反刍动物的葡萄糖营养课件

10-8月-231反刍动物的葡萄糖营养01-8月-231反刍动物的葡萄糖营养10-8月-23Page2前言反刍动物葡萄糖营养特点过瘤胃葡萄糖的营养意义反刍动物葡萄糖转运蛋白（GLUT）的特点

影响过瘤胃葡萄糖吸收的因素过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响结语和展望主要内容01-8月-23Page2前言主要内容10-8月-233

前言01-8月-233

前言10-8月-234葡萄糖作为重要的营养性单糖，在动物细胞代谢中起着重要的作用，保持稳定的血糖水平对维持动物机体正常的生命活动具有十分重要的意义。（卢德勋，2004）

随着反刍动物营养研究的不断深入，现在越来越多的学者已经意识到反刍动物葡萄糖营养问题至关重要。目前，国内外学者正积极地开展这方面的研究。

(Allen和Knowlton,1995；李胜利，2000；李福昌，冯仰廉等，2001；White等，2002；祝兴林等，2006；Reynolds，2006等)前言01-8月-234葡萄糖作为重要的营养性单糖，在动10-8月-235一些学者认为，淀粉在反刍动物小肠的消化比在瘤胃内消化更具有能量优势；不仅可以提供更多的能量，而且能量利用效率也更高。

（Owens，1986；Huntington，1997；等）而另一些学者认为小肠对淀粉的消化和对葡萄糖的吸收能力有限。

(Harmon,1993；Cant，1999；李福昌，2001；等)小肠消化限制能量利用效率？前言01-8月-235一些学者认为，淀粉在反刍动物小10-8月-236Kre等（1998）向阉牛真胃灌入葡萄糖前言葡萄糖回肠消失率（%）葡萄糖灌入量(g)01-8月-236Kre等（1998）向阉牛真胃灌入葡萄糖前10-8月-237李福昌等(2001)向肉牛真胃灌注不同梯度的淀粉，测定了其小肠消化率。Cant（1999）等向4头小母牛的十二指肠连续递增灌注葡萄糖，同时测定回肠消失率。结果发现灌注数量每增加1次，吸收总量就增加0.55个单位，但总的吸收能力却下降了。类似报道：灌注量消化率16%-18%1倍01-8月-237李福昌等(2001)向肉牛真胃10-8月-238

可以精确预测流入消化道不同位点的淀粉数量及消化产物的吸收与利用状况。消化道造瘘食糜指示剂动静脉插管技术支持本文要点：反刍动物葡萄糖营养特点过瘤胃葡萄糖的营养意义反刍动物GLUT的特点影响过瘤胃葡萄糖吸收的因素过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响

为反刍动物葡萄糖营养应用于实践提供理论依据。前言技术平台01-8月-238可以精确预测流入消化道不同位点的10-8月-2391反刍动物葡萄糖

营养特点01-8月-2391反刍动物葡萄糖

营养特点10-8月-23101反刍动物葡萄糖营养特点葡萄糖是所有动物体内不可缺少的营养物质，它在动物细胞代谢中担负着重要的作用。前体物NADPH、乳糖和乳脂重要组织神经组织、肌肉、乳腺等代谢活动杂多糖的合成睾丸、精子和红血球的代谢因此，保持稳定的血糖水平对动物机体生命活动的维持是十分重要的。

供能01-8月-23101反刍动物葡萄糖营养特点葡10-8月-2311Rey等(1978)利用肝静脉和门静脉导管技术发现，自由采食的泌乳牛肝脏合成葡萄糖的55％以丙酸作前体物，而其余部分主要以生糖氨基酸、乳酸和甘油作为前体物。Houtert(1993)发现处于维持饲喂水平的反刍动物，体内所需的葡萄糖主要来自丙酸（50%以上）和生糖氨基酸（15%以上）的糖异生作用。由于反刍动物瘤胃发酵作用，饲料内的可溶性糖和淀粉在瘤胃内几乎绝大多数被降解成为挥发性脂肪酸(VFA)，直接在消化道内被吸收的葡萄糖数量甚微（Aron，1983）。糖异生吸收营养物质内源葡糖糖瘤胃微生物糖异生丙酸氨基酸1反刍动物葡萄糖营养特点01-8月-2311Rey等(1978)利用肝静10-8月-23122过瘤胃葡萄糖的

