1）荚膜具有保护细菌的功能。可抵抗动物吞噬细胞的吞噬和抗体的作用，从而对宿主具有侵袭力。与细菌的致病性相关。（2）腐生性细菌的荚膜，有保护细菌免受干燥和其他有害环境因素的影响。（3）荚膜也常是营养物质的贮藏所和废物的排出之处。（4）治理污染产生菌胶团的细菌，可利用其吸附和分解有害物质的能力处理污水。（5）从一些细菌荚膜中可获得有用的制品：例如从肠膜明串珠菌的荚膜中，可提取葡萄糖，制备代血浆或葡聚糖凝胶等;从甘蓝黑腐病黄单胞菌的荚膜中，可提取多糖，制备黄原胶，供食品、印染和石油开采业中使用。细菌糖被实用意义鉴定菌种提取葡聚糖—“代血浆”胞外多糖：黄原胶用于石油开采菌胶团用于处理污水4、S层S为surface之意，是某些细菌的一种特殊的表层结构，它完整地包裹菌体，由单一的蛋白质亚单位组成，规则排列，呈类晶格结构。作用：作为分子筛和离子通道。具有类似荚膜的保护屏障作用。S层是一种黏附素，可介导细菌对宿主细胞的黏附以及内化进入巨噬细胞等。许多致病菌或致病菌株具有S层结构，如气单胞菌、弯曲菌、拟杆菌、芽孢杆菌、立克次体等。二、鞭毛（flagelllum)1、定义：多数弧菌、螺菌、许多杆菌、个别球菌的菌体表面长有一至数十根弯曲的丝状物，称为鞭毛。鞭毛的直径约5～20nm，长度比菌体长几倍，约50～200um。电镜能直接观察到细菌的鞭毛。细菌经特殊的鞭毛染色法，使染料沉积在鞭毛表面，增大其直径，在光学显微镜下也可看到。2、作用：鞭毛是运动器官，能运动，将细菌穿刺接种含0.3%～0.4%琼脂的半固体营养琼脂柱中，培养后观察，若在穿刺线周围混浊扩散，表明该菌有鞭毛，具有运动力;若穿刺线周围仍透明，不混浊，则表明该菌无鞭毛。鞭毛与细菌的致病性也有关系。霍乱弧菌等通过鞭毛运动可穿过小肠黏膜表面的黏液层，黏附于肠黏膜上皮细胞，进而产生毒素而致病。3、性质：鞭毛的成分是蛋白质，具有收缩性。鞭毛具有抗原性，称为鞭毛抗原或H抗原，不同细菌的H抗原具有型特异性，常作为血清学鉴定的依据之一。4、分类：根据鞭毛的数量和在菌体上的排列可将细菌分为一端单毛菌、两端单毛菌、丛毛菌和周毛菌四类。不少常见的细菌为周毛菌。细菌是否产生鞭毛，以及鞭毛的数目和排列方式，都具有种的特征，可作为鉴定细菌的依据之一。大多数革兰氏阴性菌和少数革兰氏阳性菌的菌体上生长有一种较短的毛发状细丝，称为菌毛，又称纤毛、柔毛或伞毛。比鞭毛数量多。菌毛的直径约5～10nm，长度约0.2～1.5um，少数达4um，只能在电子显微镜下才能看见。三、菌毛（pilus）菌毛分为普通菌毛和性菌毛两类。※普通菌毛

较纤细和较短，数量较多，每个细菌有50～400条，周身排列;后者较粗、长，每个细菌一般不超过4条，主要起吸附作用。※性菌毛(sexpilus)是由质粒携带的致育因子(F