第38章 蛋白质的合成与转运

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Chapter38

蛋白质的合成与转运

Proteinbiosynthesis

?蛋白质的生物合成

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Chapter38蛋白质的生物合成与转

运翻译Translation))、蛋白质合成的分子基础一Proteinbiosynthesis(翻译参加蛋白质生物合成的物质翻译以mRNA为模板合成蛋白质翻译以为模板合成蛋白质mRNA模板模板rRNA构成核糖体作为蛋白质合成场所构成核糖体作为蛋白质合成场所tRNA搬运工具搬运工具氨基酸原料氨基酸原料蛋白质因子(起始因子起始因子IF,延伸因子EF,释放因子RF,蛋白质因子起始因子，延伸因子，释放因子，等等)等等酶氨基酰氨基酰-tRNA合成酶，转肽酶，转位酶，等合成酶，转肽酶，转位酶，氨基酰合成酶无机离子Mg++无机离子

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Chapter38蛋白质的生物合成与转

运Proteinbiosynthesis(翻译翻译Translation))一、蛋白质合成的分子基础(一)mRNA是翻译的径直模板是翻译的径直模板原核生物与真核生物原核生物与真核生物mRNA的区分原核生物与真核生物的区分–(真核)单顺反子(原核)多顺反子原核)(真核)–(真核)5′端帽子结构3′端polyA尾巴(真核)端帽子结构端尾巴三联体密码三联体密码mRNA上每三个相邻的碱基构成一个遗传密三联体密码上每三个相邻的碱基构成一个遗传密决断一种氨基酸.码，决断一种氨基酸蛋白质生物合成的本质是四种核苷酸上所携带的遗传信息转变为由二十种氨基酸组成的多肽的过程。息转变为由二十种氨基酸组成的多肽的过程。

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运Proteinbiosynthesis(翻译翻译Translation))一、蛋白质合成的分子基础转运活化的氨基酸至mRNA模板上(二)tRNA转运活化的氨基酸至转运活化的氨基酸至模板上tRNA的反密码子环与mRNA的密码配对tRNA的3--端CCA--OH是氨基酸的结合位点氨基酰-tRNA合成酶具有绝对专一性和校正活性氨基酰-tRNA的写法的写法氨基酰

Arg-tRNAargMet-tRNAimet

fMet-tRNAfmetMet-tRNAemet

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运Proteinbiosynthesis(翻译翻译Translation))一、蛋白质合成的分子基础(三)核糖体是肽链合成的场所小小小mRNA

tRNA5′3′

P位

A位

核糖体由大,小亚基构成核糖体由大小亚基构成原核生物:70s(30s,50s)原核生物真核生物:80s(40s,60s)真核生物大小小

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运Proteinbiosynthesis(翻译翻译Translation))一、蛋白质合成的分子基础(三)核糖体是肽链合成的场所多聚核糖体在一条mRNA链上，多个核糖体呈串珠状链上，在一条链上排列(间隔80个核苷酸),多个核糖体同个核苷酸),排列(

间隔个核苷酸),多个核糖体同时在一条mRNA上进行翻译，上进行翻译，时在一条上进行翻译大大加速蛋白质合成的速度，提高了mRNA大大加速蛋白质合成的速度，提高了的利用率

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Chapter38蛋白质的生物合成与转

运Proteinbiosynthesis(翻译翻译的步骤)翻译Translation))二、蛋白质生物合成过程(翻译的步骤)蛋白质生物合成过程((一)肽链延伸的方向及速度应用放射性同位素示踪技术证明多肽链的合成是从N-端向应用放射性同位素示踪技术证明多肽链的合成是从端向C端进行的。端进行的。端进行的

(二)mRNA上翻译的方向上翻译的方向mRNA上信息的阅读(翻译)是从mRNA的5’末端向上信息的阅读(翻译)是从上信息的阅读的末端向3’末端进行的。在细胞内常见转录与翻译同时进行。末端进行的。末端进行的在细胞内常见转录与翻译同时进行。

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Chapter38蛋白质的生物合成与转

运Proteinbiosynthesis(翻译翻译的步骤)翻译Translation))二、蛋白质生物合成过程(翻译的步骤)蛋白质生物合成过程((三)氨基酸的活化(氨酰-tRNA的合成)氨基酸的活化(氨酰-tRNA的合成)的合成氨小氨-tRNA合合合氨小核+tRNAATP氨小氨-tRNAAMP+PPi

氨酰-tRNA合成酶的特点：氨酰-tRNA合成酶的特点：(1)每种氨基酸都有一个专一的合成酶的特点)酶和tRNA;()只作用于氨基酸；(2)只作用于L-氨基酸酶和以上这种严格的专一性大大减削多肽合成中的差错。以上这种严格的专一性大大减削多肽合成中的差错。

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(三)肽链合成过程1、翻译的起始蛋氨酰-tRNA与mRNA结合到核糖体形成起始复合物与蛋氨酰结合到核糖体形成起始复合物(1)起始复合物的生成AUG起始复合物的生成70S30SIF3IF130SIF3IF1

AUGIF3IF1

fMet-tRNAfmetMet

50S50S

AUGIF3IF1IF2

S--D序列序列mRNA起始密码前的一序列起始密码前的一段富含嘌呤核苷酸的序列.(9-12bp)段富含嘌呤核苷酸的序列5′-AGGAPuPuUUUPuPuAUG-3′(2)起始因子和eIF)起始因子IF和