营养意义01-8月-23122过瘤胃葡萄糖的

营养意义10-8月-2313李胜利等(2000)对全羊草日粮的阉牛真胃灌注100-400g/d的葡萄糖和200-400g/d的酪蛋白，结果发现真胃灌注葡萄糖提高了体脂、体蛋白和能量的沉积量与沉积率，降低了代谢产热率和乙酸氧化比例。葡萄糖真胃灌注量（g/d）100250400沉积氮(g/d)10.6120.0125.34酪蛋白真胃灌注量（g/d）200300400沉积氮(g/d)29.3136.8534.04酪蛋白+葡萄糖（g/d）250+200250+300250+400沉积氮(g/d)39.5240.1541.56李胜利等，20002过瘤胃葡萄糖的营养意义01-8月-2313李胜利等(2000)对全羊草10-8月-2314我们可以初步推断：对奶牛提供过瘤胃葡萄糖将有助于改善奶牛的氮平衡和能量平衡，并由此提高奶牛对疾病的抵抗能力。泌乳初期泌乳盛期能量负平衡蛋白负平衡疾病易感性McDonald，1981；Moe，19812过瘤胃葡萄糖的营养意义01-8月-2314我们可以初步推断：对奶牛提供10-8月-2315日粮TVFA（mol/L）各VFA的摩尔比例乙酸丙酸丁酸其他粗料精料1.00.0970.660.220.090.030.80.2800.610.250.110.030.60.4870.610.270.130.020.40.6760.520.340.120.020.20.8700.400.400.150.05绵羊采食不同日粮时瘤胃中的挥发性脂肪酸比例

注：TVFA-挥发性脂肪酸总量（引自McDonald等，1981）粗料水平丙酸ＶＦＡ比例变化2过瘤胃葡萄糖的营养意义01-8月-2315日粮TVFA各VFA的摩尔比例乙10-8月-2316Bergman，1975肉牛日增重均为负值肉牛严重掉膘母畜泌乳量下降酮病等代谢疾病

Bergman（1975）只用粗料型日粮（羊草）饲喂肉牛，并与冬春季节放牧的肉牛作以对比发现。2过瘤胃葡萄糖的营养意义01-8月-2316Bergman，1975肉牛日增重均为负10-8月-2317试验动物：选用30头年龄、胎次相近，305d产奶量大于5000Kg的荷斯坦奶牛。粗料：采用羊草和青贮玉米作为粗料。指标分组产前产后２８１４１１４２８５６血糖浓度Ｃ２.７６±０.３９２.７９±０.５８２.６３±０.１９２.８±０.３２３.２５±０.２９４.０８±０.２６Ｌ１.６±０.４９１.７２±０.３８１.３７±０.３８１.７９±０.４８２.５６±０.２３.４６±０.２１表二奶牛血糖指标日粮精粗比能量（NND/d）对照组37.5：62.521.2高能组43：5725.43低能组34：6617.10表一日粮精粗比2过瘤胃葡萄糖的营养意义祝兴林，200601-8月-2317试验动物：选用30头年龄、胎次相近，3010-8月-2318综上所述１反刍动物过瘤胃葡萄糖有助于改善乳产品品质，并可以通过改善动物的能量和蛋白的平衡状况，从而提高动物对疾病的抵抗能力。２在大量饲喂纤维性日粮条件下，丙酸数量不足，无法满足糖异生作用运行的需要，使血糖浓度低于正常水平。这时动物体就需要动用自身的体脂来为机体供能，容易出现酮病等代谢疾病。３目前，我国大量利用秸杆饲料发展牛羊生产，通过营养调控来使反刍动物机体葡萄糖营养实现优化，是我们必须解决的一个现实技术课题。

2过瘤胃葡萄糖的营养意义01-8月-2318综上所述１反刍动物过瘤胃葡萄糖有助于改10-8月-23193反刍动物葡萄糖转运蛋白（GLUT）的特点01-8月-23193反刍动物葡萄糖转运蛋白（GLUT）的10-8月-23203反刍动物GLUT的特点主动转运（需能量和GLUT）葡萄糖转运蛋白(Glucosetransporter，GLUT)是一类镶嵌在细胞膜上转运葡萄糖的载体蛋白质，主要负责将小肠上皮细胞内的葡萄糖转运到血液中。Krehbiel，1997；Lane等，1999；Leung等，2000

