油蒿群落组成与特征的分析

油蒿群落组成与特征的分析

艾蒿是中国特有的优良固沙植物，分布在中国北方半干旱区的温带沙地上。分布的中心位于鄂尔多斯高原。这是该地区最重要的沙生植被物种。艾蒿对沙地有很好的适应性，在沙地上生长旺盛，繁殖迅速。因此，艾蒿群落分布于毛乌苏沙地。从半固态沙地到固定沙地，形成了沙地的基本成分，成为沙地植被的主体。艾蒿群落有许多科库科植物和科库科植物。它们大多是牛科植物。它们是当地重要的饲料来源，在畜牧业的发展中发挥着重要作用。然而，长期以来，由于氏族、恢复和繁殖等因素，土地沙漠变得严重。固定的沙地继续被半固体沙地和流动沙地切割和包裹。沙生植被通常发生不同程度的退化，艾蒿群落的外观和结构发生了很大变化。1降水和地面分布毛乌素沙地位于内蒙古自治区、陕西省和宁夏回族自治区的交界地带(37°27′30″～39°22′30″N,107°20′～111°30′E),总面积近4.0×104km2,是鄂尔多斯高原的主体部分.毛乌素沙地的水热条件较我国西北部的其他沙漠和沙地优越,年平均降水量东南部为400mm,向西北递减至250mm,降水主要集中在7—9月;年蒸发量为1800～2500mm,约为降水量的4～10倍;年平均风速3.3m/s,大风扬沙日数一般在40～50d,强劲的大风是粉沙质物质搬运的主要动力.由于地面广泛覆沙,毛乌素沙地的地带性植被不明显,绝大部分地面分布的是沙生植被、草甸植被、盐生植被和沼泽植被等隐域性植被.含杂类草的油蒿群落在本区分布最广,总面积为1.25×104km2,是毛乌素沙地最主要的群落之一.建群种油蒿是一种典型的沙生植物,具有适应干旱环境生长的生态--生物学特性,如叶片裂成线型,易于减少叶面蒸发和蒸腾;根系发达,垂直主根向下深达2m,侧根水平延伸1.5m以上,易于从较大范围吸收水分;种子遇水产生胶质,与沙粒粘结成球状,易于萌发等.这些特性使油蒿在沙地上生长旺盛,成为毛乌素沙地最主要的建群种之一.油蒿群落的物种组成与干旱、半干旱区的其他沙漠和沙地相比相对复杂,出现在群落中的物种近百种,在初期固定的沙地上出现种类较少,随着沙地的渐趋固定,群落中出现的物种逐渐增多.2学习方法2.1油蒿群落调查2005年8月至9月初,在毛乌素沙地乌审旗北部的图克苏木、乌审召苏木和东部的巴彦柴达木苏木,在以油蒿为建群种的固定、半固定和流动沙地上沿群落盖度减少的方向设置5m×5m的样方,对群落的生境及物种组成进行调查.调查项目包括:样方内物种的名称、平均高度、盖度、多度及生长状况等.另外,记录样方的位置(经纬度)、坡向和坡位,围栏封育及土地利用状况等信息.共获取油蒿群落样方97个.2.2数据分析2.2.1群落优势度与相对盖度根据样方中物种的盖度、高度、多度及频度等信息,计算物种的重要值(importantvalueindex,IVI).重要值是表征物种在群落中地位和作用的综合数量指标,在计算群落物种重要值时常采用如下公式:式中,RP为相对显著度(relativeprominent),RA为相对多度(relativeabundance),RF为相对频度(relativefrequency).式(1)为重要值的基本公式.相对显著度即相对优势度(RD,relativedominant),可用相对高度(RH,relativeheight)来计算.相对多度可以用相对盖度(RC,relativecoverage)来代替.因为群落内有些物种不但个体小,而且数量非常多,如小花花旗竿(DontostemonmicranThus)、刺藜(ChenopodiumaristatumL.)、狗尾草(Setariaviridis(L.)Beauv.)和画眉草(EragrostispilosaBeauv)等;还有些植物呈丛状或呈片状分布,很难区分单个植株,如牛心朴子(CynanchumkomaroviiAl.Iljinski)和葡地萎陵菜(PotentillachinensisSer.)等.这些植物个体的分布形式为多度的估算带来困难.因此,在本研究中重要值采用下式计算:2.2.2twin人分类系统中毛乌素沙地群落的筛选数量分类是常用的植被数量分析方法之一.数量分类方法与传统的分类方法相结合,可以相互补充.TWINSPAN是用于多元等级分类的一个程序,即二维指示种分析法(Two-wayIndicatorsSpeciesAnalysis),该方法是以相对多度(RA)的排序值按照Braun-Blanquet的群落分类表格排列的原则从高级单位到低级单位逐层分解的多级分类.