AUG

Met

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(3)真核生物翻译起始的特点

eIF1~11蛋氨酰-tRNAimet蛋氨酰mRNA的5′端有帽子结构，3′端有端有帽子结构，端有端有polyA的端有帽子结构核糖体为8080S核糖体为80S先结合上蛋氨酰蛋氨酰-tRNAimet,再结合再结合mRNA先结合上蛋氨酰80SAUG

Met

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反密码子与密码子结合时，反密码子与密码子结合时，二者的折叠成倒写L-型三维结构mRNA的末端向末端折叠成倒写型三维结构mRNA的5’末端向3’末端方向相反，是从mRNA末端向3方向相反，是从进行阅读，mRNA密码子的第一、二、三mRNA密码子的第一密码

子的第一、进行阅读，氨基酸臂位碱基与tRNA反密码子的第三、tRNA反密码子的第三位碱基与tRNA反密码子的第三、二、一位碱基相对应。密码子的第一、位碱基相对应。密码子的第一、二位碱基与反密码子的第三、基与反密码子的第三、二位碱基严格配对，而其第三位碱基与反密码子第一位tRNA凭借自身的反密码碱基配对那么不严格，可涌现UI碱基配对那么不严格，可涌现U—I、I—C、C子与mRNA分子上的密码子与分子上的密码I—A等配对摆曳现象，叫“摆曳配对”。A等配对摆曳现象，摆曳配对”子相识别而把所携带的氨基酸送到肽链的肯定位置上。三叶草型二级结构

(4)tRNA对密码子的识别tRNA对密码子的识别——反密码子的作用对密码子的识别反密码子的作用

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80S核核核eIF3+

40S小小小+60S大小小eIF3

辅eIF2eIF4metmetMet-tRNA+GTP+eIF2Met-tRNAeIF2-GTPii40S-Met-tRNA-GTPimeteIF1ATPeIF4A,4BmRNA(帽帽合帽帽)ADP+PieIF4E

80SAUG

40S-Met-tRNA-mRNA-GTPimeteIF5GDP+PieIF580S-Met-tRNA-mRNAimeteIF4D无活80S起起起合起

Met

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2、肽链的延长

延长因子(EF)延长因子原核生物EF-TuEF-TsEF-G功能帮助氨基酰-tRNA进入A位；结合GTP转位酶，帮助mRNA前移由A位进入P位；游离tRNA的释放真核生物EF-1(αβγ)

EF-2

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核糖体循环:核糖体循环

进位，成肽，进位，成肽，移位

氨基酰-进入A位需(1)进位氨基酰-tRNA进入位,需)进入要EF-T帮助帮助(-GTP))EF-T+GTP+AA-tRNAPiTu-GDP+PiAA-tRNATu-GTP+TsmRNA

GTPTs

AA-tRNA-mRNA

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(2)成肽)转肽酶P位OOCH3CSCH2CH2CHNH2OOCRCHNH2A位P位转信合OA位

OCRCHNHOCH3CSCH2CH2CHNH2

消耗1分子分子GTP)(3)移位移位酶(消耗分子))mRNA向前移动一个密码子的位置向前移动一个密码子的位置耗能

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3、肽链合成的终止

终止密码的辨别，肽链从肽链上水解出，终止密码的辨别，肽链从肽链-tRNA上水解出，上水解出mRNA从核糖体中分别，大小亚基拆开。从核糖体中分别，从核糖体中分别大小亚基拆开。都需要RF(1,2,3)和RR参加终止，参加终止，都需要和参加终止RF的作用是的作用是辨别终止密码促进肽链C端与端与tRNA3-OH酯键的水解。酯键的水解。促进肽链端与酯键的水解

RR的作用的作用把mRNA从核蛋白体上游离出来从核蛋白体上游离出来

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原核生物：原核生物：RF-1识别识别UAA及UAG识别及RF-2识别识别UAA及UGA识别及RF-3能促进RF-1和RF-2对核糖体的结合。和对核糖体的结合。能促进对核糖体的结合是酯酶的激活物

转肽酶酯酶活性

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运Proteinbiosynthesis(翻译翻译T

ranslation)三、蛋白质的运输及翻译后的修饰)(一)翻译后加工--肽链从核蛋白体释放翻译后加工肽链从核蛋白体释放经过细胞内各种修饰处理过程，后，经过细胞内各种修饰处理过程，成为有活性的成熟蛋白质1、高级结构的修饰、(1)亚基聚合)四级结构Hb(α2β2)

(2)辅基连接)结合蛋白

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Chapter38蛋白质的生物合成与转

运Proteinbiosynthesis(翻译翻译Translation)三、蛋白质的运输及翻译后的修饰)(一)翻译后加工2、一级结构的修饰、端的甲酰基或N-蛋氨酸(1)切除端的甲酰基或蛋氨酸脱甲酰基酶或氨基肽酶)切除N-端的甲酰基或蛋氨酸:(2)个别氨基酸的修饰)羟脯氨酸,羟赖氨酸的羟化羟赖氨酸的羟化;羟脯氨酸羟赖氨酸的羟化的丝氨酸,苏氨酸酪氨酸的磷酸化;含-OH的丝氨酸苏氨酸酪氨酸的磷酸化的丝氨酸苏氨酸,酪氨酸的磷酸化多肽链二硫键的形成(3)水解修饰鸦片促黑皮质素原(POMC))鸦片促黑皮质素原

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Chapter38蛋白质的生物合成与转

运Proteinbiosynthesis(翻译翻译Translation)三、蛋白质的运输及翻译后的修饰)(二)蛋白质合成后的靶向输送1、蛋白质合成后的去向、留在胞浆进入核、进入核、线粒体或其它细胞器分泌至体液，分泌至体液，输送至靶器官靶向输送--蛋白质合成后蛋白质合成后，靶向输送蛋白质合