01-8月-23203反刍动物GLUT的特点主动转运10-8月-2321刷状缘膜囊(Brush-bordermembranevesicle，BBMV)已应用于研究刷状缘膜内GLUT的功能。Zhao等（1998）制备了泌乳奶牛多个组织的BBMV，用以研究整个肠道GLUT的活性及部分组织内GLUT的表达。结果发现：GLUT在瘤胃、真胃及十二指肠、空肠和回肠的数量极为相近。说明GLUT在反刍动物胃肠道的各个部分均有分布。探明GLUT的表达过程，弄清其调节机制，有助于我们进一步研究葡萄糖的转运过程。3反刍动物GLUT的特点01-8月-2321刷状缘膜囊(Brush-borderm10-8月-2322Les（1993）等测定了羔羊和绵羊小肠GLUT的mRNA浓度8周龄断奶时GLUT活性mRNA200倍4倍给绵羊十二指肠灌注葡萄糖时GLUT活性mRNA60-90倍2倍？3反刍动物GLUT的特点01-8月-2322Les（1993）等测定了羔羊和绵羊小肠10-8月-2323Dyer等（1997）认为，GLUT的活性与表达高度相关，而活性与mRNA浓度的变化并不趋于一致，表明葡萄糖对GLUT的表达是转录后调节。Freeman等（1999）沿着小肠绒毛轴检测了出生1，14和35d羔羊的GLUT表达，结果发现GLUT的mRNA浓度低高3反刍动物GLUT的特点01-8月-2323Dyer等（1997）认为，GLUT10-8月-2324Shi（1997）等给绵羊十二指肠灌注：不被转运的葡萄糖类似物2-脱氧-D-葡萄糖诱导GLUT表达葡萄糖数量可调控GLUT表达活性Harmon(2001)不吸收和不代谢的醛醇、D-甘露醇和D-山梨醇可吸收但不代谢的葡萄糖类似物甲基-α,D-吡喃葡萄糖苷3-O-甲基-α,D-吡喃葡萄糖苷GLUT表达GLUT表达诱导诱导3反刍动物GLUT的特点01-8月-2324Shi（1997）等给绵羊十二指10-8月-2325以上研究说明：GLUT活性与mRNA浓度并不相关，细胞腔内葡萄糖对GLUT表达属转录后调节，但具体表达机制还有待深入研究。DNAmRNAGLUT葡萄糖糖感受器转录后调节肠细胞膜3反刍动物GLUT的特点拷贝数01-8月-2325以上研究说明：DNAmRNAGLUT葡萄10-8月-23264影响反刍动物吸收

葡萄糖的因素01-8月-23264影响反刍动物吸收

葡萄糖的因素10-8月-23274影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.1动物年龄Moe等以年龄和瘤胃发育不同的羔羊为模型动物，采用离体回肠切片测定葡萄糖吸收量，得出哺乳期葡萄糖的吸收率断奶Shi等研究1周龄、3周龄(哺乳期)、5周龄(过渡期)及12周龄(断奶期)羔羊消化道的BBMV时发现哺乳期断奶类似报道:White等报道，成年放牧绵羊的离体小肠对葡萄糖的吸收能力，仅相当于1周龄以下羔羊的25%。GLUT2周龄8周龄01-8月-23274影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.110-8月-2328以上研究表明，随着动物年龄的增加，GLUT的活性呈下降趋势，分析其原因，这可能是由于:食管沟瘤胃难以诱导GLUT的表达将营养物质送至皱胃微生物作用，产生VFA4影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.1动物年龄01-8月-2328以上研究表明，随着动物年龄的10-8月-2329屠宰前羔羊小肠的葡萄糖吸收能力White等，20022～3岁绵羊增加葡萄糖摄入量连续4d灌注30mmol/L葡萄糖溶液BBMV内葡萄糖转运活性40～80倍Shi，1997动物年龄外在因素实质原因葡萄糖难以进入小肠4影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.1动物年龄01-8月-2329屠宰前羔羊小肠的葡萄糖吸收能力Whit10-8月-23304.2吸收位点Bauer向绵羊真胃连续7d灌注水解的玉米淀粉，结果表明空肠回肠White等(2002)研究表明，绵羊小肠不同位点对葡萄糖的转运存在差异，且从十二指肠到回肠，葡萄糖吸收能力下降。类似报道：Zhao（1998）等分别以阉牛和奶牛为试验动物，也证明了从十二指肠到回肠，葡萄糖吸收能力下降，与Bauer、Kre和White的报道一致。Kre等以阉牛为试验证明空肠回肠85％～90％5％～10％GLUT活性葡萄糖消失率：01-8月-23304.2吸收位点Bauer向绵羊真胃10-8月-23314.3吸收葡萄糖的能力回肠消失率真胃葡萄糖灌注量500g1500g73%77%4h后20h以上Pehrson等（奶牛）480g960g1440g97%85%71%Kre等（阉牛）01-8月-23314.3吸收葡萄糖的能力回肠消失率真胃葡10-8月-2332李福昌等(2001)吸收能力每3d递增(以34mmol/L)Cant等向4头小母牛的十二指肠连续灌注葡萄糖，发现：灌注数量吸收总量肉牛真胃淀粉灌注量3.83g/w0.75淀粉小肠内消化率81%-83%6.16g/w0.7565%以上报道均能说明反刍对葡萄糖的相对吸收能力并不随供应量的增加而提高，而是存在着一个限值。4影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.3葡萄糖的吸收能力01-8月-2332李福昌等(2001)吸收能力每3d递增(10-8月-2333但这一问题在学术界尚有争议，分析其原因，可能是由于：孙海洲(1999)认为：