本研究以物种的重要值信息为指标,利用PC--ORD4.0软件对毛乌素沙地的油蒿群落进行TWINSPAN分类.3结果与讨论3.1群落组成和优势种本研究共调查高等植物23科57属72种,其中菊科植物最多,计14属17种,占调查物种总数的23.6%;禾本科植物次之,计10属15种,占调查物种总数的20.8%;豆科植物和藜科植物所占的比例分别为11.1%和9.7%.从调查结果(见表1)看,油蒿群落中占优势的科依次为菊科、禾本科、豆科和藜科,这种优势比例与整个毛乌素沙地植物区系物种组成特征基本一致.建群种和优势种主要是菊科的蒿属(ArtemisiaL.)、禾本科的隐子草属(CleistogenesKeng)和沙鞭属(PsammmochloaHitche)、豆科的锦鸡儿属(CaraganaFabr.)和棘豆属(OxytropisDC.)、藜科的沙蓬属(AgriophyllumM.Bieb)和虫实属(CorispermumL.).根据北京大学地理系等于20世纪60年代初的调查,出现在油蒿固定沙地中的植物共有90种左右,远远超出我们的调查结果,主要原因在于,一方面,长期人类活动造成沙地退化和生物多样性降低;另一方面,我们的调查范围有限.3.2群落物种组成毛乌素沙地春旱严重,风大沙多,土壤肥力低下,环境条件的严酷在油蒿群落物种的生态--生物学组成上有明显的反映.生活型(lifeform)是植物对环境条件适应的外部表现形式,同一生活型的植物不但体态相似,而且在适应特点上也是相似的.按照丹麦生态学家Raunkiaer的植物生活型系统分类,油蒿群落物种的生活型谱(biologicalspectrum)如表2所示.地面芽植物(hemicryptophyte)最多,计32种,占调查物种总数的44.4%;1年生植物(therophyte)次之,计26种,占调查物种总数的36.1%;地上芽植物(chamaephyte)和隐芽植物(cryptophytes)的数量很少,高位芽植物(chanerophyte)则非常缺乏.生长型(growthform)反映植物生活的环境条件,相同环境条件下的植物具有相似的生长型.按照《中国植被》采用生态形态学原则制定的植物生长型系统分类,油蒿群落的生长型谱(growthformspectrum)如表3所示.多年生草本植物所占的比重最大,计42种,占调查物种总数的58.3%;1年生草本植物居第二位,计26种,占调查物种总数的36.1%;半灌木和小半灌木所占的比例较小,占调查物种总数的5.6%.油蒿群落中1年生草本植物所占的比重较大,除少量为流沙上的先锋物种外,主要是由于人类的放牧、开垦等活动,带进的大量杂草和伴人植物的结果.水分、土壤和温度等生态因子是生态环境的重要组成成分,对植物的分布及生长具有深远的影响.因此,植物的生态类型比生活型和生长型更能清楚地反映一个地区的生境条件.根据植物与水分的关系,组成油蒿群落的植物可以划分为两种水分生态类型,即旱生植物(xerophyte)和中生植物(mesophyte)(见表4).旱生植物在油蒿群落中占主要地位,计50种,占群落物种总数的69.5%;中生植物比旱生植物少,计22种,占群落物种总数的30.5%.中生植物中除1年生短生植物(ephemeral)和多年生类短生(ephemeroide)植物外,大多为1年生(或2年生)的杂草和伴人植物,不是沙生植被的主要成分.短生植物是植物适应干旱生境的结果,生活周期短促(45～60d),在春季或秋季降雨时迅速萌发生长,干旱期到来时便死亡,留下种子躲避干旱危害.类短生植物与短生植物非常相似,在干旱期来临时留下根茎、鳞茎或块茎等地下器官躲避干旱.旱生植物种类较多,在群落物种组成中居主导地位,是干旱、半干旱地区沙漠和沙地的共同特点,毛乌素沙地也不例外.因此,油蒿群落中物种普遍具有生理和形态旱生化的特点,如油蒿具有远超过地上部分的深而庞大的根系;沙茴香(FerulabungeanaKitag.)具有极细的羽状叶裂片;柠条(CaraganamicrophyliaLam.)的茎、枝着生白色的光亮表皮等.根据植物与土壤的关系,油蒿群落物种的土壤生态类型主要以沙生植物(psammophyte)为主.毛乌素沙地生态条件恶劣,日照强烈,干旱少雨,大风频繁,沙地具有很强的流动性,限制了大多数植物的生长,只有沙生植物才能适应这种严酷的生境,因此沙生植物在毛乌素沙地占绝对优势.