绵羊小肠对过瘤胃淀粉的消化和吸收存在一个“度”值，该“度”值对18月龄1.1倍维持能量饲养水平下的内蒙古半细毛羯羊[体重为(30±2.66)kg]为150g/d。粗饲料不同碳水化合物的比例构成试验动物年龄品种饲喂方式个体差异4影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.3葡萄糖的吸收能力01-8月-2333但这一问题在学术界尚有争议，分析其原因，10-8月-23345过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响01-8月-23345过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响10-8月-2335瘤胃内发酵丙酸糖原异生能量利用效率小肠内消化葡萄糖吸收Svihus，2005；Beever等，2006；Reynolds，2006；汪水平等，2007；等需要考虑机体能量代谢过程中的损失瘤胃甲烷形成消化吸收热底物吸收效率葡萄糖利用效率孰高孰低5过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响++01-8月-2335瘤胃内发酵丙酸糖原异生能量利用效率小肠内10-8月-23365.1瘤胃甲烷形成瘤胃中（90%-95%）消化能(DE)转化为动物组织或奶能时甲烷是厌氧发酵的终产物之一，不能转化为微生物或宿主动物可利用的底物。净能损失Aron，1983Harmon等（2001）向阉牛瘤胃灌注水解淀粉8.5%DE（来自淀粉）以甲烷形式损失01-8月-23365.1瘤胃甲烷形成瘤胃中消化能(DE)10-8月-2337Kre等，2006，通过体内试验估计Beever，2006，用谷物含量高的日粮计算由于小肠甲烷产量极低而可忽略不计（Aron，1983），淀粉消化和吸收几乎没有以甲烷形式的能量损失。每发酵1mol淀粉0.35mol甲烷每发酵1mol碳水化合物0.38mol甲烷燃烧热淀粉2822kJ/mo1890kJ/mo1甲烷11%～12%DE0.35mol×5过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响5.1瘤胃甲烷形成01-8月-2337Kre等，2006，通过体内试验估计Be10-8月-23385.2发酵热发酵热：指底物转化为发酵终产物时以热的形式散失的能量。在严格厌氧条件下，单位淀粉发酵成挥发性脂肪酸(VFA)的比例乙酸62%丙酸22%丁酸16%6.4%可发酵淀粉Beever（2006）

热损失Hu等（2006）应用纯化底物和混合日粮的体内和体外法，估计瘤胃发酵热占DE的3%～12%而小肠吸收和消化又是怎样的呢？01-8月-23385.2发酵热发酵热：指底物转化为发酵终10-8月-2339而瘤胃和大肠VFA的吸收是被动过程（Aron，1983），与吸收有关的能量消耗可忽略不计。实际上，在消化酶的作用下，糖苷键断裂时也有热被释放，造成能量损失。每水解1mol淀粉糖苷键断裂产生自由能18.1kJ淀粉在小肠消化释放的热相当于DE的0.6%小肠葡萄糖吸收需Na+/K-ATP酶耦合GLUT，需要消耗ATP，这是一个耗能的过程。1mol葡萄糖(2881.2KJ)1molATP（75.6KJ）相当于2.6%的葡萄糖能量在吸收时被消耗消化：吸收：5过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响5.2发酵热Bal（2006）报道：01-8月-2339而瘤胃和大肠VFA的吸收是被动10-8月-2340综合分析：虽然淀粉进入小肠后，其糖苷键的断裂和葡萄糖的转运同为耗能过程，但其热产量远低于淀粉在瘤胃内发酵的热产量，减少了热损失，提高了饲料的能量利用效率。01-8月-2340综合分析：10-8月-23415.3底物吸收效率Hu等提出，给反刍动物饲喂提供维持能量的基础日粮，再添加单一养分，可测定该养分提供的代谢能(ME)转化为机体组织能量的效率(Kr)。维持能量基础日粮单一养分代谢能(ME)机体组织能量King等(2000)，分别在成年绵羊的瘤胃和真胃灌注葡萄糖，发现：瘤胃真胃Kr值:0.550.72+可测定其代谢能(ME)转化为机体组织能量的效率(Kr)01-8月-23415.3底物吸收效率Hu等提10-8月-2342Harmon等（2001），生长阉牛试验Harmon（2002）采用类似的灌注率这一数值与King等(2000)报道的真胃灌注葡萄糖的Kr值为0.72基本一致以上研究表明，通过对反刍动物瘤胃和真胃灌注葡萄糖或者淀粉，其真胃的Kr值总高于瘤胃的Kr值，并且可以推测小肠淀粉的Kr值可能为0.68～0.72瘤胃真胃Kr值:0.480.60日粮：饲喂超过可代谢蛋白需要20%，1.5倍维持能量灌注：淀粉（灌注量为12.6g/(d·kgBW0.75)）Kr值为0.68将真胃灌注淀粉提供的ME用0.88校正5过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响5.3底物吸收率01-8月-2342Harmon等（2001），生长阉牛试验10-8月-23435.4葡萄糖利用效率以上纯养分灌注试验表明，NSC消化吸收位点转移到小肠能改善能量效率，但对于含有完整淀粉的日粮没有研究，而在实际的动物饲喂中，情况是否如此，还待进一步研究。瘤胃发育健全瘤胃完全没有发育Ase等(2000)，羔羊实验，（85%葡萄糖糖+15%酪蛋白的纯合日粮）可利用能量的效率:61%81%用于组织增生的能量占能量进食量:11%31%扣除维持能量消耗01-8月-23435.4葡萄糖利用效率以上纯养10-8月-2344能量转移到机体组织中:瘤胃真胃Harmon等（2001），向生长中阉牛瘤胃和真胃灌注部分水解淀粉，发现：32%44%瘤胃发酵淀粉的能量效率小肠消化淀粉的能量效率=32%44%=72.7%类似报道:King等（2000）报道，绵羊瘤胃灌注葡萄糖的能量效率是真胃灌注的68%。5过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响5.4葡萄糖利用效率01-8月-2344能量转移到机体组织中:瘤胃真胃Harm10-8月-2345为了间接量化淀粉消化位点对饲料转化为增重效率的影响，Owens等(2000)进行了料重比与牛淀粉消化位点的多元回归分析，发现：饲料转化为增重的效率=瘤胃淀粉消化率的15.9%+小肠淀粉消化率的22.7%。该结果正好与King等（68%）和Harmon等（72.7）的研究结果基本吻合。以上研究表明：淀粉若能到达小肠且被消化吸收，其在小肠中的利用效率较瘤胃中的利用效率高，推测淀粉在瘤胃内的利用效率仅为小肠内的68-73%。根据这个等式，Owens等（2000）认为，瘤胃淀粉消化的利用率仅是小肠的70%但我们还应考虑，当超出小肠消化能力的淀粉流入大肠后被微生物发酵？

5过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响5.4葡萄糖利用效率01-8月-2345为了间接量化淀粉消化位点对饲10-8月-2346大肠淀粉发酵的能量损失和养分转运与瘤胃类似，但也有不同之处。Harmon（2001）报道：与在小肠消化和以葡萄糖形式吸收相比，淀粉在大肠发酵的能量效率仅仅是前者的54%～74%，表明大肠消化显著降低了淀粉的利用效率。Baldwin等（2006）报道：己糖在大肠中的能量损失与瘤胃内的情况形成鲜明对比。整合到微生物的己糖能量

(占DE的15%～30%)