据调查统计,油蒿群落中共有油蒿、沙鞭(Psammochloavillosa(Trin.)Bor)、沙米(Agriophyllumpungens(Vahl)Link)、沙茴香、沙旋覆花(InulasalsoloidesOstenf)、牛心朴子、沙葱(AlliumprostratumTrev)等典型沙生植物11种,占群落物种总数的15.3%,这些植物大多为油蒿群落的建群种或优势种.另外,沙引草(MesserschmidiarosmarinifoliaWilld)、芦苇(Phragmitesaustralis(Cav.)Trin)、赖草(Lelmusselalinus(Georgi)Tzvel)、麻黄(EphdrasinicaStapf)等25种植物主要适生于沙地,可列为半沙生植物,占群落物种总数的35%.此外,山苦荬菜(Ixerischinensis(Thunb)Nakai)、狗尾草等20余种耐沙植物,在沙地和非沙地上都能生长.3.3油蒿+沙生植物群落本研究以样方中每个物种的重要值为指标进行TWINSPAN分类,将油蒿沙地的97个样方划分为5种群落类型,分类结果见图1.5种群落的建群种都是油蒿,主要根据伴生种进行划分.各群落类型主要特征如下:Ⅰ油蒿+沙米群落以油蒿为建群种,沙米为常见种,狗尾草、虫实(CorispermumheptapotamicumZlin)等为偶见种.包含15个样方,群落盖度平均为13.9%,一般不超过20%;油蒿盖度平均为10.5%;沙米盖度小于5%.主要分布在流动、半流动沙地上.Ⅱ油蒿+虫实、沙米群落以油蒿为建群种,虫实和沙米为常见种,偶见种有沙旋覆花、山苦荬菜、芦苇等.包含12个样方,群落盖度平均为24.4%,一般不超过30%;油蒿盖度平均为18.9%,一般为10%～25%;虫实和沙米的盖度一般都不超过5%.主要分布在半流动或部分半固定沙地上.Ⅲ油蒿+以沙生植物为主的杂类草群落以油蒿为建群种,虫实为常见种,比较常见的还有一些沙生植物,如牛心朴子、假苇拂子茅(Calamagrostispseudophragmites(Hall.f.)Koel.)、沙茴香、沙旋覆花、沙鞭、芦苇等.包含23个样方,群落盖度平均为34.3%,一般介于25%～50%之间;油蒿盖度平均为26.1%,一般介于10%～40%之间.主要分布在半固定沙地或部分接近固定的沙地上.Ⅳ油蒿+杂类草、禾草群落以油蒿为建群种,常见种既有许多中生杂类草和禾草,如糙隐子草(Cleistogenessquarrosa(Trin.)keng)、硬质早熟禾(PoasphondylodesTrinexBerget)、兴安胡枝子(Lespedezadavurica(Laxm.)Schindl.)、草木栖状黄芪(AstragalusmelilotoidesPall)、乳浆大戟(EuphorbiaesulaL.)、雾冰藜(Bassiadasyphylla(Fisch.etMey.)O.Kuntze)、碱蒿(ArtemisiaanethifoliaWeb)、尖头叶藜(ChenopodiumacuminatumWiud)等,也有一些沙生植物,如沙葱、赖草、天门冬(AsparaqustrichophyllusStebb.)、牛心朴子、女耧菜(Melandriumfirmum(Sied.etZucc)Rohrd)、沙茴香、沙鞭等.包含25个样方,群落盖度平均为48.3%,一般介于35%～60%之间;油蒿盖度平均为31.4%,一般介于25%～50%之间,分布在固定沙地上.Ⅴ油蒿+以中生植物为主的杂类草群落以油蒿为建群种,常见种主要为以中生植物为主的杂类草,如狗尾草、画眉草、刺藜、山苦荬菜、乳浆大戟、地锦(EuphorbiahumifusaWilld)等,偶尔也有沙生植物出现,如牛心朴子、女耧菜、沙鞭等.包含22个样方,群落盖度平均为48.8%,一般介于40%～60%之间;油蒿盖度平均为38.3%,一般介于30%～50%之间.分布在固定沙地上.4立地条件对植物的影响1)油蒿群落占优势的科依次为菊科、禾本科、豆科和藜科,常作为建群种或优势种出现的是菊科的蒿属、禾本科的隐子草属和沙竹属、豆科的锦鸡属和棘豆属、藜科的沙蓬属和虫实属的植物.油蒿群落物种的生活型组成中,地面芽植物较多,1年生植物次之,地上芽植物和隐芽植物的数量很少,高位芽植物非常缺乏;生长型组成中,多年生草本植物所占的比重较大,1年生草本植物居第