粪中损失大肠：瘤胃：而Hind等（2006）报道：瘤胃中有10%-30%的己糖直接与瘤胃微生物相结合微生物供能5过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响5.4葡萄糖利用效率01-8月-2346大肠淀粉发酵的能量损失和养分转运与瘤胃类10-8月-2347结语和展望综上所述，优化反刍动物肠道内葡萄糖的吸收，可以改善反刍动物的日粮能量供应状况。但目前国内外研究反刍动物葡萄糖营养问题，存在这样几个根本缺陷：3目前的研究工作主要是限于描述性研究，距形成实用技术相差甚远。2由于各地粗饲料来源不同，而粗饲料对碳水化合物的代谢影响极大，所以给此项研究工作带来了极大的难度，难以形成标准。1缺乏整体化的研究。目前的研究工作不是仅仅着眼于瘤胃内，就是单纯着眼于小肠的消化吸收，并且缺少对粗饲料与精料的组合效应的研究，彼此相互割裂，单独进行研究。至于对整个机体的葡萄糖营养整体优化研究就更不多见。01-8月-2347结语和展望综上所述，优化反刍动10-8月-2348结语和展望动物机体是一个开放的系统。研究反刍动物葡萄糖营养的整体优化问题，就必须考虑反刍动物消化道层次和组织代谢层次的葡萄糖营养的优化，并考虑环境对葡萄糖营养代谢的影响，精确预测流入小肠并能完全消化吸收的淀粉数量，对反刍动物生产性能的改善至关重要。如果可以掌握一个适宜的比例对葡萄糖进行调控的话，不仅可以提高反刍动物的生产性能，还可以降低饲料成本，也可以更细致地考虑降低反刍动物养殖过程中造成的环境污染问题，使动物饲养、动物保健、食品卫生等达到绿色环保的要求。01-8月-2348结语和展望动物机体是一个开放10-8月-2349[1]卢德勋．动物营养研究进展(M)．北京：农业科技出版社，2004．[2]AllenMS，KFKnowlton.1995.Non-structuralcarbohydratesimportantforruminants.Feedstaffs.April,17:13[3]OwensFN,ZinnRA，KimYK.1986.Limitstostarchdigestionintheruminantsmallintestine.JournalofAnimalScience.63:1634一1648[4]HutingtonGB.1997.Starchutilizationbyruminants:Frombasicstothebunk.JAnim.Sci.,75:752-867[5]HarmonDL.1993.Nutritionalregulationofpostruminaldigestiveenzymesinruminants.JDairySci.,76:2102[6]CantJP，LuimesPH，WrightTC，eta1．Modelingintermittentdigestaflowtocalculateglucoseuptakecapacityofthebovinesmallintestine[J]．AmJPhysiol，1999，276：G1442-G1451[7]李福昌，冯仰廉，莫放，李胜利.真胃灌注熟玉米面对单一羊草日粮下肉牛营养物质消化、能量利用及血糖浓度的影响[J].动物营养学报，2001，13（2）：38-42[8]卢德助.1993，反刍动物营养调控理论及其应用.内蒙古畜牧科学增刊[9]ReynoldsCK．Productionandmetaboliceffectsofsiteofstarchdigestionindairycattle[J]．AnimFeedSciTechnol，1987,121：34-41[10]Houtert，MFJ．Van，Leng，RA．Animalproduction，1993，56：3，343[11]AronABatal,1983,Animalnutrition,5thedition[12]李胜利，冯仰廉，莫放．真胃灌注不同水平的葡萄糖和酪蛋白对高乙酸比例挥发性脂肪酸增重效率调控的研究[J]．动物营养学报，2000，l2(2)：14-19[13]McDonaldP,EdwardsR.A,GreenhalghJ.F.D,1981,《Animalnutrition》,thirdedition[14]Moe,P.W.,1981,Energymetabolismofdairycattle,JDairySci.,64:1120-1139参考文献：01-8月-2349[1]卢德勋．动物营养研究进展(M)．10-8月-2350[15]Bergman,E.N.(1975).Productionandutilizationofmetabolitesbythealimentarytractasmeasuredinportalandhepaticblood.InDigestionandMetabolismintheRuminant,pp.292-305[I.W.McDonald&A.C.I.Warner,editors].Armidale.Australia:UniversityofNewEnglandPub-lishingUnit.[16]祝兴林.胰岛素受体（InsR）与奶牛酮病、脂肪肝糖异生和脂肪动员的关系.沈阳农业大学硕士学位论文.2006[17]熊云龙，王哲主编.1996.动物营养代谢病.吉林:吉林科学技术出版社，22-29.[18]ZhaoF-Q，OkineEK，CheesemanCI，eta1．Glucosetransportergeneexpressioninlactatingbovinegastrointestinaltract[J]．JAnimSci，1998，76：2921-2929.[19]Lescale-MatysL，DyerJ，ScottD，eta1．RegulationoftheovineintestinalNa/glueoseco-transporter(GLUT)isdissociatedfrommRNAabundance[J]．BiochemJ，1993，291：435-440[20]DyerJ，BarkerPJ，Shirazi-BeecheySP．NutrientregulationoftheintestinalNa/glueosecotransporter(GLUT)geneexpression[J]．BiochemBiophysResCommun，1997，230：624-629[21]FreemanTC，WoodIS，SirinathsinghjiDJ，eta1．TheexpressionoftheNa/glueosecotransporter(GLUT)geneinlambsmallintestineduringpostnataldevelopment[J]．BioehimBiophysActa，1993，1146：203-212[22]HarmonDL，McIeodKR.Glucoseuptakeandregulationbyintestinaltissues:Implicationsandwhole-bodyenergetics[J]．JAnimSci，2001，79(ESupp1)：E59-E72．[23]Shirazi-BeecheySP，DyerJ，BaggaK，eta1．Moleculareventsinvolvedinglucose-inducedintestinalNa/D-glucoseco-transporter(GLUT)expression[J]．BiochemSocTrans，1997，25:958-962[24]Shirazi-BeecheySP．Intestinalsodium-dependentD-glucoseco-transporter：dietaryregulation[J]．ProcNutrSoc，1996，55:167-l78[25]MoeAJ，PociusPA，PolanCE．Isolationandcharacterizationofbrushbordermembranevesiclesfrombovinesmallintestine[J]．JNutr，1993，115：1173-1179.01-8月-2350[15]Bergman,E.N.(1910-8月-2351[26]Shirazi-BeecheySP，KempRB，DyerJ，eta1．Changesinthefunctionsoftheintestinalbrushbordermembraneduringthedevelopmentoftheruminanthabitinlambs[J]．CompBiochemPhysiol，1989，B94：801-806.[27]Shirazi-BeecheySP，HirayamaBA，WangY，eta1．Ontogenicdevelopmentoflambintestinalsodium-glucoseco-transporterisregulatedbydiet[J]．JPhysiol(Lond)，1991，437：699-708[28]WhiteCL，HanburyCD，YoungP，eta1．ThenutritionalvalueofLathyrusciceraandLupinusangustifoliusgrainforsheep[J]．AnimFeedSciTechnol，2002，99：45-64.[29]BauerML．Nutritionalregulationofsmallintestinalglucoseabsorptioninruminants[D]．Lexington：UniversityofKentucky，1996．[30]KrehbielCR，BriltonRA，HarmonDI，eta1．Effectsofvaryinglevelsofduodenalormidjejunalglucoseand2-deoxyglueoseinfusiononsmallintestinaldisappearanceandnetporlalglucosefluxinsteers[J]．JAnimSci，1996，74：693—700[31]PehrsonB，KnutssonM．Glueoseand1actoseabsorptionfromthesmallintestineofdairycows[J]．ZentblVetmedA，1980，27：644-651[32]KreikemeierKK，HarmonDI，PetersJP，eta1．InfluenceofdietaryforageandfeedintakeoncarbohydraseactivitiesandsmallintestinalmorphologyofcalvesEJ]．JAnimSci，1990．68：2916-2929．[33]CantJP，LuimesPH，WrightTC，eta1．Modelingintermittentdigestaflowtocalculateglucoseuptakecapacityofthebovinesmallintestine[J]．AmJPhysiol，1999，276：G1442-G1451[34]孙海洲．生长肥育羊葡萄糖营养整体优化规律的研究．内蒙古农业大学博士论文，1999[35]汪水平，王文娟，左福元．反刍动物对淀粉的利用[c]//王健．第三届畜牧科技论坛论文集．北京：中围农业出版社，2007：353-360[36]SvihusB，UhlenAK，HarstadOM．Effectofstarchgranulestructure，associatedcomponentsandprocessingonnutritivecomponentsandprocessingonnutritivevalueofcerealstarch：Areview[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